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Rosaceae). Alm de reguladores de crescimento, tambm esto envolvidos na partenocarpia as condies do meio ambiente, tais como baixas temperaturas, altas intensidades luminosas e fotoperodo (durao do dia). Partes do fruto O fruto constitudo por duas partes fundamentais: o fruto propriamente dito, ou pericarpo (originado da parede do ovrio) e a semente. De um modo geral, trs camadas podem ser distinguidas num fruto: o epicarpo que o reveste externamente, o mesocarpo que a parte mais desenvolvida dos frutos carnosos (geralmente a poro comestvel), e o endocarpo, a camada que reveste a cavidade do fruto, sendo geralmente pouco desenvolvida e, muitas vezes, de difcil separao (fig. 1).

FRUTO Introduo A grande diversidade na organizao das flores das angiospermas, especialmente a variao do nmero, arranjo, grau de fuso e estrutura dos pistilos que formam o gineceu, propicia uma ampla gama de variao no tamanho, forma, textura e anatomia dos frutos. Biologicamente o fruto funciona como envoltrio protetor da semente (ou sementes), assegurando a propagao e perpetuao das espcies. Fruto, segundo a definio clssica, o ovrio desenvolvido e com sementes maduras. Tambm pode ser conceituado como um rgo formado por um ou mais ovrios desenvolvidos, aos quais podem se associar outras estruturas acessrias. Aps a polinizao e posterior fecundao da oosfera, ocorre um brusco aumento no contedo da auxina no ovrio (hormnio do crescimento) que estimula o crescimento de suas paredes e, em alguns casos, de tecidos associados ao receptculo. Durante o processo de amadurecimento, frutos de muitas espcies adquirem cores chamativas e aromas agradveis, ou se tornam suculentos, sendo seu sabor apreciado por animais que, ao se alimentarem deles, espalham suas sementes a certa distncia da planta produtora. Outros, ao contrrio, tornam-se secos e sua abertura, s vezes explosiva, permite a liberao das sementes que podem ser lanadas a distncias relativamente grandes. Certos frutos apresentam caractersticas morfolgicas que os torna elementos ativos na disseminao de sementes. bastante comum a ocorrncia de frutos sem sementes. Tais frutos so chamados partenocrpicos, sendo produzidos por partenocarpia (processo responsvel pela formao de frutos sem fecundao). O desenvolvimento do fruto partenocrpico pode ocorrer sem que a flor seja polinizada. Exemplos: tomate (Lycopersicum sp. - Solanaceae), pimenta (Piper sp. - Piperaceae) e banana (Musa paradisiaca Musaceae). Em outros casos, ocorre a polinizao, mas os tubos polnicos no se desenvolvem completamente e no fecundam os vulos. Outro modo de ocorrer a partenocarpia consiste no aborto do embrio, antes que o fruto atinja a maturidade. Exemplos: cereja (Prunus avium - Rosaceae), uva (Vitis sp. - Vitaceae) e pssego (Prunus prsica -

Figura 1 Partes do fruto Classificao dos frutos: De acordo com a origem, os frutos so classificados em trs categorias: simples, agregado ou mltiplo. Frutos simples: so frutos derivados de um nico ovrio (spero ou nfero) de uma nica flor. Podem ser secos ou carnosos, uni a multicarpelares, mas neste caso sincrpicos, deiscentes ou indeiscentes na maturidade (fig. 2). Exemplos: cereja (Prunus avium Rosaceae) e tomate (Lycopersicum sp. - Solanaceae).

Figura 2 Fruto simples

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Frutos agregados: so aqueles frutos que derivam de um gineceu dialicarpelar (apocrpico) de uma s flor. Todos os pistilos esto reunidos por partes acessrias de natureza receptacular ou apendicular. Cada pistilo forma um fruto separado, geralmente do tipo folculo. Em geral, so tambm denominados frutos apocrpicos (fig. 3). Exemplo: magnlia (Magnolia sp. Magnoliaceae).

Figura 3 Fruto agregado Frutos mltiplos: consistem em ovrios amadurecidos de muitas flores de uma inflorescncia, que concrescem mais ou menos juntas num mesmo receptculo, formando uma infrutescncia (fig. 4). Exemplos: amora (Morus nigra - Moraceae), abacaxi (Ananas comosus - Bromeliaceae) e figo (Ficus carica - Moraceae).

Legume: tambm derivado de um nico pistilo, porm a deiscncia se faz por duas linhas longitudinais, a da sutura do carpelo e a da nervura mediana da folha carpelar (fig. 6). Caracterstico da maioria das Fabaceae, como feijo (Phaseolus vulgaris). Cpsula: derivada de gineceu sincrpico com dois a muitos carpelos fundidos, ficando seca na maturidade e abrindo de vrios modos: por poros no pice (cpsula poricida) como em papoula (Papaver bracteatum - Papaveraceae) (fig. 7); por deiscncia transversal que delimita um oprculo ou tampa (pixdio) como no jequitib (Cariniana legalis Lecythidaceae) e na onze-horas (Portulaca grandiflora - Portulacaceae) (fig. 8); por septos que separam os lculos (cpsula septicida) como em papo-de-peru (Aristolochia clematitis - Aristolochiaceae) (fig. 9); por abertura mediana dos carpelos (cpsula loculicida) como no lrio (Lilium sp - Liliaceae) e aucena amarela (Hemerocallis sp. - Liliaceae) (fig. 10); ou ao abrir deixando parte dos septos presos no centro do receptculo (cpsula septfraga) (fig. 11), ocorrendo por exemplo em cedro (Cedrela odorat - Meliaceae).

Figura 5 Folculo

Figura 4 Fruto mltiplo Os principais tipos de frutos simples so: Frutos secos deiscentes: abrem-se espontaneamente para liberarem as sementes. Apresentam o pericarpo pouco desenvolvido, contendo pequena quantidade de gua. Folculo: derivado de um nico pistilo, apresentando apenas uma linha de deiscncia longitudinal. (fig. 5). Exemplo: chich (Sterculia chich - Sterculiaceae). Figura 6 Legume

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Fig. 11 cpsula septfraga Figura 7 Cpsula poricida Sliqua: Fruto caracterstico das Brassicaceae, derivado de ovrio bicarpelar, cujo pericarpo seco separa-se em 2 valvas laterais deixando um eixo central (replo), ao qual ficam presas as sementes (fig. 12). Exemplos: agrio (Nasturtium officinale Brassicaceae) e ip (Tabebuia sp. - Bignoniaceae).

Figura 8 Pixdio

Figura 12 Sliqua Frutos secos indeiscentes: so frutos que no se abrem espontaneamente para liberarem as sementes. Smara: fruto alado, com expanses da parede do pericarpo em forma de asas (fig. 13). Exemplo: tipuana (Tipuana tipu - Fabaceae).

Figura 9 Cpsula septicida

Figura 10 Cpsula loculicida

Figura 13 Smara Cariopse ou gro: fruto no alado, originado de um ovrio unicarpelar. A nica semente que ele apresenta est unida, em toda a extenso, s paredes do fruto.

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Exemplos: espcies de Poaceae em geral, tais como milho (Zea mays) e arroz (Oryza sativa). Aqunio: fruto no alado, no qual a semente une-se parede do fruto (pericarpo coriceo) por apenas um ponto (fig. 14). Exemplos: espcies da famlia Asteraceae em geral, tais como girassol (Helianthus sp.) e margarida (Chrysanthemum sp.).

Pepnio: o fruto no apresenta septos e a camada externa (epicarpo) apresenta-se de coricea at lenhosa. Este fruto origina-se de um ovrio nfero, com placentao parietal constituda de trs placentas bifurcadas, que avanam para o espao central. O pericarpo carnoso e as sementes so embebidas em polpa sucosa. Exemplos: melancia (Citrullus lanatus Cucurbitaceae) e abbora (Cucurbita pepo Cucurbitaceae). Drupa: apresenta o pericarpo com uma camada externa carnosa e uma ptrea. Geralmente oriundo de ovrio unicarpelar e monosprmico. O epicarpo delgado, o mesocarpo carnoso e o endocarpo lenhoso. Este envolve a semente, estando fortemente aderido a ela, formando o chamado caroo (fig. 16). Exemplos: azeitona (Olea europaea - Oleaceae), manga (Mangifera indica, Anacardiaceae) e coco (Cocos nucifera - Arecaceae).

Figura 14 Aqunio Frutos carnosos: so aqueles, nos quais a parede do ovrio aumenta em espessura aps a polinizao e a subseqente fertilizao. Nesses frutos os pericarpos so bem desenvolvidos e, pelo menos em parte, parenquimatosos e suculentos. Os frutos carnosos so agrupados em: Baga: epicarpo em geral delgado, mesocarpo e endocarpo carnoso no sendo diferenciados entre si. derivado de um gineceu pluricarpelar, geralmente polisprmico. Exemplo: uva (Vitis sp. - Vitaceae) e tomate (Lycopersicum sp. - Solanaceae). Podem ser encontrados ainda dois tipos especiais de baga: Hesperdio: o epicarpo coriceo com numerosas glndulas oleferas e o endocarpo membranceo e dividido em gomos, revestidos de plos sucosos na poro interna (fig. 15). Exemplo: laranja (Citrus sp. Rutaceae).

Figura 16 - Drupa Partes acessrias carnosas: Pomo - Derivado de um hipanto que envolve os carpelos (dois ou mais) e de ovrio nfero. O hipanto forma a poro carnosa e comestvel (fig. 17). Exemplos: ma (Malus domestica - Rosaceae) e pra (Pirus communis - Rosaceae).

Figura 15 Baga do tipo hesperdio

Figura 17 Pomo

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Pseudo-fruto - O pistilo composto de dois ou mais carpelos, o ovrio spero e o receptculo ou o pednculo tornam-se carnosos (fig. 18). Exemplo: caju (Anacardium occidentale - Anacardiaceae).

Frutos mltiplos Um exemplo bem conhecido o abacaxi (Ananas comosus - Bromeliaceae), que consiste de uma quantidade de bagas partenocrpicas, acrescidas das brcteas suculentas e do eixo da inflorescncia (fig. 20). O fruto do abacaxi recebe o nome especial de sorose. Outro exemplo comum o figo, que na verdade um receptculo desenvolvido e suculento. As flores so muito pequenas e presas parede interna do receptculo. Os figos comestveis so partenocrpicos, isto , desenvolvem-se sem que haja fecundao. Este tipo de fruto recebe o nome de sicnio.

Figura 18 Pseudo-fruto Nota: o fruto carnoso, excepcionalmente pode ser deiscente. Um exemplo tpico o melo-de-SoCaetano (Momordica charantia - Cucurbitaceae) em que o fruto de cor alaranjada, com sementes vermelho vivo. Frutos agregados Nos frutos agregados os frutculos podem estar unidos diretamente por suas paredes, ou indiretamente pelo tecido do receptculo. Os frutculos derivam de um ovrio com apenas um vulo, logo, so monosprmicos, como por exemplo, framboesa (Rubus sp. - Rosaceae), onde o fruto agregado formase diretamente pela unio das paredes das drupazinhas. Por outro lado, no morango (Fragaria sp. - Rosaceae) e no fruto da roseira (Rosa sp. Rosaceae), o receptculo que une os frutculos. Tanto na rosa como no morango, os frutculos so do tipo aqunios (fig. 19).

Figura 20 Fruto mltiplo

Figura 19 Fruto agregado