DIGESTIN DE GLCIDOS

Los carbohidratos son la fuente ms grande de caloras en la dieta, constituyendo 45-60 % de la ingesta calrica de un individuo, en una dieta equilibrada. Los azcares de la dieta pueden ser monosacridos, disacridos, oligosacridos o polisacridos. El almidn de las plantas contiene amilopectina y amilosa, las cuales estn presentes en granos, tubrculos y vegetales. La amilosa y la amilopectina del almidn, son homopolisacridos compuestos de 10.000 a 1 milln de unidades de glucosa, unidas por enlaces glicosdicos -1,4 y -1,6. Otro azcar importante encontrado en frutas y vegetales es la sacarosa, un disacrido formado por glucosa y fructosa unidas por enlaces 1, -2. La fibra dietaria que no puede ser digerida por enzimas humanas en el tracto intestinal, est compuesto principalmente por homopolisacridos de D-glucopiranosas unidos por enlaces -1,4 y un polmero llamado lignina. Muchos alimentos de origen animal como la carne o el pescado, contienen carbohidratos cortos y pequeas cantidades de glucgeno (con estructura similar a amilopectina) y glicolpidos. El principal carbohidrato dietario de origen animal es la lactosa, un disacrido presente en la leche y en los productos lcteos, compuesto por galactosa y glucosa, unidos a travs de enlace glicosdico -1,4 (Figura 1). El proceso digestivo convierte a todos los carbohidratos dietarios en monosacridos, a travs de la hidrlisis de las uniones glicosdicas entre azcares. Figura 1: Estructuras de carbohidratos dietarios comunes

La digestin del almidn comienza en la boca. Las glndulas salivales liberan -amilasa, la cual convierte al almidn en pequeos polisacridos llamados dextrinas. La -amilasa salival es inactivada por el cido clorhdrico estomacal. La -amilasa pancretica y el bicarbonato, son secretados por el pncreas excrino dentro del lumen del intestino delgado, donde el bicarbonato neutraliza la secrecin gstrica. La -amilasa pancretica

contina la digestin de las -dextrinas, convirtindolas en disacridos (maltosa), trisacridos (maltotriosa) y oligosacridos llamados dextrinas lmite. Las dextrinas lmite normalmente contienen 4 a 9 monosacridos, mientras que la isomaltosa est formada por dos glucosas unidas por enlace -1,6. Figura 2. Accin de las -amilasas salival y pancretica

La digestin de los disacridos lactosa y sacarosa, tanto como la digestin de trisacridos y dextrinas lmite, ocurren a travs de disacaridasas unidas a la superficie de la membrana plasmtica del borde en cepillo de las clulas epiteliales intestinales. En este punto se encuentran varias disacaridasas, hidrolasas especficas para cada tipo de disacrido y de unin glicosdica, que producen monosacridos (glucosa, fructosa y galactosa) para luego ser transportados dentro de las clulas epiteliales: a) Maltasa: (tambin llamada glucoamilasa): hidroliza las uniones -1,4 de dextrina (4 a 9 monosacridos) y de la maltosa. b) Sacarasa: hidroliza las uniones 1- 2 entre la Glucosa y Fructosa que forman la sacarosa. c) Isomaltasa: Hidroliza las uniones -1,6 entre glucosas, en la isomaltosa y en las dextrinas lmites. d) Lactasa: (-glicosidasa): hidroliza las uniones -glicosdicas de la lactosa y de los glicolpidos, por eso tambin se la denomina glicosil ceramidasa. e) Trehalasa: hidroliza las uniones -1,1 glicosdicas entre dos - Dglucopiranosas que forman la trehalosa

Hoy se sabe que la sacarasa y la isomaltasa forman estructuralmente un Complejo Sacarasa-isomaltasa. La mayor porcin del complejo contiene sitios catalticos que protruyen desde las clulas absortivas hacia el lumen del intestino. Otro dominio de la protena forma un segmento de anclaje que se extiende atravesando la membrana plasmtica hacia dentro de la clula (fig.3).

Figura 3. Complejo Sacarasa-Isomaltasa.

Las fibras de la dieta estn compuestas por homopolisacridos que no pueden ser digeridas por enzimas humanas en el tracto digestivo, pero son importantes dado que retienen agua, facilitando la motilidad intestinal, como tambin retienen sales biliares y colesterol colaborando en la eliminacin del mismo. En el colon, las fibras dietarias y otros carbohidratos no digeridos pueden ser metabolizados por las bacterias produciendo gases (H2, CO2 y metano) y cidos grasos de cadena corta (cido actico, propinico y butrico). Los monosacridos glucosa, galactosa y fructosa formados por enzimas digestivas, debido a su naturaleza polar, son transportados dentro de las clulas epiteliales absortivas del intestino por dos mecanismos, transporte activo dependiente de Na+ y difusin facilitada. Los monosacridos son transportados luego hacia la sangre, circulando hacia el hgado y tejidos perifricos, donde entran por transportadores especializados. El transporte

facilitado de glucosa a los tejidos se produce a travs de transportadores llamados GLUT (de 1 al 5), que segn la funcin metablica que cumpla la glucosa en cada tejido, tendr un tipo de transportador especfico.

Figura 4. Resumen de la digestin de carbohidratos.

ABSORCIN DE GLCIDOS Una vez que los carbohidratos se transformaron en monosacridos, son transportados a travs de las clulas epiteliales intestinales al torrente sanguneo del sistema porta heptico, para llegar al hgado y de ah la glucosa pasa a todos los tejidos. No todos los carbohidratos contenidos en los alimentos son digeridos y absorbidos con la misma velocidad en el intestino. Algunos producen un rpido incremento de la glucemia seguido de un descenso marcado, mientras que otros producen un aumento gradual seguido de un declive lento. Se propuso el concepto de ndice glucmico para cuantificar estas diferencias en el marco temporal de las concentraciones postprandiales de glucosa. El ndice glucmico se define como el rea bajo la curva de la glucosa sangunea despus de la ingestin de una comida con alimentos ricos en carbohidratos, comparada con el rea bajo la curva observada despus de

una comida con la misma cantidad pero de glucosa libre. Los alimentos que presentan menor ndice glucmico son considerados ms beneficiosos porque causan menos fluctuaciones en la secrecin de insulina (fig 5). La glucosa y la galactosa tienen ndice glucmico 1, lo mismo que la lactosa, maltosa, isomaltosa y trehalosa, los cuales dan lugar a estos monosacridos por hidrlisis. La fructosa y los alcoholes a azcares se absorben con menor rapidez y tienen menor ndice glucmico, as como la sacarosa. El almidn, dependiendo de su origen y el modo de coccin, vara entre 0 y 1 debido a tasas variables de hidrlisis. El ndice glucmico de otros polisacridos es cero. Figura 5: Indice glucmico

La glucosa es transportada a travs de las clulas absortivas del intestino por difusin facilitada y cotransporte con Na+. La glucosa entra a las clulas absortivas porque se une a protenas transportadoras, protenas que atraviesan la membrana que unen glucosa de un lado y la liberan del lado opuesto de la membrana. Dos tipos de protenas transportadoras se encuentran en las clulas absortivas: 1) transporte de glucosa-dependiente de Na+ y 2) transporte facilitado. 1) Transporte de Glucosa-dependiente de Na+ tambin denominado SGLT: Los transportadores de glucosa dependientes de Na+ estn localizados del lado luminal de las clulas absortivas. Para mantener concentraciones intracelulares se requiere de la Na+/K+-ATPasa desde el lado de la serosa de la clula que usa la energa del ATP, para extraer Na+ de la clula a la sangre y mantener el gradiente. De esta manera, el transpote de glucosa desde bajas concentraciones en el lumen hacia altas concentraciones en la clula, es promovido por el cotransporte con Na+ (transporte activo secundario) (Figura 6).

2) Transporte facilitado: Los transportadores de glucosa por transporte facilitado, que no utilizan Na+, estn localizados del lado seroso y del lado luminal de la clula. La

glucosa se absorbe a favor de gradiente de concentracin, desde altas concentraciones dentro de la clula, hasta bajas concentraciones en la sangre, sin necesidad de aporte de energa. Varios tipos de transportadores facilitados para glucosa, se encuentran en la membrana plasmtica de los diferentes tipos celulares (GLUT1 a GLUT5). La galactosa entra a las clulas del intestino por los mismos mecanismos que la glucosa. La fructosa, en cambio, entra y sale de las clulas absortivas del intestino por transporte faciitado va GLUT5. Aunque esta protena transporta glucosa, se observ que tiene mucha mayor actividad para el transporte de fructosa (Figura 6, Tabla 1).

Figura 6. Transportadores de glucosa dependientes de Na+ y facilitados en clulas epiteliales intestinales.

Tabla 1. Propiedades de las isoformas de los transportadores de Glucosa. GLUT 1 al 5. Transportador GLUT1 Distribucin tisular Eritrocitos Barrera hematoenceflica Barrera hematoretnica Barrera hematoplacentaria Barrera hematotesticular Hgado, rin, Clulas del pncreas, Superficie serosa de las cl mucosas del intestino Cerebro Comentarios Sistema de transporte de glucosa con alta afinidad

GLUT2

Transportador de baja afinidad y alta capacidad.

GLUT3

GLUT4

Tejido adiposo, msculo esqueltico y msculo cardaco

GLUT5

Epitelio intestinal, espermatozoides

Transportador principal en el sistema nervioso central, sistema de alta afinidad. Transportador sensible a insulina, de alta afinidad. En presencia de Insulina, el nmero de transportadores aumenta en la membrana plasmtica. Es transportador de glucosa y fructosa.