GENTICA CUANTITATIVA
HEREDABILIDAD
GDG = Hsa = VG
VF
Hse = VA VF
VF variancia fenotpica o total VG variancia gentica VA variancia aditiva o del valor reproductivo
GDG = Hsa = VG
VF VF = VA + VD + VI+ VE
VG
VF = VG + VE
GDG = Hsa = VG
VG + VE
Si se cuenta con una poblacin sin variabilidad gentica como por ejemplo una F1 o una lnea pura
VG = 0
VF = VE
VG = VF - VE
Indica
HEREDABILIDAD
GDG = Hsa = VG
VF
Hse = VA VF
VF variancia fenotpica o total VG variancia gentica VA variancia aditiva o del valor reproductivo
Hse = VA VF
VF = VG + VE
VG = VA + VD + VI
VF = VA + VD + VI + VE
h2 = Hse =
VA
VA + VD + VI + VE
VF variancia fenotpica o total VA variancia aditiva o del valor reproductivo VD variancia de la dominancia VI variancia de la interaccin VE variancia ambiental
orienta para elegir el mejor mtodo de mejoramiento y permite predecir la respuesta a la seleccin.
un parmetro cuya estimacin debe limitarse a una poblacin y ambiente determinados. No es solo una propiedad del carcter.
VA = 2 p q 2 VA = 2 p q [a + d (q p)]2
VD = (2 p q d)2
Hse la podemos considerar como la Regresin del valor reproductivo con respecto al valor fenotpico (bAF) : h2 = bAF siendo bAF = COVAF VF
Considerando F = A + R Desviaciones E, D y I A y R no correlacionados
COVAF = VA
bAF = VA = h2 VF
Estimacin de Heredabilidad
Se recurre al grado de parecido entre parientes, caracterstica bsica en caracteres cuantitativos.
Estimacin de Heredabilidad
Para medir el grado de parecido entre parientes se particiona la VF o total en dos componentes
Estimacin de Heredabilidad
El parecido entre individuos emparentados puede verse como: Similitud de los mismos dentro del grupo o familias
t =
2b 2 b + 2w
2 b + 2w
Para el caso de parecidos entre progenie y progenitores, el grado de parecido entre parientes se expresa mejor como la Regresin de
OP
= COVOP VP
Estimacin de Heredabilidad
La covariancia entre individuos emparentados es una propiedad de la poblacin y es una parte de la variancia fenotpica total, cuya proporcin depende del tipo de parentesco con que trabajemos.
HEREDABILIDAD Hse = VA
VF
Mtodo de Regresin Progenie Progenitor:
Tomando la regresin sobre un progenitor.
Estimacin de Heredabilidad
Partimos de condiciones simplificadas:
Poblacin en equilibrio
El carcter bajo estudio estar regido por un solo locus con dos alelos (A1 y A2) Las frecuencias gnicas son p y q = 0.5 No hay epstasis
Progenie (f x valor) Genot Fre. Valor A1A1 A1A2 A2A2 Medias Variancia A1A1 A1A2 A2A2 a d (-a) a a d d d (-a) (a+d ) (a- d)2 d a2+d2
Progenitores
Con los datos del cuadro y sabiendo que la regresin de la media de la progenie con un progenitor es:
OP
= COVOP VP
Determinaremos la COVop que resulta de la sumatoria de los productos entre el valor del padre y la media de su descendencia por la frecuencia de cada padre en la poblacin y restndole la media general al cuadrado.
COV op = [a . (a+d)] + (d . d) - [a . (d - a) ] ( d)2
COVop = a2
Reemplazando
= a2 OP VP
h2 = VA VP
h2 = a2 VP
h2 = 2 bop
Si los padres P1 y P2 se combinan aleatoriamente en la poblacin y sus variancias son homogneas, VP1 = VP2 COVOP1 = COV OP2
COVO P = (COVOP1 + COV OP2)
= a2 OP
COVO P = ( a2 + a2)
COVO P= a2
La covariancia del promedio de la progenie sobre el promedio de los padres es igual a la covariancia de uno cualquiera de los padres.
En el denominador de bO P tendremos la variancia de la media de ambos padres (VP): VP = V P1 + P2/2 = V (P1 + P2) = (VP1 + VP2) Siendo
VP1 = VP2 = a2 + d2 + E
Reemplazando
VP = ( a2 + d2 + E) + ( a2 + d 2 + E)
Reemplazando:
OP
= COVOP VP
a2
= a2 OP
VP
VP
h2 = bo p
El mtodo de regresin es el ms empleado para estimar la heredabilidad en animales. En caso de existir un efecto materno muy pronunciado, (ej: Peso al destete. Efecto ambiental intrauterino es de importancia, se recurre a la regresin sobre uno solo de los padres, el macho, eliminando as el efecto materno. Cuando contamos con los datos de los padres y de la progenie utilizamos la frmula de trabajo:
b =
y x
= COVXY = VX
x y x 2
x y
/ n
- ( x) 2 / n
y = Valores de la progenie
Y=a+bX
2 b + 2w
Estas progenies estn relacionadas entre s por un padre comn, es decir que son medios hermanos. (con frecuencias gnicas de 0.5). Ej poblac. de maz Partimos del cuadro siguiente con las medias y variancias para familias de medios hermanos
Progenitores
Progenie (f x valor)
A1A2 d d d (-a) A2A2 Medias Variancia (a+d ) (a- d)2 d a2+d2
La VEF es igual a la covariancia dentro de los grupos de medios hermanos (COVHS), se calcula como la sumatoria de las medias familiares al cuadrado por sus respectivas frec. y restndole luego la media de la poblacin al cuadrado. VEF = COVHS
=
COVHS = 1/8 a 2
t = Cov HS
VF
t=
1/8 a 2 VF
h2 = VA = a 2 VF VF
h2 = 4 t
HS
Mtodo de Correlacin Intraclase Para familias de hermanos enteros (FS) Las combinaciones posibles de progenitores en una poblacin en equilibrio en condiciones simplificadas. Los genotipos esperados en las progenies, sus frecs, las medias familiares y las variancias dentro de cada familia para cada combinacin:
Gent. Padres
Fr.
1/16
A1A1 a a -a ---
A1A2 -d d d d --
A1A1xA1A1 2 A1A1 x A1A2 2 A1A1 x A2A2 A1A2 x A1A2 2 A1A2 x A2A2 A2A2 x A2A2
1/8
1/16
Media general
La VEF o 2b es igual a la covariancia entre los individuos de un mismo grupo de hermanos enteros (COVFS),
COVFS = 1/16 a2 + [(a+d)]2 + 1/8 d2 + ( d2) + [(d-a)]2 + 2 - ( d)2 COVFS = a2 + 1/16 d2 1/16 (- a)
Siendo la t para familias de hermanos enteros:
tFS = COVFS VF
a2 + 1/16 d2
VF
Y en caso de que no exista variacin gentica dominante, podemos estimar la heredabilidad como:
h2 = 2 t
FS
h2 = 4 t
HS
h2 = 2 t
FS
El coeficiente t puede tomar valores entre 0 y 1 Si t = 1 no hay variacin dentro de las familias. Si t = 0 todas las familias tienen la misma media y hay variabilidad solo dentro de las familias. Si por ejemplo t = 0,4, el 40% de la variacin total es causada por diferencias entre las medias de familias y el 60% restante se debe a la variacin de los individuos alrededor de la media de su familia.
RC1= F1 x P1
RC2 = F1 x P2
Los padres P1 y P2 son lneas altamente endogmicas, por lo que su VG = 0, al igual que para la F1. En F2 y en las RC1 y RC2 los genotipos y frecuencias se planten en el siguiente cuadro Genot Frecuencia F2 RC1 RC2 Valor
A1A1
A1A2 A2A2
--
a
d (-a) Medias
a
d -a d d
a
d --
-d -a
(a+d) (d- a)
Media General
Mtodo de las Componentes de Mathern o de las Retrocruzas Frecuencia Genot A 1A 2 A 1A 1 F2 RC1 -RC2 - Valor a d (-a) Medias Frecuencia x Valor a d -a d F2 RC1 a -d RC2 -d -a
A2A2
(a+d) (d- a)
Media General
Para cada genotipo el valor se toma como desvo con respecto a la media de los dos homocigotas, podemos calcular la VG y VF para F2 y las RC1 y RC2
VGRC1 = a2 + d2 - ad VF = a2 + d2 - ad + VE RC1
RC2 RC2
VG
VF
= a2 + d2 + ad
= a2 + d2 + ad + VE
VF
RC1
+ VF
RC2
= a2 + d2 + 2 VE Resumiendo:
P1
P2
F1
F2
RC1 + RC2
VG
a2 + d2
a2+ d2 + VE
a2 + d2
a2 + d2 + 2 VE
VF VE
VE VE
Si VF = VG + VE
VA = a2
La VD se estima como:
d2
GD = 4 VD
2 VA
2 a2
a2
Mtodo de Mathern o de las Retrocruzas Ventajas: Es un mtodo muy completo que permite evaluar los parmetros genticos para un determinado carcter, en ausencia de epstasis. Desventajas: Nmero de generaciones necesarias para obtener las seis poblaciones (P1, P 2 , F1, F2, RC1 y RC2). Nmero de individuos en cada poblacin debe ser relativamente elevado.
Ej: de Heredabilidad en maz Carcter Fla. de Medios Hermanos en 3 ciclos de seleccin 50 40 Aceptable
Rend. % 33
En el tiempo: Ej. produccin de leche: puede medirse en sucesivas lactancias. Tamao de camada: se mide en preeces diferentes. En ovinos peso del velln En plantas perennes o bianuales: la produccin de frutos o semillas en ms de un ao.
En el espacio en caracteres estructurales o anatmicos. Ej. en plantas que producen ms de un fruto, dan ms de una medicin para cada carcter del fruto (forma de fruto y cantidad de semillas) En animales : En caracteres que pueden medirse a ambos lado del cuerpo (longitud de brazos, piernas, etc.)
La variancia ambiental temporaria es causada por factores de clima, nutricin , manejo, etc. que afectan a cada medida. La Repetibilidad del carcter se puede definir como la correlacin entre medidas repetidas sobre un mismo individuo
La VF queda expresada en dos componentes: Variancia entre individuos = VG + VEgr Variancia dentro de los individuos = VEes
r = VG + VE VF
gr
La repetibilidad es fcilmente medible y nos muestra el lmite superior para el valor de heredabilidad, que puede ser menor a la repetibilidad pero nunca mayor.
Tambin r permite determinar en que medida el carcter est influenciado por el ambiente externo.
Mientras que la heredabilidad indica el grado en que la superioridad de los padres ser observada en su descendencia.
RESPUESTA A LA SELECCIN
La seleccin produce variaciones en las frecuencias gnicas y genotpicas que se traducen en un cambio del valor medio o media del carcter en la poblacin.
ds Mp R Mps R= Mhps - Mp
Mhps
H
Mhps bop = R ds Mps ds P
Mp
R = bop x ds R = hse x ds = VA x ds VF
R = hse x ds = VA x ds VF
Diferencial de seleccin estandarizado
Condiciones:
Seleccin por truncamiento
ds = i = z F p
Proporcin de individuos seleccionados
Distribucin normal
ds = i x F
R = hse x ds = VA x ds VF
Diferencial de seleccin estandarizado
Condiciones:
Seleccin por truncamiento
ds = i = z F p
Proporcin de individuos seleccionados
Distribucin normal
R = hse x ds = A x ds 2 F
ds = i x F
R = hse x ds = A x i x F 2 F
2
R = hse x ds = hse x i x F
Respuesta nula
Respuesta lenta y continua
Respuesta nula
Valor medio del carcter
tiempo
Respuesta nula
No hay respuesta, a pesar de seleccionar las plantas con mayor valor, como padres de la siguiente generacin. Esto indica que la variacin observada y seleccionada, se debe al ambiente. No hay variancia gentica, la heredabilidad es cero.
180 gr/espiga
tiempo
180 gr/espiga
tiempo
180 gr/espiga
250 gr/espiga
tiempo
tiempo
180 gr/espiga
tiempo
El carcter est determinado por mltiples loci, algunos de ellos son genes MAYORES con un aporte al valor ms importante, se seleccionan fcilmente y se su frecuencia aumenta rpidamente generando una mayor respuesta, luego la respuesta contina por efecto de los otros loci (genes MENORES) que agregan o adiciona una pequea parte del valor al carcter.
Respuesta en mesetas
Valor medio del carcter
tiempo
Respuesta en mesetas
440 gr/espiga
350 gr/espiga
180 gr/espiga
tiempo
El carcter est determinado por mltiples loci (con genes MAYORES y MENORES), se seleccionan y su frecuencia aumenta generando la respuesta, luego sigue un perodo sin respuesta. Esto puede deberse a la presencia de ligamientos y/o de techos fisiolgicos, los ligamientos pueden romperse, aparecer un recombinante y as vuelve a haber variabilidad sobre la cual actuar la seleccin y se observar respuesta nuevamente.
Bibliografa:
ALLARD, R.W.. 1978. Principios de la mejora gentica de las plantas. Omega, Barcelona. CARDELLINO, R. Y ROVIRA, J.. 1986. Mejoramiento gentico Hemisferio Sur. FALCONER, D.S.. 1986. Introduccin a la gentica cuantitativa. CECSA, Mjico. FALCONER, D. S.; MACKAY, T. F. G. 1996. Introduction to Quantitative Genetics. Longman, 4th ed.. animal. Editorial