Parmetros Genticos:

HEREDABILIDAD Y REPETIBILIDAD
Paula Batista

OBJETIVO
Explicar en detalle los conceptos de

HEREDABILIDAD y REPETIBILIDAD mostrar por qu estos dos parmetros poblacionales son tan importantes en mejoramiento gentico animal

Heredabilidad (h2)
Definiciones Usos e importancia

Mtodos de estimacin

Repetibilidad (R)

Definiciones Usos e importancia

Comparacin h2 y R

HEREDABILIDAD

Heredabilidad
Algunas definiciones poco formales :

Porcin de superioridad (o inferioridad) fenotpica en los padres que es esperable observar en los hijos para una determinada caracterstica.

Es una medida del grado en que los hijos se parecen a los padres en una caracterstica. Si una caracterstica tiene alta h2 entonces los padres con buena produccin tendrn hijos tambin con buena produccin, y viceversa.
Si la caracterstica tiene baja h2 entonces el nivel productivo de los padres poco refleja el nivel productivo posible de sus hijos.

Heredabilidad
Traducida al Mejoramiento Gentico:

La heredabilidad es una medida de la fortaleza (consistencia, confiabilidad) de la relacin entre fenotipos y valores de cra para una determinada caracterstica en una poblacin.

Heredabilidad
P=G+E P = A + D + I + Ep + Et
Hay efectos trasmisibles a la progenie y otros efectos no trasmisibles
El mrito gentico no es observable y se debe predecir mediante Parmetros GENTICOS, que son relaciones entre varianzas

VP = VA + VD + VI + VEp + VEt

Representacin de animales para una caracterstica de ALTA h2

Los VC tienen importante efecto sobre el fenotipo VC positivos asociados a altos niveles productivos VC negativos asociados a bajos niveles productivos Cuanto mayor desviacin de los VC ( positivos o negativos) mayor desviacin del fenotipo de la media poblacional
Fenotipos Valores de Cra (A) Efectos Ambientales (E)

Fuerte relacin entre Fenotipo y VC

No hay confiabilidad entre fenotipo y VC

El fenotipo de un animal es generalmente un buen indicador de su propio Valor de Cra

Representacin de animales para una caracterstica de BAJA h2

Fenotipo Valores de Cra (A) Efectos Ambientales (E)

Muy dbil relacin entre Fenotipo y VC

El fenotipo de un animal NO es un buen indicador de su propio Valor de Cra

La asociacin entre el FENOTIPO y el VALOR DE CRA para una caracterstica es cuantificable a travs de una correlacin

r AP = h
La heredabilidad es el cuadrado de esta correlacin h2

Heredabilidad

Parmetro poblacional
Definida para una poblacin, en un ambiente y momento dado Vara entre 0 y 1

Puede cambiar

2 es h

siempre positiva (de 0 a 1)

Generacin 0
X0

XS

Generacin 1

Caso A: h2=0 Caso B: h2=1

-5

-4

-3

-2

-1

X1

-5

-4

-3

-2

-1

X1

Caso C: 0< h2<1

-5 -4 -3 -2 -1

X1
0

Heredabilidades de algunas caractersticas

Caractersticas
Reproductivas Productivas Calidad de producto

Heredabilidad
Menor a 0,15 0,15 a 0,40 0,40 a 0,60 BAJA MEDIA ALTA

Esquelticas y anatmicas

Mayor a 0,60

MUY ALTA

Definiciones alternativas

2 de h

Cociente entre la varianza de los valores de cra y la varianza fenotpica

h2 = VA VP
La proporcin de diferencias fenotpicas en una caracterstica que es atribuible a diferencias en los valores de cra de dicha caracterstica

h2 = VA = VA VP VA + VD + VI + VE

VP

Alta h2 Baja h2
VA

VA

VD + VI

VE

VD + VI

VE

Coeficiente de regresin: Cambio en el valor de cra esperado por unidad de cambio en el valor fenotpico.
A

bAP = h2
Solo bajo seleccin fenotpica individual, con un solo registro

Ai

Pi

Cov(A,P) Cov(A,A +D +I+E) Cov(A,A) 2 VA bAP = = = = A= = h2 2 2 2 2 P P P P VP

h2 = 0,70

Ai

Pi

Si h2 es alta, hay un mayor cambio de A por unidad de cambio en P

La h2 es la pendiente de la grfica
Ai

h2 = 0,10

Pi

Si h2 es baja, grandes cambios en el P no implican grandes cambios en A

Algunos conceptos sobre h2

Todas las caractersticas estn genticamente determinadas; pero un carcter es heredable solo cuando las diferencias en produccin son heredables.
A veces se asume que si la h2 es alta entonces los Valores de Cra sern tambin altos. Esto est MAL. La h2 es una medida de asociacin entre P y A pero independientemente de la magnitud de h2, habr Valores de cra altos, promedio y bajos.

La h2 refiere a una caracterstica en una poblacin (parmetro poblacional). No est asociada a un animal especfico (est mal decir que un animal tiene h2 alta: los animales tienen Valores de Cra, altos o bajos).
La h2 de una caracterstica NO es fija; vara de poblacin a poblacin (por ej. razas) y de ambiente a ambiente.

Usos de la Heredabilidad
1.

h2 y estrategia de mejora de una caracterstica:

h2 indica en qu medida diferencias fenotpicas para una determinada caracterstica son explicadas por factores heredables o por componentes genticos no aditivos y el ambiente. ALTA h2 - diferencias en los VC tienen gran efecto sobre el

desempeo productivo

permite trabajar por medio de la seleccin

BAJA h2 - alta influencia del ambiente y componentes

genticos no aditivos
mejorar ambiente utilizar otras herramientas genticas basado en otros mtodos de seleccin y cruzamientos

1. h2 y estrategia de mejora de una caracterstica:

Uso de la seleccin como la herramienta primaria para mejorar la produccin en caracteres ms heredables

Uso del manejo para mejorar el resultado en caracteres de baja h2 regla sana pero que no hay que seguir ciegamente! Algunos caracteres son tan importantes econmicamente que es importante seleccionarlos a pesar de su baja h2 (fertilidad, sobrevivencia) Existen herramientas dentro de la seleccin para ello El uso de cruzamientos es otra gran herramienta gentica para estos casos

(lo veremos ms adelante!)

2. h2 y mtodos de seleccin:

El objetivo de la seleccin es elegir aquellos animales con el mejor VC, para que se conviertan en padres de la siguiente generacin

En tanto la nica informacin disponible sea fenotpica, la fortaleza de la relacin entre P y A (o sea, la h2) posee un alto significado

Ejemplo: Seleccin Fenotpica Individual (seleccin en base al registro del propio candidato a la seleccin, a ser reproductor) Cuando h2 es baja, P revela muy poco sobre los A subyacentes, es difcil entonces determinar qu animales tienen el mejor valor de cra Si la precisin de la seleccin (precisin de la prediccin del VC) es pobre, la tasa de progreso gentico ser baja Usar este mtodo cuando h2 es media a alta

2. h2 y mtodos de seleccin:

Qu sucede cuando la informacin para tomar decisiones de seleccin no est limitada a la propia produccin del individuo? otros mtodos de seleccin basados en parientes Ventaja: en estos casos una baja h2 NO conduce necesariamente a una baja precisin

lo veremos mas adelante!

3. h2 y precisin en la estimacin de VC
PRECISION o EXACTITUD

Correlacin entre los valores aditivos (A) y los fenotpicos (P)

Es la precisin con la que se estima el Valor de cra por medio de la observacin fenotpica

rAP = h

rAP =

Cov(A,P) Cov(A,A +D +I+E) = = A P A P

Cov(A,A) 2 = = A = A = h2 = h A P A P P

Importante: solamente cuando hacemos seleccin fenotpica individual con un solo registro

3. h2 y precisin en la estimacin de VC
Seleccin fenotpica individual con un solo registro
A A

Ai

Ai

Pi

Pi

Situacin 1 h2 = 0.6 rAP = 0.77

Situacin 2 h2 = 0.2 rAP = 0.45

4. h2 y estimacin de VC Seleccin fenotpica individual con un solo registro

A

Pi ( xi x )

Ai

Ai bAP ( xi x ) h2 ( xi x )
Proporcin de las diferencias fenotpicas atribuibles al componente gentico

Pi

Seleccin fenotpica individual con n registros

Ai bAP ( xi - x ) n h 2 ( xi - x ) 1 (n -1) R

ms adelante veremos que es R!

5. h2 y prediccin del progreso gentico

Generacin 0
5

Selecciono la mitad ms pesada

4 3 2 1 0 1 2 3 4 5

X0

XS

Generacin 1

X1

Progreso Gentico

X1 X0 G h2 ( XS X 0 )

h2 acta como un filtro permitiendo que la superioridad de los padres se transmita en forma parcial a la progenie

Estimaciones de h2
Se basan en el parecido entre parientes
Se estima la VA y VP para luego obtener la h2 Diferentes fuentes de informacin (padres e hijos, medios hermanos, hermanos enteros)

(Terico Semejanza entre Parientes)

Ejemplo: Supongamos un ejemplo en el que se cuenta con registros de peso a los 18 meses
(P18) en un plantel de reproductores de cabaa. Se pretende mejorar el P18 mediante la seleccin de toros en base al valor de cra estimado utilizando su registro propio de peso

Seleccin Fenotpica Individual h2 P18: 0.4 X P18 : 300 kg

Identificacin P 18 (kg) Desvo respecto a X P18 (kg)

Toro A Toro B Toro C

350 320 270

+ 50 +20 -30

A Toro A = h2 (+50) = 0.4 (+50) = +20 kg

A Toro B = h2 (+20) = 0.4 (+20) = +8 kg

A Toro C = h2 (-30) = 0.4 (-30) = -12 kg

REPETIBILIDAD

Repetibilidad (R)
Repeticin de observaciones en un mismo animal a lo largo del tiempo Muchas caractersticas de inters econmico se manifiestan varias veces en la vida de un animal (peso de velln, produccin de leche, produccin de huevos, tamao de camada)

?
los carneros que tuvieron los mayores pesos de velln en la primera esquila, tambin los tendrn en la segunda?

Repetibilidad (R)
La repetibilidad es una medida de la fortaleza (consistencia,

confiabilidad) de la relacin entre registros repetidos (fenotipos) de un mismo carcter en una poblacin
Asociacin entre medidas repetidas en un mismo animal

La R es un parmetro poblacional definido para una caracterstica dada (no a un animal) No es una constante biolgica sino que varia segn la poblacin y el ambiente

Representacin de animales con dos registros para un carcter de ALTA R

Fenotipos

Habilidad de produccin (Efectos permanentes sobre el animal (G + Ep)) Ambiente temporario (Et)

Registro 1 2

Registro 1 2

los dos registros tienden a tener las misma magnitud si el primer registro esta por encima de la media entonces el segundo registro tambin estar por encima de la media

Registro 1 2

El primer registro de un animal es generalmente un muy buen indicador de su segundo registro

Representacin de animales con dos registros para un carcter de BAJA R

Fenotipos Habilidad de produccin (Efectos permanentes sobre el animal (G+Ep))

Ambiente temporario (Et)

se observa muy poca relacin entre el primer y el segundo registro

Registro 1 2

Registro 1 2

Registro 1 2

El primer registro de un animal NO es un buen indicador de su segundo registro

Repetibilidades de algunas caractersticas

REPETIBILIDAD

Menor a 0,2 0,2 0,40

> 0,40

BAJA MEDIA
ALTA

Definiciones alternativas de R
Correlacin: entre medidas repetidas del mismo carcter sobre el mismo grupo de individuos
Cov(P1,P2) rP1P2 = R P1P2
(asumiendo que las varianzas fenotpicas de los dos registros son idnticas)

Aunque matemticamente las correlaciones van entre -1 y 1 . la R vara entre 0 y 1

Definiciones alternativas de R
Cociente entre la varianza de habilidad de produccin (todos los efectos permanentes en el animal) y la varianza fenotpica
R= VA +VD +VI +VEp VP

Supuestos: VP1 = VP2

Son los mismos genes y las mismas interacciones (PERMANENTES) las que determinan ambos registros Solamente el efecto del AMBIENTE TEMPORARIO cambia de un registro a otro en el mismo individuo

Cuando la R es alta entonces diferencias en fenotipo son mayormente atribuibles a diferencias en habilidad de produccin y no a diferencias ambientales temporarias

1. Relacin entre h2 y R
R= VP
h2 = VA VP

Usos de la Repetibilidad
R h

VA +VD +VI +VEp

2

La repetibilidad es el lmite mximo de la heredabilidad

til como primera aproximacin

La R es ms fcil de estimar que la h2 dado que no requiere una estructura familiar y por lo tanto requiere menos tiempo y menos animales

2. R y decisiones de refugo
Considera dos caractersticas: produccin de leche (R = 0,50) e intervalo interpartos (R = 0,15)
Caso 1: Vaca con buena produccin de leche pero con un mediocre resultado reproductivo Tentacin de refugarla pero lo mejor sera esperar un nuevo registro reproductivo Caso 2: Vaca con muy baja produccin de leche Refugo

R ALTA refugar animales de baja produccin en base a su primer registro

R BAJA esperar por ms registros antes de tomar una decisin de refugo

3. R y ganancia de precisin
Mayor n de registros ms informacin mayor precisin

PERO:

Mayores costos de medicin Mantener a todos los animales Aumento del IG

cunto ganamos relativamente en tomar n registros de un mismo carcter? Optimizar ganancia vs. costos

Ganancia en precisin por aumento en el n de registros (Igual a la reduccin de la VPn)

ALTA R 1 registro es suficiente

BAJA R 2 o 3 registro son suficientes

4. R y prediccin de futura produccin (P.M.P.)

Una manera ms objetiva de tomar decisiones de refugo:

prediccin de la Produccin Ms Probable (PMP)

Permite comparar animales con distinta cantidad de registros

R es necesaria para ponderar adecuadamente la contribucin de cada registro

PMPi x

n R( xi x ) 1 (n -1) R

n n de registros del animal i

xi promedio de los n registros del animal i

promedio de la poblacin

EJEMPLO: Qu vaca producir ms leche en su prxima lactancia?

Vaca 1 2 3 Promedio

585 014
122

R = 0,50

4500 4200
4400

4500
4600

4800
-

4500 4500
4500

x = 4000 lts.

PMPi x
PMP 4000 585

n R( xi x ) 1 (n -1) R
3 1

1 0, 50(4500 4000) 4250 1 (1-1)0, 50

PMP 4000 014

3 0, 50(4500 4000) 4375 1 (3 -1)0, 50

PMP 4000 122

2 0, 50(4500 4000) 4333 1 (2 -1)0, 50

Resumiendo
Heredabilidad
Relacin de varianzas
h2 VA VP

Repetibilidad
R VA VD VI VEp VP

Ai h2 ( xi x )

PMP x R( xi x ) i
PMPi x n R( xi x ) 1 (n -1) R

Prediccin Momento de accin Uso

Indica

Ai

n h2 ( xi x ) 1 (n -1) R

Prxima generacin Seleccin de reproductores

Mayor h2 mayor rAP

Generacin presente Refugo de malos productores

Mayor R mayor rP1P2

Da idea de

Estrategia; mtodo de seleccin

N de registros necesarios

Bibliografa
Captulos 5 y 7 . Mejoramiento Gentico Animal.

R. Cardellino y J. Rovira