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UNIVERSIDAD DE SAN MARTIN DE PORRAS

FACULTAD DE MEDICINA HUMANA FILIAL NORTE


USMP-FMH-FN- BCM-2012-II H. Lezama

BIOLOGIA CELULAR Y MOLECULAR

CITOESQUELETO II ORGANELAS FIBRILARES


2012-II

PROFESOR: Hlmer Lezama, MSc.

MOTORES MOLECULARES
MIOSINAS KINESINAS DINENAS
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MOTORES MOLECULARES
Kinesinas y dinenas se mueven a lo largo de microtbulos.
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Miosina se desplaza a lo largo de microfilamentos. La carga celular incluye vesculas, mitocondrias, lisosomas, cromosomas y otros filamentos citoesquelticos.

Kinesinas: contitudas por dos cadenas pesadas que se entrelazan en la regin del tallo. La cabeza generadora de fuerzas se une al microtbulo. La cola se une a la carga transportada.

MOTORES MICROTUBULARES

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KINESINA
1985. De axn de calamar gigante. Son una familia de protenas. Los dominios motores o cabezas tienen secuencias semejantes, se desplaza por los microtbulos. Las colas tienen secuencias diferentes de acuerdo a las diferentes cargas que transportan. Se desplaza hacia el extremo ms. En neuronas los extremos positivos de los microtbulos se dirigen hacia las terminales sinpticas. Las kinesinas intervienen en el movimiento antergrado.

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DINENAS CITOPLASMTICAS
1963. En clulas nerviosas. Tambin est en otras clulas. Responsable del movimiento de flagelos y cilios. Protena enorme, 9 a 10 cabezas grandes, globulares, generadoras de fuerza. Se mueven hacia el extremo menos del microtbulo. Movimiento retrgrado. Generador de fuerza para el movimiento del cromosoma durante la mitosis.

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DINENA CITOPLASMTICA

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MICROFILAMENTOS
Finas fibras proteicas.
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En diferentes clulas, debajo de la membrana como hilos de 3-6 nm de dimetro.

MICROFILAMENTOS: composicin
Compuestos predominantemente por la protena contrctil actina. La estabilidad de actina est controlada por ATP y iones Ca++.
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MICROFILAMENTOS: funcin
Intervienen en el movimiento de clulas no musculares: desplazamiento, contraccin citocinesis.

La asociacin con la protena miosina es la responsable de la contraccin muscular.

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ACTINA

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ACTINA
Es una de las protenas ms abundantes del msculo. 10% de todas las protenas que forman el fibroblasto. El 15% en amebas y plaquetas y el 2% en hepatocitos . Protena globular. Hay hasta 6 tipos. Actina slo en msculo. Se conocen 4 tipos de actina de msculos: estriado, cardiaco, liso vascular y liso entrico. En clulas no musculares: variedades y .

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POLIMERIZACIN Y DESPOLIMERIZACIN DE ACTINA (dependiente de ATP)

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MICROFILAMENTOS: ensamblaje

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POLIMERIZACIN DE ACTINA: GENERADOR DE MOVIMIENTO

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MICROVELLOS Y ESTEREOCILIOS

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MICROFILAMENTOS PROTEINAS RELACIONADAS

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MICROFILAMENTOS PROTEINAS RELACIONADAS

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MOTILIDAD DE MIOSINA

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FILAMENTOS INTERMEDIOS
- Formados por diferentes protenas relacionadas. - Polmeros muy estables y resistentes. - Especialmente abundantes en citoplasma de clulas sometidas a fuertes tensiones mecnicas. - Tienen un dimetro de 10 nm. - Proveen fuerza de tensin a la clula, ya que su funcin consiste en repartir las tensiones, que de otro modo podra romper la clula.

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FILAMENTOS INTERMEDIOS (FI)

Solo se han identificado en clulas animales. Son de 6 clases: Queratina: clulas epiteliales Vimentina: clulas de origen mesodrmico. Desmina: clulas musculares. Glial: clulas gliales. Neurofilamentos: neuronas. Periferina: neuronas del SNC.

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FILAMENTOS INTERMEDIOS

Son muy resistentes a las fuerzas de traccin. Son ms estables a la fragmentacin qumica. Difciles de solubilizar utilizando procedimientos leves de extraccin.

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QUERATINA

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CITOESQUELETO DE CLULAS VEGETALES

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FIBROBLASTOS EN PROCESO DE FIJACIN

30, 60 min

2 y 24 horas

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LOCOMOCIN CELULAR

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FORMACIN DEL TUBO NEURAL

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FORMACIN DEL TUBO NEURAL

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Centros Organizadores de Microtbulos (COMTs)


(MTOCs, microtubule organizing centers)

Tiene dos funciones principales: 1. Organizacin de los flagelos y los cilios eucariotas. 2. Organizacin de la mitosis/meiosis mediante el huso mittico/meitico que separa los cromosomas durante la divisin celular.

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Lugar citoplasmtico donde ocurre la nucleacin de los microtbulos y donde estn anclados los extremos menos de los microtbulos.

En las clulas animales, los microtbulos del citoesqueleto son tpicamente nucleadas por el centrosoma, un estructura compleja que contiene dos centriolos en forma de barril rodeados de material pericentriolar amorfo de alta densidad electrnica.

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Centros Organizadores de Microtbulos (COMTs)


(MTOCs, microtubule organizing centers)

Hay un centrosoma por clula, cuando sta se encuentra en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele localizar cerca del ncleo. El centrosoma se compone de dos compartimentos: uno central formado por un par de centriolos dispuestos de forma ortogonal y otro perifrico formado por material proteico denominado material pericentriolar.

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El centro organizador de microtbulos


Los microtbulos no estn distribuidos al azar en la clula.

El centrosoma tiene dos centriolos orientados perpendicularmente uno respecto al otro.

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Se estructuran en forma radiada a partir del centrosoma.

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En clulas animales un centrosoma es el Centro Organizador de Microtbulos (MTOC, microtubule-organizing center).


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Fibras conectoras

Centriolo hijo

CENTROSOMA ANIMAL Compuesto por un par de centriolos:

centriolo madre con apndices distal y subdistal

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El Complejo en anillo de la tubulina gamma (-TuRCs ) en el material pericentriolar participa en la nucleacin de los microtbulos.

Centriolo madre

microtbulo

-TuRCs

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El centro organizador de microtbulos


Se encuentra localizado cerca al ncleo. Dirige: El ensamblaje y orientacin de los microtbulos. La direccin del trfico vesicular. La orientacin de las organelas.

Tubulina

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Mientras la tubulinas y son componentes regulares de los microtbulos la tubulina cumple un rol ms especializado.

Componente universal de los centros organizadores de microtbulos. Tiene un rol importante en la nucleacin para la polimerizacin de microtbulos.
La tubulina (gamma) es parte del material pericentriolar que orienta a los microtubulos.

La tubulina (tubulina gamma)


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La tubulina gamma y sus protenas asociadas estn localizadas alrededor del centrosoma. Son fundamentales para:
La iniciacin o nucleacin durante el ensamblaje de microtbulos. La organizacin de los microtbulos.

La tubulina (tubulina gamma)


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El complejo en anillo de la tubulina gamma


(-TuRC, -tubulin ring complex)

Es un material pericentriolar muy grande. Tiene forma de anillo y contiene al menos 6 protenas adems de la tubulina gamma. La -tubulina dirige el ensamblaje de microtbulos al formar un ncleo de polimerizacin de las subunidades de tubulina.

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Drogas inhibidoras de la polimerizacin de tubulina


Colchicina y colcemida: inhiben el ensamblaje de molculas de tubulina para formar los microtbulos provocando la despolimerizacin.
Vinblastina y vincristina: inducen la formacin de agregados de tubulina. Taxol estabiliza los microtbulos.

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Centrosoma

Se encuentra en todas las clulas eucariotas; excepto: plantas superiores. Participa en :


1.

2.

Organizacin de microtbulos. Coordinacin movimientos de cilios y flagelos.

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El centrosoma y los microtbulos organizan la polaridad de la clula:


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Sitio de nucleacin
(complejo en anillo de gamma tubulina, -TuRC)

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La mayora de microtbulos presentan una orientacin constante respecto al centro organizador de microtbulos (MTOC). Los extremos menos se orientan hacia el centro organizador de microtbulos.
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Los microtbulos participan en al separacin de los cromosomas durante la mitosis formando las fibras del Huso acromtico.

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Los centriolos participan activamente en el ciclo celular

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Los microtbulos son pistas para la movilizacin de las organelas y vesculas.

Vesculas
Mitocondria
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Golgi

Lisosoma Lisosoma

Kinesinas: dirigen las estructuras hacia el extremo ms. MTOC: centro organizador de microtbulos Dinenas: dirigen las estructuras hacia el extremo menos.

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Las protenas mal plegadas pueden formar agresomas en el Centro organizador de microtbulos.
Ocurre si no son destruidas en el Proteosoma 26S despus de sufrir ubiquitinacin.

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Cilios y flagelos
Presentan la misma estructura bsica

Cilios:
Son muchos. Son cortos. Siempre presentan la misma estructura. Se encuentran slo en eucariotas

Flagelos:
Son pocos. Ms gruesos y ms largos. Varan en su estructura. Presentes en eucariotas como en procariotas, con estructura diferente.
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microtbulos

Tbulo A: un microtbulo completo de 13 protofilamentos.

Uno o dos tbulos adicionales (B y C): microtbulos


incompletos compuestos por 10 protofilamentos.

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Existen clulas que tienen movilidad en un medio lquido:

Espermatozoides. Protozoarios. Clulas epiteliales de mamferos.

Todos los cilios y flagelos eucariotes tienen una estructura semejante. Tienen un haz central de microtbulos : axonema.

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disposicin: 9 + 2
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Cilios y flagelos
Los cilios y los flagelos eucariticos tienen una estructura muy similar:
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Dimetro: 0,25 m. Axonema: constitudo por microtbulos y sus protenas asociadas. Longitud variable: algunas micras a ms de 2 milmetros.

Muchas bacterias tambin tienen flagelos de estructura diferente carentes de microtbulos.

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axonema

Diagrama del axonema

Membran a Par central plasmtic dinena a


Doblete externo puente rayo
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Doblete externo

El axonema es la estructura interna axil de los cilios y flagelos de las clulas eucariotes.
Es una estructura microtubular con una disposicin de 9 pares de microtbulos perifricos y 1 par central (9+2). Constituye el elemento esencial para la motilidad.
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Cilios y flagelos
Se compone de un haz de fibras recubierto por una membrana y recibe el nombre de axonema. El axonema consta de:
Un anillo de 9 microtbulos dobles que rodean a un par de microtbulos centrales simples.

Axonema

Disposicin 9 + 2

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Cilios y flagelos
Cada microtbulo doble tiene un tbulo A y otro B. Los tbulos A son microtbulos completos con 13 protofilamentos. Los tbulos B son incompletos y tienen 10 protofilamentos.
B A
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El axonema se mantiene unido por tres conjuntos de conexiones cruzadas proteicas:


1. Puentes peridicos que conectan el par de microtbulos centrales (a manera de peldaos). Rodeados por una vaina interna. 2. La protena nexina que es sumamente elstica, conecta microtbulos dobles externos adyacentes. 3. Conexiones radiales que parten de los microtbulos simples centrales a cada tbulo A de los microtbulos dobles externos.

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Cilios y flagelos
Cada subfibra A esta unida a los brazos de dinena:
1. un brazo interior de dinena. 2. un brazo exterior de dinena.

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Los brazos de dinena se extienden hasta el tbulo B del microtbulo doble adyacente.
Brazos de dinena

Tbulo A

Tbulo B

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Los microtbulos dobles se continan en toda la longitud dell cilio o flagelo. Existe una hilera interna y otra externa de brazos de dinena adosados al tbulo A de cada microtbulo doble.

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Dinena

Las dinenas del axonema son complejos multimonmeros de cadenas pesadas, cadenas intermedias y cadenas ligeras. Se organizan mediante un gran dominio de cabeza globular unidos a pequeos dominios globulares a travs Es 10 veces ms grande de un tallo. que las kinesinas

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Dinena
Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas diferentes capaces de hidrolizar ATP.
Las cadenas ligeras e intermedias median la unin de la dinena al tbulo A regulando la actividad de la dinena.

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Ultraestructura de cilios y flagelos


Axonema Microtbulos externos dobles Microtbulos centrales Membrana plasmtica Brazos de dinena 65 Cuerpo basal

Centriolo: 3 microtbulos.

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2 microtbulos.

Cilio:

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Cilios y flagelos
En el sitio de fijacin a la clula el axonema se conecta con el cuerpo basal.
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El cuerpo basal es una estructura cilndrica de 0,4 m de largo por 0,2 m de ancho. Contiene 9 microtbulos triples al igual que los centriolos.

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Cilios y flagelos
Los tbulos A y B de los cuerpos basales se continan dentro de la vaina del axonema. El tbulo C termina dentro de la zona de transicin entre el cuerpo basal y la vaina.

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Cilio

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Cilios
El tipo de movimiento que realizan es de bateo, a modo de ltigo, de manera sincronizada. Produce una especie de ola que desplaza el fluido en una direccin paralela a la superficie de la clula. Una funcin del movimiento ciliar descubierta recientemente est implicada con el establecimiento de la lateralidad de determinadas estructuras de los vertebrados durante el desarrollo embrionario.

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Vista superior

Movimiento ciliar

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Vista lateral

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El Flagelo bacteriano 1) filamento, 2) espacio periplsmico, 3) codo, 4) juntura, 5) anillo L, 6) eje, Tiene 7) anillo P, 8) pared celular, 9) esttor, 10) anillo MS, 11) anillo C, 12) sistema estructura de secrecin de tipo III, 13) membrana diferente!!! externa, 14) membrana citoplasmtica,
15) punta.

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