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Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M.

Nishida

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SENTIDO SOMESTSICO

O sistema sensorial somtico, ou sistema somatossensorial responsvel pelas experincias sensoriais evocadas em rgos sensoriais que no pertencem aos sentido especial. Os receptores sensoriais somestsicos esto espalhados pelo corpo todo, ao contrrio dos rgos especiais, cujos receptores esto restritos na cabea. O sentido somtico geral do corpo (=somestesia) evoca as seguintes as modalidades perceptuais: Tato/Presso e Vibrao: eliciado por mecanorreceptores da superfcie corporal (pele); Propriocepo: eliciado por deslocamentos mecnicos dos msculos e articulaes (tecidos profundos); Dor: eliciado por vrios receptores que respondem a estmulos intensos de outras modalidades (potencialmente lesivos) e devido leso tecidual. Sensao trmica: eliciado por receptores trmico para o calor e frio. Compare os diferentes tipos de receptores somestsicos. Repare como neste caso, no h clulas sensoriais secundrias associadas s fibras dos neurnios perifricos: os prprios terminais destes neurnios possuem estruturas modificadas (livres ou ento associadas a cpsulas).

MECARRECEPTORES DA PELE
A pele nos protege do meio ambiente externo contra a continua perda de gua e a invaso de microrganismos indesejveis e tambm nos proporciona muitas informaes sensoriais. A pele um rgo sensorial com uma infinidade de terminaes nervosas. Levando-se em considerao as regies com pelos e sem (glaba, como nas mos e nos ps), os mecanorreceptores esto ilustrados na figura ao lado. Estes nos possibilitam reconhecer sensaes como tato, presso, adejo e vibrao. Cada um dos receptores mecnicos possui uma peculiaridade na maneira de responder aos estmulos adequados (freqncia de estimulao) e possui campos receptivos de tamanhos diferentes. Os estmulos mecnicos abrem canais inicos mecano-dependentes, geram PR graduados e excitatrios de baixa voltagem na regio do terminal sensitivo. Se a despolarizao atingir o limiar na zona de gatilho dos PA (canais de Na e K voltagem dependentes) sero desencadeados os PA com freqncias caractersticas. Os impulsos nervosos so conduzidos ao longo das fibras aferentes dos neurnios aferentes de primeira ordem at o SNC, seja atravs dos nervos espinhais ou cranianos, conforme a origem no corpo.

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Experimentamos constantemente a necessidade de examinar ativamente os objetos com as mos para verificar caractersticas como textura, forma e peso. A pele proporciona ainda sensaes agradveis que uma leve brisa nos provoca ou de um cafun carinhoso. As sensaes mecnicas oriundas da pele dependem de como os diferentes receptores esto espalhados pelo corpo e como respondem aos estmulos. Uma maneira muito simples permite a pesquisa sobre a sensibilidade dos mecanorreceptores da pele. Com um estimulador mecnico, so pesquisadas as freqncias dos PA desencadeados nas fibras aferentes correspondentes ao campo de inervao. Sobre a palma da mo observa-se que os campos receptivos dos corpsculos de Pacini so amplos e os de Meissner, bem pequenos. A tabela abaixo mostra comparativamente as respostas para os demais receptores. Aplicando-se estmulos que aumentam progressivamente de intensidade, depois se torna constante e em seguida, removido rapidamente, observa-se que os receptores de Pacini e de Meissner respondem apenas quando o estimulo est sendo aplicado e removido e durante a sustentao do estimulo, param de responder. Isto significa que a principal propriedade destes receptores o de detectar a presena/ausncia de estmulos e ignorar aqueles que se tornam constantes (receptores de adaptao rpida). Tal propriedade os qualifica como excelentes detectores da freqncia com que um estimulo mecnico aplicado na pele. J os de Merkel respondem melhor a taxa de variao com que o estimulo est sendo aplicado. Quando a intensidade do estimulo para de variar, a freqncia dos PA diminui, ou seja, adaptam-se a estmulos constantes porem mais lentamente. Os de Ruffini, respondem tanto aplicao como manuteno do estimulo, quase sem nenhuma alterao na freqncia dos PA. Estes receptores de adaptao mais lenta tm como propriedades, deteco da durao e intensidade dos estmulos mecnicos sobre a pele. A faixa de freqncia que melhor estimula os corpsculos de Pacini est entre 200 a 300Hz; os de Meissner, em trono de 50Hz. Quando a freqncia cai menos de 50 Hz, as terminaes de Ruffini e Meissner evocam sensaes de adejo.
Tipos de receptores Meissner e terminaes dos folculos pilosos Corpsculos de Pacini Corpsculos de Merkel e Rufini Natureza do estimulo Vibrao de baixa freqncia Vibrao de alta freqncia Presso Propriedade dos receptores Adaptao rpida Adaptao rpida Adaptao lenta Presso Adejo Vibrao Tato-preso

A pelagem de outros mamferos forma uma camada de ar que serve como isolante trmico e lhes garante a identificao dos estmulos mecnicos que nela incide como a fora e o sentido do vento. Nos seres humanos, os terminais nervosos dos folculos pilosos, apenas nos ajudam detectar delicados estmulos mecnicos que defletem a sua inclinao.

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Discriminao de dois pontos Com o uso de um compasso, possvel mapear a regio da pele com maior e menor capacidade para discriminao entre dois pontos. O mapa ao lado indica que nas costas, a resoluo espacial bastante pequena (42mm) ao contrario do dedo indicador e polegar (2,5mm). Quanto maior a capacidade de resoluo espacial maior a densidade de receptores com campos receptores pequenos e maior a rea cortical dedicada para o processamento da informao dessa regio do corpo. A sensibilidade que nos permite qualificar precisamente as impresses mecnicas em relao ao local de estimulao mediada pelo tato fino (ou epicrtico). J a sensibilidade que cujos estmulos resultam numa sensao de tato grosseiro (ou protoptico).

RECEPTORES TRMICOS
A sensao trmica percebida proveniente da estimulao de receptores sensveis para diferentes quantidades de calor; no h receptores para o frio absoluto. Reconhecemos a sensao de calor e frio em funo do modo como os receptores trmicos respondem. Estes receptores so terminaes livres e detectam variaes trmicas muito pequenas.

Os receptores para o frio so sensibilizados ao mximo quando a temperatura est em o torno de 20 C. J os receptores para o calor comeam a ser sensibilizado quando a temperatura o o cutnea de 30 C e aumenta a taxa disparo ao mximo quando a temperatura atinge os 45 C. O nmero de receptores para o frio de 5 a 10 vezes maiores e so mais freqentes nas faces e na mo.

RECEPTORES PARA A DOR E A SENSIBILIDADE DOLOROSA


A dor evoca tanto uma experincia sensorial objetiva como tambm subjetiva. A segunda est associada experincia emocional de desconforto varivel podendo gerar ansiedade e depresso. Dependendo do tipo de dor, alm da sensao em si, expressamos respostas comportamentais somticas (vocalizao, posio antlgica, reflexo de retirada, etc.), viscerais (alteraes crdio-circulatrias e respiratrias, sudorese, etc.) e psquicas (alteraes do humor, irritabilidade, ansiedade, depresso, etc.). Por outro lado, a intensidade com que a dor percebida varia com a idade, experincia e estado motivacional. Trata-se de uma percepo que anuncia uma leso tecidual devido a estmulos muito intensos ou pela ocorrncia de leses teciduais reais (inflamao, por exemplo). Apesar de evocar uma sensao desconfortvel, ela tem imenso valor biolgico, pois afasta o individuo do agente nocivo e a experincia faz com que ele o evite quando

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o estmulo for novamente reapresentado. Quando ocorre uma leso tecidual a dor um sintoma de urgncia e deve ser tratada juntamente com a sua causa. importante assinalar que dor a sensao evocada e que nocicepco o conjunto de respostas neurais que evocam a primeira. Os nociceptores (transdutores sensoriais dos estmulos dolorosos) so todos, terminaes livres. H duas teorias que tentam explicar o mecanismo da transduo nociceptiva: 1) Teoria da especificidade: a sensibilidade nociceptiva seria processada como qualquer outra modalidade somestsica, possuindo transdutores prprios e linhas rotuladas, porm respondendo a estmulos de alta intensidade de natureza trmica, mecnica ou qumica. 2) Teoria do padro da dor: um mesmo nociceptor responderia a vrios estmulos potencialmente lesivos, comportando-se polimodalmente. Denominamos as dores em geral de algias; hiperalgesia e hipoalgesia para o aumento e diminuio da percepo nociceptiva; analgesia quando a sensibilidade suprimida. Origens da sensibilidade dolorosa 1) Pele. H dois tipos de sensaes dolorosas que se originam da pele: Dor rpida (em agulhada) mediada por fibras aferentes primrias mielinicas do tipo A, bem localizada quanto intensidade e a natureza do estimulo, so provocadas por estmulos intensos de presso e calor. Dor lenta (difusa e em queimao) mediada fibras aferentes primrias amielinicos do tipo C de difcil localizao e caracterizao quanto a sua natureza e geralmente decorrente de leses teciduais (queimaduras, inflamaes) 2) Tecidos profundos. Mediada por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (cimbras musculares) 3) Vsceras. Mediadas por fibras do tipo C, igualmente difusas e lentas (clicas) Os nociceptores da dor rpida respondem com limiares elevados aos estmulos de presso e calor intenso. A sensao desaparece com a remoo do estmulo, sem efeitos residuais. A dor lenta est sempre acompanhada leso tecidual e persiste aps a remoo do estmulo que o causou. Geralmente acompanhada de reaes autonmicas e emocionais. Veremos que as duas qualidades de dor possuem substratos neuroanatmicos distintos. Hiperalgesia Quando a pele sofre uma leso tecidual decorrente de uma queimadura instala-se um processo inflamatrio, e vrias substncias so liberadas causando um efeito aparentemente paradoxal: a regio em volta do local lesionado torna-se dolorida e passa a evocar dor para estmulos mecnicos e trmicos que antes eram totalmente incuos. como se essa regio ficasse repentinamente com limiar nociceptivo mais baixo. A esta reao denominamos hiperalgesia, ou seja, estado em que os nociceptores diminuem o limiar de resposta e ficam mais sensveis. Mas como a sensibilidade dos nociceptores pode ser modificada? Uma reao inflamatria um evento bastante complexo que tenta restaurar os danos da leso e a hiperalgesia apenas um de seus mecanismos.

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Como resultado da leso tecidual a membrana citoplasmtica rompida e enzimas proteolticas iniciam uma srie de reaes, entre elas, uma fospolipase degrada os fosfolipdios de membrana produzindo cido aracdnico. Este por sua vez, sofre ao de outras enzimas e culmina com a produo de prostaglandinas (PG) e prostaciclinas. Estas substncias tm como funo principal causar vasodilatao capilar em torno da regio afetada, causando rubor (eritema), calor e edema. Em se tratando de uma infeco, alm de pirognios exgenos, as PG iniciam o mecanismo de produo de calor (ou seja, a febre que mais um sinal do processo inflamatrio). Estas substncias tambm atuam nos terminais nociceptivos reduzindo o limiar de respostas dos nociceptores, ou seja, tornando-os mais sensveis aos estmulos sensoriais antes incuos. J a bradicinina e a histamina tambm envolvidas no processo inflamatrio estimulam diretamente os nociceptores causando dor (hiperalgesia primria). Como se pode diminuir o limiar de sensibilidade dos nociceptores? Suspeita-se que cada um aciona um mecanismo de produo de o 2 . mensageiro, via protena G: a bradicinina o IP3 e a PG, cAMP, colaborando com a reduo do potencial membrana, tornando-a mais excitvel.

Substncia P Como todos os neurnios aferentes, as informaes sensoriais so transmitidas para outros neurnios no SNC por meio de NT, nesse caso o glutamato. Entretanto, os aferentes primrios da via dolorosa, tambm secretam um neuropeptdeo, a substncia P (Sub P) que alm de participar da neurotransmisso como modulador, secretada retrogradamente (!) para o local da leso causando uma cascata de eventos. No SNC, a Sub P facilita a transmisso a nociceptiva para os neurnios de 2 .ordem. Acredita-se que a sua estimulao prolongada esteja envolvida no aumento de sensibilidade nos quadros de dor crnica. Perifericamente, ela promove o aumento da permeabilidade vascular alm de estimular os mastcitos (clulas atradas para o local da leso) para liberarem histamina, PG, Bradicininas alm de outras substncias. Assim o prprio neurnio da via participa da resposta inflamatria contribui tornando-se hipersensvel...(hiperalgesia secundaria ou neurognica)

Outras substncias e fatores que participam da hiperalgesia Noradrenalina e Adrenalina. Durante uma leso ocorre ativao do sistema nervoso simptico (devido ao estado de estresse) que libera noradrenalina e adrenalina dos terminais ps-ganglionares. Estas catecolaminas tambm atuam reduzindo o limiar de resposta nos

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nociceptores. O estado grave de hiperalgesia (denominada causagia) poderia ser em parte explicado por estes mecanismos. Hipxia (reduo no suprimento de oxignio) Reduo do pH (ou o aumento de [H ] Aumento de temperatura
+

Dor referida
Os rgos viscerais recebem terminaes nervosas nociceptivas mediando a dor lenta que mais difcil de localizar e o paciente se queixa, simultaneamente, de dores cutneas. Por exemplo, pessoas que sofrem de infarto do miocrdio, referem-se a dores no peito e no brao esquerdo. A dor cutnea a dor referida j que a origem nociceptiva originria do corao, causada pela hipxia. Tal fato pode ser explicado pela regra do dermtomo, ou seja, a rea da pele na qual a dor sentida tambm inervada pelo mesmo segmento medular do rgo afetado. H duas explicaes para o fenmeno: 1) a fibra sensorial originada da vscera tambm estimularia a fibra de origem cutnea; 2) a fibra aferente visceral facilitaria a emisso de impulsos dos neurnios secundrios que recebem os impulsos cutneos. Seja qual for a explicao, todas as vezes que uma dor cutnea no tem explicao, deve-se suspeitar de uma patologia dos rgos internos, correspondentes ao segmento. A figura mostra um mapa de dores referidas que so evocadas simultaneamente pelas dores emanadas de rgos viscerais. Enquanto s dores viscerais so freqentemente acompanhadas de sintomas de nusea e outras manifestaes autonmicas e afetivas, as estimulaes cutneas primrias no o so. Dores musculares A cimbra uma contrao muscular espasmdica, involuntria, extremamente, dolorosa + e transitria que causada pelo aumento da excitabilidade muscular (perda de Na via transpirao) e subseqente fadiga por falta de energia. Durante a contrao muscular rtmica quando o suprimento sanguneo adequado, no sentimos dor, apenas a percepo dos movimentos. Entretanto, to logo, o suprimento sanguneo se torna deficiente (hipxia) iniciam-se + as dores, causadas pelo acmulo de uma substncia denominada, fator P (possivelmente, K ).

Analgesia A sensibilidade dolorosa por outro lado pode ser regulada. So comuns relatos de soldados que no calor da batalha no sentem dor e continuam combatendo e ignorando as leses sofridas. A este estado denominado de analgesia de estresse. Tambm faz parte do cotidiano, ao sofrermos leses superficiais, esfregarmos prximo rea afetada ou pressionar o msculo afetado. Estes mecanismos sero estudados depois de estudarmos as vias somestsicas, mais adiante.

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PROPRIOCEPTORES
A propriocepo uma modalidade sensorial que se origina dos mecanorreceptores situados nos msculos esquelticos (fusos musculares), tendes (rgos tendinosos de Golgi), articulaes, aponeuroses e tecido conjuntivo mais profundo. Segundo Sherrington o sentido proprioceptivo o nosso sentido secreto, nosso sexto sentido. De fato, o principal contingente de informaes proprioceptivas projetado no cerebelo que opera em nvel inconsciente. O neurologista contemporneo Sacks, conceitua a propriocepo como o continuo, mas inconsciente fluxo sensorial das partes moveis do corpo (msculos, tendes e articulaes) por meio do qual a posio e tnus destas so continuamente monitorados e ajustados, porem de um modo que se mantm oculto de ns por ser automtico e inconsciente. No entanto, ainda que de forma relativamente grosseira percebemos continuamente a posio e o movimento do corpo (cinestesia) e quando um paciente apresenta perda da sensibilidade proprioceptiva ele relata como se a rea afetada ficasse desencarnada ou ento 1 inexistente . A propriocepo combinada com o sentido do tato proporciona-nos a capacidade de manipular e reconhecer os objetos tridimensionalmente sem o auxilio da viso, ou seja, a estereognosia. Assim, quando enfiamos a mo no bolso, graas a combinao do sentido cutneo e proprioceptivo podemos discriminar, uma chave, duas moedas, pedaos de papel, etc. Por ora, estudaremos apenas a via da propriocepo consciente que faz parte do sentido somestsico. Os mecanismos de transduo e as funes dos proprioceptores sero estudados no capitulo de Controle da Motricidade Somtica.

VIAS SOMESTSICAS
Vias aferentes Os impulsos aferentes somestsicos originados nos receptores do corpo (pescoo para baixo) so conduzidos pelas fibras aferentes primrias da via sensorial, cujos neurnios esto localizados nos gnglios da raiz dorsal e penetram a medula pelas razes dorsais. Os que so originados na cabea so conduzidos principalmente pelo V par (trigmeo) de nervo craniano. Como as fibras sensoriais primrias (ou perifricas) possuem diferentes dimetros e variam se so ou no mielinizadas, a velocidade com que conduzem os impulsos nervosos tambm varia, conforme a submodalidade sensorial. A sensibilidade nociceptiva veiculada lentamente pelas fibras finas e sem mielina do tipo C (grupo IV). J a sensibilidade proprioceptiva veiculada rapidamente por meio de fibras calibrosas e mielinizadas do tipo A (grupo I). A organizao segmentada do nosso corpo possui correspondentes nos segmentos da medula que so divididos em 4 grupos: cervical (1-8); torcica (1-12); lombar (1-5) e sacral (1-5).
1

Leia Com uma perna s de Oliver Sacks (2003) O homem que confundiu a sua mulher com um chapu , cap. Do mesmo autor (2002).

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Denominamos dermtomo a regio da pele que inervada pelas razes dorsais de um determinado segmento da medula; assim como acontece com o mitomo e esclertomo. A reativao do vrus da varicela (catapora) causa o herpes zoster que fica hospedado nos gnglios sensitivos. Quando se torna ativo, causa um aumento de sensibilidade e o paciente apresenta uma dor agonizante no dermtomo correspondente. Por vezes manifesta sensao de apunhalada e torna-se sensvel a qualquer estimulo, no suportando o prprio vesturio. A pele torna-se inflamada e escamosa.

VIAS SENSORIAIS SOMESTSICAS So duas as principais vias sensoriais somestsicas: sistema da coluna dorsal e coluna ntero-lateral. Ambas tm a sua principal projeo no lado oposto do crtex sensorial primrio, portanto, a percepo consciente sobre a metade do corpo interpretada pelo lado oposto do crebro. As duas vias diferem quanto ao nvel em que cruzam o plano mediano e o trajeto de suas fibras. Dada a importncia clinica destas informaes, vamos analis-las com detalhe. Ao se aproximarem da medula, as fibras sensoriais separam-se em vrios grupos de acordo com suas funes especificas, ocupando posies ordenadas dentro da raiz dorsal. A poro mais interna ocupada por fibras mais calibrosas (proprioceptivas); a poro mdia por fibras que medeiam o tato fino e a dor rpida enquanto as mais externas, relacionadas sensibilidade trmica e dor lenta. Na zona em que as razes penetram a medula, as diversas fibras emitem colaterais que realizam sinapses com neurnios prprios da medula. Conforme a modalidade, algumas fibras filiam-se a feixes ascendentes, cada uma posicionada de maneira ordenada. Identificamos dois grupos de feixes de fibras ascendentes na medula: o grupo da coluna dorsal e o da coluna ntero-lateral. Em ambos os casos, a projeo final para o crtex sensorial somestsico no lado oposto. Portanto, apesar do trajeto de ambos os grupos diferirem a sensibilidade geral da metade do corpo representada no crtex somestsico oposto.

O SISTEMA DA COLUNA ANTERO-LATERAL (Espino-talmico) Via neoespinotalmica (Trato espino-talmico lateral): Principal via que medeia a a sensibilidade dolorosa e trmica; envolve uma cadeia de trs neurnios. O neurnio de 1 . ordem penetra a medula e o prolongamento central bifurca-se numa ramificao ascendente longa (que termina na coluna dorsal) e uma outra descendente, mais curta. A sinapse com o a neurnio de 2 .ordem (da substancia gelatinosa) mediada pelo glutamato e pela Sub P. Os a neurnios de 2 .ordem cruzam o plano mediano pela comissura branca, ganham o funculo a lateral do lado oposto e ascendem cranialmente at o tlamo. Do tlamo, os neurnios de 3 . ordem (Ncleo ventral pstero lateral=VPL) partem para o crtex somestsico primrio situado no giro ps-central. Atravs desta via sensaes trmicas e nociceptivas so trazidas dos membros e do tronco do lado oposto, sendo que esta via medeia a sensao de dor rpida e bem localizada (somatotopia). Via pleoespino-talmica (Trato espino-retculo-talmico): possui mais neurnios na cadeia, sendo que os neurnios perifricos penetram a medula do mesmo modo que a via

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anterior. Os neurnios de 2 .ordem esto localizados na coluna posterior da medula e seus axnios cruzam o plano mediano, ganham o funculo lateral do lado oposto, e projetam-se para a vrios pontos da formao reticular (neurnios de 3 .ordem), onde ocorrem vrias sinapses antes dos neurnios reticulares projetarem-se para os ncleos intralaminares do tlamo. Os a neurnios de 2 ordem tambm sobem pelo funculo lateral do mesmo lado. Do tlamo, os neurnios projetam-se para vrias regies corticais, sendo que a sensao dolorosa mediada por esta via se torna consciente j ao nvel do tlamo. Esta via ao contrrio da anterior, no estabelece somatotopia e a sensibilidade dolorosa mediada a difusa e crnica. Trato espinotalmico anterior: semelhante via neoespinotalamica medeia a sensibilidade de presso e do tato protoptico (grosseiro). Como na via paleoespinotalamica, a sensao se torna consciente no tlamo (VPL)

O SISTEMA DA COLUNA DORSAL Relacionado ao tato epicrtico e propriocepo consciente dos membros, as fibras a aferentes primrias penetram a medula, mas s realizam sinapse com os neurnios de 2 ordem no bulbo. Os sentidos de propriocepo consciente (dos membros), tato epicrtico e de vibrao, so transportados at o tronco enceflico pelos fascculos cuneiforme e grcil. S ento, os a neurnios dos ncleos homnimos (os neurnios de 2 ordem) cruzam o plano medial e atingem o a tlamo (VPL) atravs dos lemniscos mediais. Do tlamo (neurnios de 3 ordem) projetam-se para o crtex somestsico primrio no giro ps-central. Ao longo desse trajeto, h evidncias de que as informaes sensoriais sofrem modificaes, em particular, influncias inibitrias que ajudam a contrastar os estmulos, modificando a percepo em funo da experincia passada.

A sensibilidade somestsica da cabea mediada principalmente pelo TRIGEMEO Com a exceo do territrio inervado pelos primeiros pares de nervos espinhais cervicais, a sensibilidade somtica geral da cabea mediada pelos nervos craniais V, VII, IX e X, sendo o mais importante o V par (trigmeo) que penetra pela ponte. Seu territrio de inervao corresponde face, boca, aos 2/3 da lngua e dura-mter que recobre o crebro. As demais sensaes como as da pele em torno da orelha, superfcie nasal e faringe so supridas pelos nervos cranianos mencionados. As fibras aferentes do trigmeo que medeiam o tato epicrtico e propriocepo possuem os corpos neuronais nos gnglios sensitivos dos nervos e tem projeo no ncleo principal do trigmeo no tronco enceflico e projetam-se para o tlamo contralateral nos ncleos VPL. J as fibras que medeiam o tato grosseiro, dor e temperatura projetam-se para o ncleo espinhal do trigmeo e tambm projetam-se para o talamo contralateral. A nevralgia do trigmeo tem como sintomas sensaes desconfortveis de choque eltrico ou agulhadas de curta durao, segundos em geral sendo que as crises dolorosas podem ocorrer vrias vezes ao dia. TRATOS ESPINOCEREBELARES (Via da propriocepo inconsciente) As fibras aferentes proprioceptivas primrias realizam sinapses com um outro grupo de neurnios medulares no corno posterior cujos axnios projetam-se para o cerebelo, cujos detalhes estudaremos em conjunto com o controle da motricidade somtica. VIAS DA SENSIBILIDADE VISCERAL Os receptores viscerais so na sua grande maioria terminaes livres e medeiam a sensao inconsciente, com a exceo daquelas que medeiam a dor visceral. As fibras aferentes a acompanham os nervos simpticos e parassimpticos. Os neurnios de 1 ordem esto

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localizados nos gnglios sensitivos espinhais. Com relao sensibilidade dolorosa, os neurnios a de 2 ordem acompanham o Trato neoespinotalmico de ambos os lados.

SISTEMA ANTERO LATERAL

SISTEMA DA COLUNA DORSAL

O CRTEX SOMESTSICO

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O crebro tem uma representao do prprio corpo. A maioria das aferncias somestsicas da metade do nosso corpo chega ao tlamo e projeta-se no crtex somestsico primrio (S1) do giro ps-central contralateral. No crtex somestsico primrio h um mapa corporal completo chamado homnculo sensorial. Essa representao no proporcional: a face e os dedos das mos possuem a principal representao em relao a outras partes do corpo refletindo a densidade de receptores distribudos pelo corpo. Assim determinadas regies do corpo apresentam maior resoluo espacial, ou seja, maior sensibilidade e maior preciso para identificar o estimulo. A sensibilidade ttil a que tem melhor preciso. No toa que a leitura Braille se executa com a superfcie dos dedos indicadores e mdios e no com a palma da mo. Outras espcies de mamferos essa representao adquire outras configuraes como a regio das vibrissas. A existncia de um mapa corporal j havia sido intuda por neurologista ingls John H Jackson que registrou o deslocamento de crises epilpticas convulsivas que se iniciavam com contraes dos dedos, depois mo, seguindo pelo brao e tronco (crise jacksoniana). A existncia de um mapa foi corroborada pela 1 vez pelo neurologista canadense Wilder Penfield que estimulou eletricamente determinadas regies do crtex somestsico e obtinha relatos de formigamento na regio correspondente do corpo. Atualmente as atividades corticais podem ser acompanhadas atravs da ressonncia magntica funcional e tcnicas de potencial evocado. O crtex somestsico possui 4 subreas distintas que processam aspectos especficos da modalidade somestsica como mostrado a seguir: Subrea 3a: propriocepo Subrea 3b: tato Subrea s 1 e 2: processamento imediato das informaes tteis e combinao com a propriocepo proporcionando a interpretao espacial dos objetos examinados com as mos. Quando ocorre leso no crtex somestsico surgem dificuldades para discriminar textura, tamanho e formas dos objetos. No h correlao entre as camadas corticais e as submodalidades processadas, porm existe em forma de colunas. O crtex trabalha processando as informaes em mdulos funcionais colunares para cada regio do corpo. As informaes de determinadas regies do corpo chegam ao crtex pelo tlamo, separadas por submodalidades. As informaes que chegam dos dedos atingem o crtex pelo rele talmico e a informao de cada dedo chega em determinadas colunas trazendo aspectos especficos da informao somestsica: o dedo 4 possui uma coluna cortical onde as informaes aferentes ai chegam. Entretanto, as informaes tteis originadas dos receptores de adaptao rpida (RA) e adaptao lenta (SA) so representadas em colunas distintas. A rea somestsica primaria possui projees para o crtex associativo somestsico secundrio (S2) e para o crtex parietal superior. A regio de S2 parece estar associada com a memria e aprendizagem ttil. Chamamos de percepo a capacidade de associar informaes sensoriais memria e cognio de modo que seja possvel a formao de conceitos e

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idias sobre nos mesmos e os outros. Assim, perceber no o mesmo que sentir ou ter uma sensao. A percepo depende dos sentidos, mas mais do que isso: um processo onde ocorre uma experincia mental que envolve memria, cognio e comportamento. A percepo somestsica se refere ao conhecimento (gnosis) que temos sobre o objeto tocado. Assim uma pessoa capaz de sentir dor ou presso do objeto, mas pode ser incapaz de no reconhec-lo devido a dficits neurolgicos nas reas associativas somestsicas. A via sensorial at o crtex primrio constitui a primeira etapa da percepo, ou seja, a fase de anlise. Para criarmos um conceito global necessria uma rea sinttica que seja capaz de reunir as partes e unific-la e identificada como crtex associativo. As informaes originadas na pele, nos proprioceptores e tecidos profundos e que so processadas em detalhes so transferidas para uma outra rea do crtex onde as submodalidades somestsicas so integradas (somadas e ampliadas). Quando sentimos o movimento dos objetos sobre a pele, reconhecemos suas a textura, peso e a forma. Tal nvel de percepo ocorre nas subreas 1 e 2 e nos proporciona a estereognosia. H, portanto etapas progressivas no processamento das informaes somestsicas: primeiro as submodalidades somestsicas so analisadas pontualmente de cada regio do corpo (3a e 3b); posteriormente os diferentes aspectos sobre o objeto so finalmente combinadas proporcionando uma percepo mais completa sobre o objeto (1 e 2). Neste processo, os campos receptivos vo se tornando cada vez maiores: dos dedos individuais para um conjunto de dedos e finalmente a mo inteira. As reas 1 e 2 tambm esto ativas durante a execuo dos movimentos da mo que examina ativamente o objeto. A informao acerca da imagem corporal enviada diretamente para o crtex motor primrio, situado no giro prcentral. Essas aferncias so to importantes que se houver leses nessa rea, a prpria motricidade voluntria fica bastante comprometida. O mucimol uma droga que inibe as transmisses sinpticas corticais no crtex sensorial somtico. Quando injetado no macaco, sobre o crtex somestsico esquerdo, a mo contralateral (direita) no consegue pegar a semente de dentro do funil, mas a mo do mesmo lado em que a droga foi injetada o consegue perfeitamente, pois nesse lado, o crtex somestsico no foi comprometido.

O crtex parietal posterior responsvel pela formao da imagem do corpo e de como o corpo se relaciona com o mundo exterior
No crtex parietal posterior (subreas 5 e 7), o significado (idia, conceito, definio) finalmente atribudo ao objeto examinado. Ao enfiar a mo no bolso cheio de objetos, devido ao reconhecimento da textura, peso, forma, e da temperatura de cada um, torna-se possvel identificar cada um deles. Nessas reas, os aspectos separados do objeto assumem uma unidade conceitual, mas no sabemos como realmente isso acontece. O crtex parietal posterior uma rea associativa polimodal, ou seja, integra outras informaes sensoriais como as visuais e auditivas. Leso nessa rea no causa cegueira, surdez ou incapacidade de reconhecer os objetos; ocorrem os deficts para situar-se no espao extracorpreo, dificulta a integrao visual e motora e tambm reduz a ateno dirigida.

Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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Quando a leso acomete o lado direito, o paciente perde a noo da parte do seu prprio corpo e do ambiente extracorpreo: todas as informaes sensoriais que chegam pelo lado esquerdo so ignoradas (sndrome da negligncia corporal), como se simplesmente no existissem. Assim, o paciente no lava ou no veste este lado do corpo e nem faz idia de que existe um espao extracorpreo correspondente!! A figura ilustra a maneira como o paciente se relaciona com o corpo e o mundo externo ignorado. Se solicitado para desenhar a copia das figuras do lado esquerdo (modelo), o paciente negligencia as informaes contidas no campo visual esquerdo e no completa os desenhos...

O mapa somtico cortical no fixo: apresenta plasticidade de uso e desuso


Conforme o uso que dado a determinadas partes do corpo, a representao se torna proporcionalmente maior ou menor; os mapas so diferentes entre as pessoas. Quando as mos so amputadas, mesmo na ausncia de receptores sensoriais, o paciente relata sensaes do membro ausente. Como isto possvel? Uma vez que as vias sensoriais restantes esto presentes e guardam somatotpica da regio inervada, inclusive daquela perdida, atividades sensoriais espontneas nestas vias evocam as sensaes dos membros ausentes. A esta percepo sensorial consciente do membro ausente denominado fantasma. Aps um certo tempo, as vias que normalmente ocupavam a rea que representam am mos passam a ser ocupadas pelas reas vizinhas como as que representam a face (veja novamente o homnculo). Quando estimulamos tactilmente a face desses pacientes amputados eles relatam sensaes fantasmas como se fossem evocados das mos.

Paciente com as mos amputadas, relata sensao fantasma evocadas por estmulos faciais

MODULAO DA SENSIBILIDADE DOLOROSA: Teoria do porto da dor


A teoria se baseia no pressuposto de que os a neurnios de 2 ordem do corno posterior da medula so controlados pr e ps sinapticamente por neurnios locais, centrais e perifricos os quais regulariam a freqncia dos PA a serem gerados para as regies mais ceflicas. Da a idia de um porto: as fibras aferentes nociceptivas primrias estimulando a atividade dos neurnios de 2 ordem (via NT excitatrios como Glu e Sub P) e os demais neurnios neuromodulando ou at inibindo o fluxo de impulsos nociceptivos atravs de sinapses inibitrias. O primeiro mecanismo atua logo na entrada das fibras nociceptivas: neurnios inibitrios locais seriam ativados por fibras aferentes de outra submodalidade (mecanorreceptores tteis). Assim, quando pressionamos uma regio dolorida, sentimos um certo alivio porque as fibras tteis estimulam tambm os interneurnios inibitrios medulares dificultando a neurotransmisso entre os neurnios aferentes primrios e secundrios. Alem dessas, h outros mecanismos que modulam esse porto da dor como as vias descendentes originadas no crebro (crtex cerebral, hipotlamo) e tronco enceflico (substncia cinzenta periaquedutal e ncleos da rafe).

Apostila do Curso de Fisiologia 2007 Departamento de Fisiologia, IB Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida

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Os neurnios bulbares (serotonrgicos) produzem intensa analgesia. Suspeita-se que os neurnios bulbares estimulem neurnios internunciais inibitrios da substancia gelatinosa a secretores de encefalina. As encefalinas aumentariam o limiar dos neurnios de 2 ordem, dificultando ou bloqueando totalmente a neurotransmisso das vias aferentes primrias nociceptivas. Fibras convergentes supra-mesenceflicas (de origem cortical, da amigadala e do hipotlamo) teriam efeitos inibitrios sobre os ncleos da regio mesenceflica, especialmente sobre os interneurnios inibitrios que controlam os neurnios serotoninrgicos. Ocorrendo a desinibio dos neurnios bulbares, o mecanismo de analgesia fica livre para entrar em ao. As encefalinas so conhecidas como peptdeos opiceos, pois so semelhantes morfina que causam analgesia exgena. Esta droga usada nos quadros dolorosos intensos e simulam o efeito analgsico das encefalinas. A morfina considerada um analgsico verdadeiro de ao central que tem a vantagem de bloquear especificamente esta modalidade, mas a sua grande desvantagem o fato de causar a dependncia qumica. Agora podemos realizar um exerccio de raciocnio com os seguintes casos clnicos. Tente voc mesmo deduzir que modalidades sensoriais estariam comprometidas nos seguintes casos: 1) Tabes dorsalis: conseqncia da neurosifilis devido leso das razes dorsais espinhais 2) Hemisseco da medula: leso da metade da medula por traumatismo 3) Transeco completa da medula por traumatismo