Anda di halaman 1dari 15

I MADE S.

UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

STRESS PADA PRODUK PASCAPANEN


KEALAMIAHAN STRESS BERHUBUNGAN DENGAN PRODUK PASCAPANEN Tanaman telah mengalami evolusi sejak kehidupan manusia belum ada, beradaptasi terhadap kondisi lingkungan yang luas untuk bisa bertahan hidup. Akan tetapi, kondisi dan lamanya tanaman dapat bertahan hidup sebelum terjadinya kerusakan dan kematian adalah sangat bervariasi antar spesies. Contohnya, berbagai spesies dari daerah tropis (seperti pisang) memperlihatkan kerusakan nyata pada suhu rendah yang mana untuk spesies dari daerah temperate adalah dipandang tidak merusak. Seperti pula, bagian atau organ yang berbeda dari tanaman yang sama dapat memperlihatkan perbedaan kondisi secara nyata yang menyebabkan terjadinya kerusakan. Pada kondisi bertahan hidup yang kisarannya luas, terdapat kisaran kondisi yang sempit padamana tanaman atau bagian tanaman dapat menjalankan fungsinya secara optimal. Bila tanaman ditempatkan pada kondisi diluar dari kondisi optimalnya yang sempit, dia akan merupakan subjek dari bentuk-bentuk stress. Walau sekarang ini merupakan bahan tulisan dari beberapa buku, definisi yang tepat dari stress untuk bahan biologis masih membingungkan. Umumnya, stress dilihat sebagai faktor lingkungan yang mampu memicu atau merangsang suatu strain potensial atau tekanan potensial yang menyebabkan kerusakan dalam sistem kehidupan. Lebih spesifik, stress adalah faktor eksternal pada keadaan tertentu cenderung

mengganggu proses fisiologis normal dari organisme. Dengan demikian Stress adalah gangguan, hambatan atau percepatan proses metabolisme normal sehingga dipandang tidak menyenangkan atau suatu keadaan negatif. Terjadinya kerusakan lebih lanjut ditentukan oleh tingkat tingginya stress, waktu dari tanaman dihadapkan pada kondisi stress, dan tingkat resistansi dari tanaman terhadap stress itu sendiri. Dengan demikian, berdasarkan definisi tersebut, secara jelas bahwa kebanyakan kondisi lingkungan pascapanen yang direkomendasikan oleh para ahli menunjukkan atau mewakili kondisi stress. Seperti penyimpanan buah apel pada suhu 0oC yang secara jelas menunjukkan kondisi stress bagi produk tersebut, namun sebaliknya suhu tersebut adalah menunjukkan suhu penyimpanan optimum untuk pengawetan atau memperpanjang masa simpan buah. Dengan demikian, definisi stress menjadi suatu pertanyaan, apakah stress didefinisikan relatif ditujukan untuk tanaman atau sebaliknya relatif ditujukan untuk penggunaan tanaman atau organ tanaman tersebut oleh manusia. Dari pandangan Ahli fisiologi pascapanen, Stress adalah faktor eksternal yang menyebabkan perubahan yang tidak diinginkan atau merusak terhadap mutu jika tanaman atau bagian tanaman dihadapkan terhadap stress pada lama waktu dan intensitas mencukupi. Dengan demikian, seperti kondisi penyimpanan buah apel yang direkomendasi mewakili suatu stress, namun dia juga mewakili kondisi optimum untuk mempertahankan mutu produk bagi ahli fisiologi pascapanen. Ketika bagian tanaman masih melekat pada tanaman induknya, bagian tanaman tersebut berlanjut disuplai energi, nutrisi, hormon, air dan bahan penting lainnya. Ketersediaan bahan-bahan penting atau esensial tersebut meningkatkan kemampuan bagian tanaman

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

tersebut bertahan pada lingkungan atau kondisi stress di lapangan dan dapat bertahan dengan strain resistansi yang diproduksi. Bagian tanaman yang telah dipisah dari induknya saat panen, dia masih melakukan aktivitas metabolismenya, Namun sebaliknya menghambat kemampuan bagian tanaman tersebut untuk bertahan pada kondisi stress tertentu. Produk tanaman yang telah dipanen, tidak hanya menjadi subjek stress mekanis saat dilepaskan dari tanaman induknya tetapi juga subjek dari satu seri stress selama periode pascapanennya. Sebagai konsekwensinya, periode pascapanen dapat dipandang sebagai peiode manajemen stress. Pada konteks ini, stress di definisikan relatif terhadap penggunaan akhir produk. Pentingnya manajemen stress selama periode pascapanen membutuhkan pemahaman bagaimana tanaman atau bagian tanaman tersebut merespon stress. Stress, mengakibatkan adanya strain atau tekanan, bentuk perubahan fisik dan kimia yang dihasilkan oleh stress, yang terdiri dari dua jenis. Strain elastik; adalah pergerakan stress yang dapat balik (reversible) , sedangkan strain plastic; adalah tidak dapat balik (irreversible) yang menyebabkan kerusakan permanen pada jaringan. Manifestasi fisik dari stress dapat dilihat, sebagai contoh, seperti perubahan bentuk fisik sel atau berhentinya aliran protoplasma. Pengalihan metabolisme dapat sebagai contoh perubahan kimia yang dirangsang oleh stress. Stress dapat memproduksi pengaruh yang merusak terhadap jaringan. Saat stress tunggal di mulai, secara langsung maupun tidak langsung, atau stress sekunder kerusakan dapat terjadi. Kerusakan stress secara langsung adalah akibat dari strain plastik dan sering dikaraterisasikan oleh adanya manisfestasi kerusakan yang cepat (seperti contohnya

kerusakan beku). Kerusakan stress secara tidak langsung disebabkan oleh strain elastik jika diberikan waktu cukup maka dapat memproduksi strain plastik secara tidak langsung. Kerusakan stress lainnya adalah sebagai akibat rangsangan timbulnya stress kedua, yang dapat menyebabkan strain yang mengalami kerusakan. Suhu tinggi dapat menginduksi desikasi atau pengeringan adalah sebagai contoh kerusakan oleh stress kedua (suhu tinggi mengakibatkan peningkatan evaporasi, sehingga mengakibatkan stress yang memulai terjadinya kerusakan) Selama periode pascapanen, ada sejumlah stress potensial meliputi; suhu, air, gas, radiasi, kemikal, mekanikal, gravitaional, herbivory, dan stress patological. Sehingga penting pemahaman tidak hanya tentang pengaruh stress terhadap tanaman dan komponenkomponen mutunya tetapi juga bagaimana respon tanaman tersebut terhadap stress.

STRESS SUHU Stress-suhu tinggi


Suhu tinggi merupakan faktor tunggal paling kritis dan sangat penting dalam menjaga mutu produk pasca panen. Untuk tanaman yang utuh, konversi dari air dalam tanaman dari stadia cair ke gas dan kemudian hilang atau menguap atau mengalami transpirasi dari tanaman itu sendiri adalah merupakan cara utama dari tanaman untuk menjaga suhunya tetap dalam kisaran bbiologis yang aman. Dengan evaporasi atau transpirasi tanaman ubi jalar dapat tumbuh pada kondisi dimana suhu permukaan tanah melebihi 50oC pada siang hari yaitu dengan cara kemampuannya menjaga suhu daunnya maksimum tetap di bawah 33oC. Namun pengendalian suhu dengan transpirasi membutuhkan penggantian air yang berlanjut.

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

Hal ini bisa terjadi bila tanaman atau bagian masih tumbuh dilapangan. Ketika bagian tanaman dipisahkan dari sistem perakaran saat pemanenan atau dihalangi dari penyerapan air, maka tanaman akan kehilangan potensinya untuk menekan peningkatan suhu yang terjadi. Sebagai konsekwensinya, suhu lingkungan atmosfer sekitar, energi panas dari matahari yang menghantam produk, panas yang timbul dari hasil metabolisme produk itu sendiri sering menyebabkan peningkatan peningkatan suhu yang progresif dalam produk yang dipanen tersebut. Jika suhu tidak dikurangi, maka akan terjadi kehilangan mutu yang signifikan. Sehingga, satu perhatian utama untuk untuk kebanyakan produk tanaman setelah panen adalah bagaimana cara mengilangkan panas tersebut. Ahli fisiologi pascapanen dan keteknikan pertanian telah menemukan untuk berbagai produk tentang pengaruh suhu terhadap mutu selama penempatan pada suhu tinggi. Juga telah ditemukan cara yang paling baik dan disukai untuk penghilangan atau pengeluaran panas yang ada dalam produk, dan juga telah ditentukan suhu optimum produk untuk penyimpanannya. Bagian tanaman yang dipisah dari pohon induknya mempunyai hambatan ketersedian mineral, karbohidrat, hormon dan bahan penting lainnya. Akibatnya, tanggapan potensi produk terhadap suhu tinggi mengalami hambatan juga. Pada kebanyakan kasus, produk pascapanen yang telah terlepas akan jauh lebih peka terhadap stress suhu tinggi dibandingkan dengan tanaman utuh. Suhu tertinggi dimana produk bisa bertahan hidup adalah bervariasi menurut spesies, kultivar, stadia perkembangan, kondisi, dan bagian tanaman itu sendiri. Sebagai contoh bakteri termofilik dapat tumbuh dan berkembang pada suhu diatas suhu didih air. Kontras dengan apel dan tomat yang hanya mempunyai suhu maksimum berturut-turut 49-

52oC dan 45oC. Umumnya jaringan yang berada dalam stadia istirahat adalah lebih stabil dibandingkan dengan bagian tanaman yang berada pada stadia yang tumbuh aktif. Kadar air yang rendah adalah lebih menguntungkan (Gambar 1). Gandum yang kadar airnya 9% dapat bertahan pada suhu sekitar 90oC sedangan biji-bijian lainnya yang lebih lembab dapat bertahan jauh di bawah suhu tersebut. Kerusakan atau pelukaan yang terjadi pada tanaman atau bagian tanaman karena stress suhu tinggi adalah tergantung suhu (Gambar 2). Suhu dimana produk akan mengalami kematian bervariasi tergantung lama waktu ekspose, dimana waktu merupakan fungsi exponential. Kerusakan yang terjadi pada tanaman karena stress suhu tinggi dapat dilihat dari berbagai tingkatan. Contohnya, kerusakan utama secara langsung terjadi karena rusaknya membran sel, likuidifikasi lemak atau lipid, dan adanya denaturasi protein dan asam nukleat. Integritas struktur dan fungsi membran adalah penting atau esensial untuk fungsi normal sel, dengan demikian gangguan yang terjadi dapat mengakibatkan gangguan berikutnya sebagai respon skunder. Baik gangguan membran
0 Mount of water (%) 40 Non-Viable seed 60 Viable seed 20

Non-Viable seed

80 -30

-10

10

30

50

70

90

Temperature (oC)

Gambar 1. Hubungan kadari air jagung dan kematian dengan suhu ekstrem. Kandungan air tinggi meningkatkan kepekaan baik pada stress suhu rendah dan tinggi.

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

TEMPERATURE (OC)

Beta vulgaris

50

kemungkinan karena menurunnya aktifitas enzim pectolitic. Pisang disimpan pada suhu 40oC gagal mengalami pemasakan sementara pada 35oC produksi volatil sangat berkurang. Pengaruh majemuk suhu tinggi selama periode pascapanen adalah menurunnya lama simpan produk setelah panen dan/atau menurunnya mutu. Kerusakan sekunder seperti desikasi atau pengeringan adalah hal yang umum. Suhu tinggi mengakkibatkan laju respirasi meningkat sangat tinggi. Peningkatan ini disebabkan oleh pengaruh langsung dari difusi secara konstan dari air dan meningkatnya gradien tekanan uap air antara produk dengan lingkungan sekitarnnya. Suhu daun 5oC di atas suhu atmosfer adalah ekivalen dengan peningkatan gradien tekanan uap air yang menyebabkan pengurangan sebanyak 30% kelembaban relatif udara sekitarnya. Dengan demikian tanaman beringin yang ditempatkan pada suhu 39oC selama 4-12 hari, akan menyebabkan desikasi daun, sehingga mengurangi mutu tanaman. Tanaman dapat merespon stress panas dengan merubah toleransinya terhadap panas itu sendiri. Cara penghindaran ini dapat dilakukan dengan mengurangi laju respirasi, meningkatnya pembentukan senyawa yang dapat memantulkan energi radiasi, meningkatnya transpirasi, dan cara lainnya. Tanaman dapat berubah dalam toleransinya terhadap suhu tinggi dengan cara merubah komposisi kimianya dan kandungan air. Sebagai contoh, banyak spesies memberikan respon terhadap stress panas dengan cara mensintesis satu set protein yang baru dikenal sebagai heat shock protein, sementara dia menekan sintesis kebanyakan protein normal. Protein-protein tersebut terbentuk selama exposure terhadap perlakuan 39-41oC, menyediakan perlindungan termal terhadap shock panas berikutnya dengan suhu 45-48oC, yang biasanya menyebabkan kematian.

60

40

Brassica oleracea Pisum sativum

30 0.1

10 LOG TIME (Min)

100

1000

Gambar 2. Hubungan antara suhu dan log lamanya exposure yang dibutuhkan untuk menimbulkan kematian.

maupun denaturasi protein adalah kerusakan disebabkan oleh eksposure yang akut terhadap suhu tinggi. Namun mekanisme kerusakan yang pasti belum diketahui. Kerusakan diperkirakan disebabkan oleh pemecahan metabolat, ketidakseimbangan metabolisme, atau faktor-faktor lainnya. Pengaruh utama atau primer secara tidak langsung dari stress suhu tinggi adalah terhambatnya sintesis pigmen, permukaan terbakar (sun scald pada anggur, cery dan tomat), dan lesion dan pemecahan protein. Untuk tomat, suhu tinggi dapat merubah pembentukan pigmen selama pemasakannya. Pada suhu 32-38oC hanya pigmen kuning berkembang dengan terbentuknya pigmen lycopene, pigmen merah akan dihambat. Lembeknya buah tomat selama pemasakan dapat juga dihambat oleh suhu tinggi,

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

Tampaknya terjadi juga sintesis secara cepat dari mRNAs untuk protein ini yang dapat dideteksi 3-10 menit setelah exposure pada suhu tinggi. Respon sel secara tunggal dapat terjadi pula terhadap adanya panas dengan mempertahankan komposisi asam lemaknya dan porsi lipid dari membrannya untuk respon terhadap suhu rendah dan tinggi, sehingga memungkinkan organisme beradaptasi secepatnya terhadap lingkungan yang berubah. Karena fluiditas dari komponen lipid dari membran meningkat dengan meningkatnya suhu, ini dapat secara nyata menghambat fungsi dan integritas membran. Enzim khusus, disintesis sebagai respon terhadap stress panas tersebut, menggantikan asam lemak tertentu dalam porsi lipidnya pada membran sel. Proses ini akan menurunkan rasio asam lemak tidak jenuh dengan yang jenuh, yang mana akan meningkatkan fluiditas dari membran pada suhu tinggi. Sejauh mana mekanisme bertahannya dari stress panas didapatkan dalam tanaman dan pentingnya dalam produk pascapanen, yang jelas belum dieksplorasi.

tergantung pada suhu dimana produk tersebut ditempatkan, lamanya penempatan atau penyimpanan, dan sensitifitas dari produk terhadap suhu chilling (Gambar 3). Makin rendah suhu dimana produk tersebut ditempatkan yaitu di bawah batas minimum atau treshold suhu rendah, maka semakin besar pula kerusakan atau injury. Kecepatan perkembangan tanda-tanda kerusakan dalam penyimpanan adalah juga umumnya menurun dengan turunnya suhu; akan tetapi, setelah dikeluarken ke kondisi suhu non-chilling, manifestasi penuh dari stress akan jelas terlihat (Gambar 4). Begitu pula halnya, semakin lama penempatan produk pada suhu chilling di bawah suhu treshold, maka semakin besar kerusakan yang terjadi. Hanya beberapa jam penempatan buah pisang pada suhu chilling adalah sudah cukup untuk menyebabkan tanda-tanda kerusakan, sebaliknya mungkin mingguan atau bulanan akan dibutuhkan untuk beberapa kultivar buah aple dan anggur. Sensitifitas produk terhadap chilling stress bervariasi disebabkan oleh sejumlah faktor yang mana spesies, kultivar, bagian tanaman dan kondisi morfologi dan fisiologi adalah faktor-faktor penting yang kritis. Produk pascapanen yang umumnya sensitif terhadap suhu chilling adalah apel, asparagus, alpukat, pisang, cranberry, casava, berbagai species jeruk, jagung, mentimum, terung, mangga, melon, nektarin, papaya, peach, nenas, capsicum, plum dan beberapa kultivar dari kentang, pumpkin, ubi jalar dan yam, dan banyak dari tanaman ornamental. Suhu kritikal treshold atau suhu minimum yang mana di bawah suhu ini terjadi chilling stress adalah bervariasi luas antar spesies. Sebagai contoh, buah pisang mengalami kerusakan oleh suhu chilling dengan kisaran 12-13oC, mangga dengan suhu 10-13oC, sedangkan lime, muskmelon, nenas adalah sekitar 7-10oC, mentimun, terung dan pepaya sekitar 7oC, sedangkan apel dan jeruk adalah 5oC. Dari beberapa buah yang mengalami pemasakan,

Stress Suhu Rendah: Injury

Chilling

Kebanyakan spesies yang berasal dari daerah tropis dan sub-tropis dan beberapa dari daerah temperate atau dingin dirusak oleh suhu dengan kisaran 0-20oC. Chilling stress terjadi pada species ini pada suhu non-freezing dan dalam beberapa produk yaitu sedikit di atas suhu beku. Fenomena ini terutama kali penting dalam penanganan pascapanen dan penyimpanan produk tanaman, yaitu penggunaan suhu rendah adalah cara yang paling efektif untuk memperpanjang masa simpan kebanyakan produk. Tingkat kerusakan suhu rendah (Chilling injury) yang terjadi pada produk pascapanen

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

dapat secara signifikan mempercepat kepekaan terhadap suhu chilling. Alpukat dan tomat cenderung sangat sensitif jika berada pada perkembangan stadia pre-klimakterik tetapi sensitifitasnya hilang begitu mengalami pemasakan. Kepekaanya meningkat maksimum begitu mendekati puncak klimakterik, menurun dengan cepat setelahnya sejalan dengan pemasakan buah. Kepekaan terhadapp chilling injury diperkirakan dipengaruhi oleh kondisi pertumbuhan atau produksinya dan nutrisi mineral. Bukti menunjukkan bahwa organela dalam sel bervariasi dalam sensitivitasnya. Chilling Stress dan kerusakannya tidak hanya terjadi selama penyimpanan. Suhu chilling mungkin dijumpai di lapangan, selama penanganan atau transit, atau selama distribusi wholesale, di tempat retail dan di rumah tangga. Penempatan pisang dalam lemari pendingin dirumah adalah merupakan hal yang umum menyebabkan kerusakan dingin. Untuk kebanyakan produk yang sensitif terhadap suhu chiling, kehilangan mutu umumnya lambat dalam perkembangannya dibandingkan dengan buah pisang. Respon kerusakan pertama terhadap suhu chilling umumnya dipandang sebagai hal bersifat fisik secara alami. Suhu chilling dipandang mengakibatkan perubahan sifatsifat fisik dari membran sel yang mengakibatkan suatu seri kemungkinan kerusakan secara tidak langsung atau terjadinya disfunction. Suatu transisi terjadi terhadap fluiditas dari membrane yang dianggap berhubungan dengan suhu chilling treshold terhadap paling tidak beberapa species yang sensitif terhadap suhu chilling. Fluiditas berubah mungkin terjadi dalam microdomains dalam membran. Kemungkinan lain, suhu rendah dapat menyebabkan pengaruh langsung terhadap protein-protein kritis, yang mengakibatkan kerusakan keseluruhan atau sebagian.

Setelah penempatan yang cukup dalam suhu rendah dari spesies yang sensitif terhadap chlling, perubahan dalam membran dapat mengakibatkan sejumlah respon sekunder, sebagai contoh; terjadinya kehilangan integritas, kehilangan cairan (Gambar 5), kehilangan kompartementasi, dan perubahan aktifitas enzim (Gambar 6). Perubahan sekunder ini menyebabkan adanya manifestasi tanda-tanda chilling injury. Tanda-tanda perubahan fisik dan kimia bervariasi secara luas antara berbagai tanaman yang peka terhadap suhu chiling. Kerusakan dapat berupa lession pada permukaan (seperti buah mentimun) (Gambar 7), scald pada apel, low temperature breakdown, hambatan pertumbuhan, pembusukan dan layu.

28

Tanda visible

LAMANYA PENYIMPANAN (Hari)

16

20

24

Bocornya elektrolit

12

Kandungan etilen

6 (OC)

10

12

SUHU PENYIMPANAN

Gambar 5. Hubu-ngan lamanya pe-nyimpanan dan suhu terhadap tanda-tanda chilling injury pada buah pepaya. Tanda-tandanya meliputi electrolite leakage, akumulasi etilen dalam cavity buah, busuk altenaria dan tanda kerusakan yang terlihat dengan mata.

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

TANAMAN SENSITIF CHILLING

STRESS CHILLING

SIFAT BALIK BILA DITEMPATKAN SINGKAT PADA SUHU CHILLING

RESPON PRIMER
Perubahan fisik pada lipida membran

RESPON SEKUNDER
Stimulasi sintesis etilen Peningkatan laju respirasi Ganguan produksi enerji Peningkatan enerji aktivasi Menurunkan aliran protoplasma Meningkatkan permeabilitas Mengurangi fotosintesis Memperlemah struktur sel

PENGARUH LANGSUNG
Penurunan aktivitas PEP carboxylase

PERUBAHAN TIDAK BALI BILA DI TEMPATKAN LAMA PADA SUHU CHILLING MANIFESTASI KERUSAKAN
Duskolorasi Piiting permukaan Internal breakdown Kehilangan kapasitas untuk masak Layu Busuk Dan respon lainnya

Gambar 6. Skema sederhana dari respon tanaman sensitif terhadap chilling terhadap Chilling stress

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

dalam waktu mencukupi, maka desikasi akan menyebabkan kematian, ini tampaknya karena ketidak mampuan tanaman menyerap air. Kehilangan air dan layu dapat pula terjadi jika bagian tanaman di atas tanah diekspose ke suhu dingin. Untuk beberapa spesies, stomata tidak mampu menutup dan kemampuan tanaman mentransportasi air menjadi lemah. Seperti halnya stress suhu tinggi, Tetrahymena pyriformis memperlihatkan mekanisme adaptasi yang baik, merespon suhu dingin dengan perubahan cepat sifat fisik dan kimia membran. Gugus Acyl dalam lepida membran melakukan pergantian secara selektif, meningkatkan tingkat asam lemak tidak jenuh yang mengakibatkan peningkatan fluiditas membran. Produk yang sensitif mungkin tidak dapat melakukan mekanisme ini atau laju perubahan membran mungkin lambat untuk menghalangi pelukaan. Alternatif lain, pelukaan atau kerusakan mungkin melalui mekanisme non-lipida (seperti terhadap proten-protein khusus). Tanpa melihat mekanisme chilling injury, jaringan yang sensitif terhadap chilling memperlihatkan perubahan mutu yang tidak diinginkan jika ditempatkan pada stress suhu rendah. Sisi lain dalam menghindarkan suhu chilling, yaitu beberapa teknik telah berhasil menghindarkan chilling injury. Mungkin metode yang paling baik adalah pemanasan intermiten dari peaches dan nectarin, khususnya bila teknik ini disertaii dengan penyimpanan atmosfer terkendali. Ada sustu indikasi bahwa perkembangan kerusakan suhu dingin pada apel dapat dikurangi dengan kelembaban relatif penyimpanan yang rendah. Begitu pula, pencelupan pascapanen apel dalam larutan CaCl2 telah memperlihatkan penurunan temperature breakdown untuk apel Jonathan.

Gambar 7. Pisang memperlihatkan diskolorasi umum permukaan akibat suhu chilling

Disfungsi sebagai akibat dari perubahan molekular utama yang disebabkan oleh suhu chilling dapat direparasi/atau bolak-balik untuk beberapa spesies jika jaringan dikembalikan pada kondisi non-chilling sebelum terjadi kerusakan permanen. Dengan menggunakan suhu bersiklus (dikenal sebagai pemanasan intermiten), bibit apel disimpan pada 0oC dengan 5 hari penempatan pada 15oC pada interval tertentu selama periode penyimpanan, tidak memperlihatkan perkembangan breakdown atau pemecahan karena suhu rendah pada 0oC. Perubahan yang sama terjadi dengan mengembalikan ke suhu non-chilling yang diperlihatkan oleh jeruk, mentimun, pepper, dan beberapa crop lainnya. Kemampuan bisa balik adalah bervariasi antar spesies, kondisi produk, lamanya waktu pada kondisi chilling, dan suhu dimana produk tersebut ditempatkan. Sebagai tambahan untuk stress langsung dan tidak langsung, suhu chilling dapat juga mengakibatkan kerusakan stress sekunder sebagai akibat kehilangan mutu, meningkatnya kepekaan terhadap pembusukan atau pelukaan dan kematian. Jika sistem perakaran sensitif (seperti tembakau, jagung, tebu) ditempatkan hanya di atas suhu beku, maka tanaman akan segera layu. Jika ditempatkan lebih lanjut

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

Stress Suhu Beku: Freezing Injury. Suhu pembekuan untuk produk pascapanen bervariasi dan kerusakan yang terjadipun bervariasi. Kebanyakan buah dan sayuran mengalami pembekuan dari satu sampai beberapa derajat dibawah titik beku dari air (Tabel 1). Penurunan titik beku adalah karena adanya bahan-bahan terlarut dari cairan sel. Pada kebanyakan produk, pembekuan merupakan bencana yang berakibat fatal terhadap mutu, produk menjadi tidak bermanfaat. Kebanyakan non-fleshy products (seperti biji dan kacang-kacangan) dapat bertahan terhadap suhu sedikit dibawah pembekuan dengan hanya sedikit kerusakan. Sebagai contoh, biji gandum (Kadar air 10.6%) dan umbi Ranunculus (kadar air 9%) memperlihatkan daya tahannya terhadap suhu -196oC tanpa kehilangan daya tahannya. Akan tetapi, jaringan yang sama dengan kadar air meningkat (berturut turut 25oC dan 30-50oC) didapatkan terbunuh. Dengan demikian ini suatu bukti bahwa kemampuan jaringan bertahan terhadap suhu beku sangat tergantung pada kadar air. Jaringan yang kadar airnya rendah cenderung mempunyai air sedikit dan air ini berada pada stadia terikat dalam jaringan. Air trikat ini tidak dapat dikonversi menjadi kristal es walau pada suhu sangat rendah. Beberapa sel-sel yang biasanya terbunuh oleh suhu beku - mungkin membeku tanpa kehilangan kemampuannya berkecambah jika proses pembekuan tersebut berlangsung dalam kondisi perlahan. Kristal es mungkin dibentuk secara intracellular atau extracelullar tergantung pada laju pendinginan. Biasanya es extracelullar terbentuk terlebih dahulu, terjadi pada ruang antar sel diluar sel. Karena kristal es membesar, sel-sel berkonstraksi dan mungkin berikutnya menyebabkan sel-sel kolaps. Konstraksi disebabkan oleh redistribusi air dalam jaringan. Saat kristal es mulai terbentuk dalam medium extracelullar,

bahan terlarut dalam air berpisah, meningkatkan potensial kimia dalam larutan yang tidak beku. Situasi ini mengakibatkan ketidakseimbangan osmotik antara air intracelullar dan extracelullar, yang mana mungkin mengendalikan terjadinya pergerakan air intracelullar keluar melalui membran plasma. Dengan demikian, bekunya air extracelullar mengakibatkan peningkatan konsentrasi bahan terlarut untuk baik larutan extracelullar maupun intracellullar. Pergerakan air berlanjut sampai potensial kimia dari air yang tidak beku adalah dalam keadaan setimbang dengan air yang menjadi es. Jika laju pendinginan relatif lambat, aliran air melalui membran plasma cukup cepat sehingga supercooling medium intracelullar berlebihan tidak terjadi dan es intracelullar tidak terjadi. Namun jika pendinginan terjadi terlalu cepat, laju transfer air dapat tidak efissien. Hasilnya adalah supercooling berlebihan dari larutan intracellular dan umumnya terjadi pembentukan es dalam sel. Pembentukan es ini menyebabkan sunscalding dari bagian daun dari tanaman ornamental evergreen selama musim dingin. Tanaman tidak dirubah oleh pembekuan lambat normal selama musim dingin, sebagai contoh, beberapa spesies mungkin dapat bertahan pada suhu 87oC. Akan tetapi, saat hari sangat cerah dan adanya sinar matahari langsung, jaringan daun dapat meleleh atau thawing walau lingkungan sekitarnnya suhunya sedikit dibawah suhu beku. Halangan intermiten sinar matahari oleh mendung dapat mengakibatkan pendinginan secara cepat (8-10oC per menit) dan membekukan daun, menyebabkan pembentukan es intercellular. Dengan demikian, tanaman yang sama dapat bertahan pada suhu ekstreem rendah, namun mungkin mati oleh suhu hanya sedikit di bawah suhu beku.

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

10

Setelah thawing, jaringan yang rusak karena beku akan menunjukan kenampakan lembek dan lekukan berair (Gambar 8) dengan kerusakan pada membran plasma sebagai hal umum. Fenomena ini menyarankan bahwa kerusakan tidaklah diakibatkan oleh disfungsi metabolisme seperti yang terjadi dengan chilling injury. Kerusakan terjadi adalah bila laju pendinginan terjadi relatif cepat dan terjadi pembentukan es intercellular. Kerusakan bisa juga terjadi bila laju pendinginan relatif lambat karena memadatnya atau terjadinya dehidrasi dari larutan intercellular. Manifestasi kerusakan beku dapat terjadi karena 1) adanya lisis atau splitting dari membran plasma selama penghangatan atau thawing, 2) berubahnya prilaku osmotik selama penghangatan atau thawing, dan 3) pembentukan es intracellular. Kebanyakan tanaman atau bagian-bagian tanaman yang diaklimatisasi dengan kondisi yang baik, dapat menurunkan kepekaannya terhadap kerusakan beku. Berdasarkan peran sentral dari membran plasma berhubungan dengan tanda-tanda kerusakan, secara jelas bahwa aklimatisasi terlibat dalam perubahanperubahan cellular terutama dalam membran yang meningkatkan kemampuannya bertahan pada suhu beku. Kemampuan ini mungkin disebabkan karena perubahan permeabilitas membran terhadap air dan/atau peningkatan stabilitas membran.

STRESS AIR
Stress air merupakan permasalahan yang universal dalam memproduksi hasil tumbuhan agrikultura. Bahkan dalam kondisi kelembaban tanah optimum, tanaman dapat mengalami siklus harian terjadinya stress air ringan tapi berpengaruh nyata. Dengan kata lain, stress air juga terjadi pada kelembaban yang berlebihan, kejadian yang sering terjadi dalam wilayah bercurah hujan tinggi. Stress air mulai ketika kandungan air jaringan, di dalam sel (intracellular) maupun di luar sel (extracellular), menyimpang dari kondisi optimum. Ketika desakan atau tekanan itu terjadi akibat kehilangan air, tekanan turgor sel akan turun drastis dan berada di bawah nilai maksimumnya. Hal ini akan mempengaruhi tingkat pertumbuhan yang mana perluasan atau pelebaran sel-sel baru dikendalikan oleh tekanan turgor. Konsekwensi ekonomis dari terhambatnya pertumbuhan pertumbuhan dan kehilangan hasil setiap tahun akibat dari stress air ini adalah besar. Potensi terjadinya stress air tidak berhenti hanya saat panen; potensi stress kebanyakan hasil pascapanen meningkat dengan tajam. Ketika tumbuhan tumbuh, mereka mampu mendapatkan keseimbangan dinamis dengan lingkungan antara pengambilan air oleh akar dan kehilangan akibat transpirasi. Ketika bagian individual terpisah dari tumbuhan induk saat panen, kemampuan mereka untuk mengganti kehilangan air akibat transpirasi di eliminasi, membuat mereka lebih mudah terpengaruh oleh stress air. Ketidakhadiran dari potensi pengganti air ini adalah nyata dalam hasil seperti buah-buahan dan sayursayuran yang terpisah dari tumbuhan induk atau sistem perakaran saat panen. Dalam beberapa kasus, parsnip, bagian dari sistem perakarannya adalah pula bagian yang dipanen; akan tetapi, dia dipindahkan dari sumber kelembabannya. Dengan pengecualian

Gambar 8. batang.

Kerusakan beku pada seladri

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

11

terpotongnya bagian-bagian tumbuhan, dimana kehilangan transpirasional bisa diganti tanpa kehadiran sistem akar, hasil panen bergantung pada sisa persediaan kelembaban atau air didalam produk setelah panen. Konservasi atau perubahan dari air dalam produk, adalah masalah utama saat periode pascapanen. Kontainer yang digunakan menumbuhkan tanaman hias menggambarkan stuasi yang sama. Di sini media pertumbuhan dalam kontainer juga mengandung kelembaban yang terkadang terbatas jumlahnya. Kontribusi potensial dari air dalam kontainer selama periode pascapaenn adalah bagian dari fungsi persentase kandungan air medianya pada waktu panen dan juga volume medium. Tanaman hias dalam kontainer mempunyai keuntungan untuk kebanyakan tanaman, akan tetapi, harus diingat stress akibat kehilangan kelembaban media dapat pulih kembali bila diberi air tepat waktunya. Defisit stress air dapat digambarkan menggunakan cell water potential sebagai index. Hsiao memisahkan stress ke dalam tiga klas berdasarkan cell water potential. Stress sedang terjadi bila cell water potential turun hanya beberapa bars*. Disini memperlihatkan kehilangan sedikit turgor sel. Stress moderat terjadi antara beberapa bars dan -12 bars sampai -15 bars, dan penurunan yang sedang dari tekanan turgor berakibat pelayuan daun kebanyakan spesies. Stress yang tinggi terjadi di bawah -15 bars saat sel-sel berada pada dehidrasi serius dan stress mekanis. Stress karena kekurangan air berakibat pada tekanan dehidrasi langsung di dalam sel-sel yang mengarah pada tekanan-tekanan tidak langsung (seperti: hambatan metabolisme, perubahan dalam aktivasi enzim, dsb).
Bars adalah unit tekanan (1 bar =105 pascals atau 0.987 atmosphere) digunakan untuk mengukur potensial air. Air bergerak dari area dengan tekanan potensial tinggi ke area tekanan potensial rendah.
*

Dengan menggunakan daun-daun sebagai model, pengaruh stress air hubungannya dengan fungsi jaringan diilustrasikan dalam Tabel 1. Perumbuhan sel tampaknya proses tanaman yang paling sensitif terhadap stress air, dengan menurunnya cell water potential kurang dari satu bar yang mana sudah cukup untuk menurunkan laju perpanjangan sel.. Akan tetapi, penurunan ini bukan berarti terhentinya pertumbuhan. Kenyataan bahwa beberapa produk yang telah dipanen (seperti cabbage) akan berlanjut untuk tumbuh dalam penyimpanan, memproduksi batang dengan panjang cukup nyata. Dalam kasus ini, tidak terjadi pertambahan berat bersih, tetapi kenyataannya adalah menurun, dimana air dan nutrisi digunakan dari sumber yang ada dalam dirinya sendiri. Berikut adalah berturut-turut menggambarkan tingkat sensitivitas dari pertumbuhan terhadap stress defisit air adalah; pembentukan dinding sel dan protein, pembentukan protochlorophyl, tingkat nitrat reduktase, diikuti oleh perubahan konsentrasi dari asam absisat dan cytokinin, penutupan stomata dan penurunan laju fotosintesis. Perubahan-perubahan tersebut bisa terjadi pada tingkat stress cukup < 6 bars. Pada tingkat stress lebih tinggi (cell water potential -10 - -20 bars) terjadi perubahan respirasi dan akumulasi prolin dan gula. Produk pascapanen adalah bervariasi luas dalam kemampuannya bertahan pada kondisi stress kekurangan air. Faktor primer yang berpengaruh adalah spesies, ratio permukaan terhadap volume, karakteristik permukaan dan stadia perkembangan. Biji-bijian, umbi lapis dan bagian reproduktif lainnya dari berbagai spesies dapat dikering udarakan tanpa kehilangan kemampuan untuk tumbuh. Biji kedele dapat siap di kering udarakan bila telah matang saat panen tanpa kehilangan kemampuan untuk tumbuh. Namun bila dipanen sedikit kurang dari kondisi matang penuh, maka pengeringan cepat adalah letal

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

12

bagi biji tersebut. Tetapi bila biji ditempatkan pada suhu dan kelembaban relatif yang memadai dalam jangka periode waktu mencukupi, dan kemudian dibiarkan kandungan airnya menurun lambat, maka viabilitasnya dapat dipertahankan. Tampaknya biji mempunyai kemampuan melakukan perubahan fisik dan kimia esensial yang dibutuhkan untuk menjaga viabilitas walau dipisahkan dari sumber air dan nutrisi. Berlawanan dengan struktur reproduktif berupa buah, sayuran dan bunga, mutunya menurun secara cepat hanya dengan sedikit kehilangan air (lihat Gambar di bawah). Umumnya, hanya dengan kehilangan 5-10% air maka produk akan mengalami kemunduran dan tidak dapat dipasarkan (lihat Tabel berikut). Terjadi kehilangan kerenyahan dan turgiditas dan degreening. Kehilangan air berakibat pada penurunan berat segar dari produk pascapanen, bila dijual berdasarkan berat maka akan menjadi kehilangan nilai. Kehilangan nilai ini disebabkan pula karena kehilangan atau perubahan mutu. Stress air dapat menyebabkan diskolorasi pada bunga, sayuran daun dan beberapa buah; kehilangan flavor dan aroma, menurunnya nilai nutrisi seperti vitamin, meningkatnya kepekaan terhadap chilling injury dan kerusakan fisik lainnya; meningkatnya kejadian invasi patogen; dan meningkatnya laju pelayuan. Biji dan bagian tanaman pascapanen dapat pula bertahan akibat stress kelebihan air. Kadar air optimal untuk penyimpanan adalah jauh lebih rendah dibandingkan dengan yang normal mengalami perkecambahan, pertumbuhan dan perkembangan dan siklus reproduksi. Dalam hal ini, kadar air rendah adalah diinginkan untuk menjaga mutu dalam jangka panjang untuk kebanyakan biji. Pada kebanyakan biji, peningkatan kadar air di atas optimum untuk penyimpanan berakibat pada

perubahan mutu yang tidak diinginkan, dimana dari pandangan pascapanen mewakili stress. Stress kelebihan air juga umum terjadi untuk produk pascapanen bila air dibiarkan tetap pada permukaan produk. Pada kondisi dimana bila suhu di bawah titik embun dari uap air udara disekitar produk, maka akn terjadi kondensasi dipermukaan produk dan akan merangsang invasi patogen.

3.5

Respirasi (mg CO2/kg/jam)

1.0

- 1.5 3 8 14

Kadar air (%)

Gambar 9. Hubungan antara kadar air dalam biji Pecan dan aktivitas respirasi.

KOMPOSISI GAS
Stress selama periode pascapanen yang dirangsang oleh gas atmosfer dalam produk dapat berpengaruh kuat terhadap mutu. Stress gas yang memperlambat pematangan normal dan fase pelayuan dari siklus hidup dari tanaman atau bagian tanaman dapat sebagai atribut positif dan merupakan komonen dasar dalam penanganan dan penyimpanan produk tersebut. Perhatian utama dalam penyimpanan adalah konsentrasi Oksigen, Karbondioksida dan Etilen dalam jaringan. Ahli fisiologi pascapanen telah mendapatkan bahwa dengan merangsang strain elastic, sementara

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

13

mengganggu metabolisme normal, kejadian ini tidak menghasilkan kerusakan permanen, ini akan memperpanjang interval waktu dimana mutu dapat dipertahankan pada produk-produk tertentu. Stress Oksigen Dengan mengurangi ketersediaan molekul oksigen terhadap enzim yang memerlukan oksigen, akan terjadi penurunan metabolisme dari sel. Akan tetapi, tidak terjadi perubahan besar dalam laju metabolisme sebelum mencapai lingkungan oksigen dengan konsentrasi rendah (seperti < 1.5%). Faktor kritisnya adalah konsentrasi aktualnya dalam sel-sel. Konsentrasi oksigen internal adalah dikendalikan oleh resistansi produk terhadap difusi oksigen, laju penggunaan molekul, dan perbedaan tekanan partial gas tersebut antara lingkungan luar dan dalam produk. Akibat perbedaan dalam hal laju penggunaan dan difusinya, maka terjadi variasi besar dalam hal optimum konsentrasi oksigen internal untuk berbagai produk. Produk yang padat (seperti kentang) umumnya mempunyai kebutuhan oksigen eksternal lebih tinggi dibandingan produk yang kurang padat. Seperti, beberapa produk harus disimpan pada suhu lebih tinggi untuk mencegah kerusakan dingin, namun laju penggunaan oksigen meningkat. Rekomendasi konsentrasi oksigen untuk produk pascapanen pada kondisi optimum penyimpanannya telah banyak dipublikasikan dalam literatur. Stress oksigen konsentrasi rendah dapat dibagi menjadi tiga, yaitu 1) stress paling tinggi terjadi bila dicapai kondisi anaerobik dalam produk, Stress ini memproduksi strain plastic yang umumnya mengakibatkan perubahan irreversible bila kondisi anaerobik ini relatif lama ; 2) stress moderat terjadi pada konsentrasi oksigen diatas dari kondisi anaerobik, akan tetapi mengakibatkan plastic strain yang dapat mengakibatkan perubahan mutu serius, hal ini bisa dirasakan dengan

adanya perubahan aroma dan flavor yang tidak diinginkan; 3) stress ringan yang menghasilkan elastic strain yang tidak berakibat pada kerusakan dan pada beberapa produk dapat memperpanjang masa simpannya dan mutu dapat dipertahankan. Di bawah kondisi konsentrasi oksigen sangat rendah, terminal penerima elektron dalam system transportasi elektron, sytochrome oxidase, berhenti berfungsi. Enzim tersebut mempunyai afinitas oksigen tinggi sehingga hambatan belum terjadi sampai konsentrasi oksigen kurang dari 0.2%. Jika hambatan terjadi, NADH2 tidak dapat lebih lama dioksidasi menjadi NAD dan siklusnya kembali ke siklus TCA (tricarboxylic acid). Sebagai akibatnya, siklus TCA juga dihambat. Akan tetapi Glycolitic pathway tidak diblok yang berakibat pada menumpuknya asetaldehida dan etanol yang adalah phytotoxic terhadap sel. Karena terjadi akumulasi metabolat tersebut, terjadi gangguan organisasi sel (etanol dapat mengganggu membran sel) yang pada akhirnya dapat menyebabkan kematian. Kondisi anaerobik pada kebanyakan produk menyebabkan peningkatan laju respirasi. Peningkatan respirasi disebabkan oleh rendahnya energi yang dihasilkan; 2 ATP dari setiap molekul glukosa dibandingkan 36 ATP yang dihasilkan pada kondisi aerobik. Karena sel masih memerlukan energi pada kondisi anaerobik, dan efisiensi produksinya adalah rendah, maka laju repirasi harus dipacu secara signifikan untuk memenuhi hanya kebutuan minimal. Kondisi oksigen yang rendah setelah panen sering berkembang bila pertukaran udara tidak mencukupi, seperti pengemasan yang ketat (biasanya bila suhu produk tinggi), kurangnya kendali kondisi gas dalam atmosfer penyimpanan.

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

14

Tingkat kerusakan akibat oksigen rendah adalah sangat terantung pada lamanya ekspose pada kondisi anaerobik. Makin lama ekspose, makin banyak akumulasi stress metabolat dan semakin tinggi kerusakan yang terjadi. Akan tetapi, karena reaksi konversi pyruvat menjadi etanol adalah dapat balik bila dikembalikan pada kondisi arobik, maka kebanyakan tanaman, bila tidak terjadi kerusakan yang serius, mereka dapat mampu menggunakan kembali metabolat yang dihasilkan, sehingga mencegah terjadinya kerusakan. Stress oksigen ringan digunakan untuk menurunkan laju metabolisme, menurunkan laju perubahan mutu dan meningkatkan masa simpannya, sehingga stress ringan ini adalah bermanfaat. Contoh manfaatnya adalah; penurunan laju pelembekan, kehilangan berat, perubahan komposisi dan kehilangan karena pigmentasi. Untuk produk klimakterik, kondisi penyimpanan rendah konsentrasi oksigen digunakan untuk menghambat pemasakan. Stress Etilen Etilen yang berada dilingkungan penyimpanan, apakah dia diproduksi oleh produk yang disimpan, mikroorganisme, atau sumber lainnya, diketahui menyebabkan stress nyata untuk kebanyak produk pascapanen. Hormon ini mempengaruhi laju metabolisme kebanyakan produk tanaman yang lembut atau succulent dan umumny aktif pada konsentrasi sangat rendah. Walau mode of action utamanya belum diketahui, etilen telah memperlihatkan pengruhnya terhadap peningkatan laju respirasi, mengganggu aktivitas sejumlah enzim, meningkatkan permeabilitas membran, mengganggu kompartemtalisasi sel, mengganggu transportasi auxin dan metabolime. Perubahan selular yang diakibatkan oleh etilen menyebabkan percepatan pelayuan.

Kehilangan utama mutu adalah disebabkan oleh adanya induksi absisi, perubahan flavor, warna dan tekstur. Pada wortel, etilen menyebabkan peningkatan konsentrasi senyawa phenolics dan menginduce pembentukan coumarin yang pahit. Plavour yang jelek berkembang pada cabbage dan kentang, dan pada buah klimakterik umumnya mengakibatkan perubahan gula dan asam. Pada jaringan hijau, etilen memacu degradasi chlorofil, mengakibatkan penguningan yang tidak diinginkan, seperti pada mentimun, cabbage, brussel sprouts, broccoli, cauliflower dan juga daun tanaman hias.

STRESS MEKANIS
Stress mekanis adalah factor dominant pada fase penanganan pascapanen, transportasi dan penyimpanan produk pertanian. Selama periode tersebut, stress mekanis dapat berupa berbagai bentuk pelukaan fisik yang menurunkan nilai mutunya, meningkatkan kepekaannya terhadap penyakit dan kehilangan air, dan sering mempersingkat masa simpannya. Kehilangan karena stress pascapanen dapat sangat berarti. Contohnya, kehilangan di peritel dan konsumen sendiri akibat dari stress mekanis untuk buah dan sayuran berkisar dari 0.2 sampai 8% dimana sampel diambil dari areal pasar New York.

Gambar 10. Cara pengangkutan produk hortikultura yang menyebabkan stress mekanis.

I MADE S. UTAMA, PPBT-UNUD

Postharvest Physiology

15

Strees mekanis dapat dibagi menjadi dua berdasarkan kerusakan yang dihasilkan. Pertama, gangguan mekanis, dapat berasal dari berbagai sumber dan dicirikan oleh tidak adanya pelukaan fisik dari jaringan. Akan tetapi, gangguan mekanis berakibat pada penurunan laju pertumbuhan dan menghambat perkembangan berbagai sepesies (diistilahkan dengan thigmomorphogenesis). Jenis stress mekanis ke dua adalah berakibat pada pelukaan fisik langsung, contohnya; terpotong, memar dan abrasi. Umumnya, beberapa tingkat gangguan mekanis dibarengi dengan respon pelukaan. Satu sumber yang sama dari stress mekanis dapat mengakibatkan gangguan pada satu sisi dan pelukaan pada sisi lainnya. Pada beberapa kasus, satu tekanan yang menyebabkan gangguan dapat memfasilitasi pelukaan mekanis. Stress mekanis dapat timbul sebagai stress sekunder yang diinduksi oleh stress primer, seperti pembekuan. Gangguan Mekanis Gangguan mekanis terhadap tanaman apakah berupa pelengkungan, goyangan, hentakan dan gangguan lainnya dapat berpengaruh terhadap pertumbuhan dan perkembangan tanaman tersebut. Beberapa tanaman sangat sensitif terhadap gangguan mekanis, hanya dengan sentuhan kecil cukup untuk memberikan respon kepada tanaman. Respon tanaman terhadap gangguan mekanis bervariasi tergantung spesies, kultivar, stadia perkembangan (tanaman muda lebih sensitif). Goyangan terhadap tanaman muda Liquidambar styraciflua L selama 30 detik setiap hari berakibat pada pengurangan tinggi tanaman 70-80% dibandingkan tanpa goyangan.