FISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO

Professora Snia Cristina Jacomini Dias

 40% - corpo constitudo msculos esquelticos; 10% msculos lisos e cardacos

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ANATOMOFISIOLOGIA DO MSCULO ESQUELTICO

A FIBRA MUSCULAR ESQUELTICA SARCOLEMA membrana celular da fibra muscular Endomsio bainha de tecido conjuntivo recobre sarcolema (funo: consistncia e proteo da fibra muscular); Perimsio envoltrio das fibras mantlas unidas; Epimsio recobre os msculos.

Cada fibra muscular = centenas de milhares de miofibrilas 3000 filamentos de miosina molculas 3000 filamentos de actina proticas (funo contrao muscular)

O SARCMERO A UNIDADE CONTRTIL BSICA DO MSCULO.

Filamentos espessos = miosina Filamentos finos = actina Actina e miosina parcialmente superpostos Faixas claras e escuras alternadas Claras apenas actina = faixas I = isotrpicas Escuras miosina + extremidades de actina = faixas A = anisotrpicas Projees laterais de actina = pontes cruzadas Filamentos actina fixados = disco Z = une as miofibrilas

Poro entre dois discos Z = SARCMERO repouso 2 micrmetros

MOLCULAS FILAMENTOSAS DE TITINA (protena) Mantm actina e miosina em seus lugares Peso molecular = 3000 000 uma das maiores partculas proticas do corpo Extremamente elstica Atuam como arcabouo (reveste filamentos de actina e miosina) Produz maquinaria contrtil - sarcmero

SARCOPLASMA Dentro do sarcolema; protoplasma aquoso especializado; contm protenas contrteis, enzimas, substratos alimentares, ncleos e organelas especializadas; Lquido do sarcoplasma potssio, magnsio, fostato e enzimas proticas; Grande nmero de mitocndrias.

RETCULO SARCOPLASMTICO rede de tbulos entrelaados e vesculas; Importncia: controle da contrao muscular.

MECANISMO DA CONTRAO MUSCULAR

ETAPAS:
1.

2.

Um potencial de ao trafega ao longo de um nervo motor at suas terminaes nas fibras musculares. Em cada terminao, o nervo secreta uma pequena quantidade de substncia neurotransmissora, a acetilcolina; Essa acetilcolina atua sobre uma rea localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canais acetilcolina-dependentes dentro de molculas proticas na membrana da fibra muscular; A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de ons sdio flua para dentro da membrana da fibra muscular no ponto terminal neural. Isso desencadeia potencial de ao na fibra muscular;

3.

4.

5. 6.

O potencial de ao se propaga ao longo da membrana da fibra muscular; O potencial de ao despolariza a membrana da fibra muscular e tambm passa para profundidade da fibra muscular, onde o faz com que o retculo sarcoplasmtico libere para as miofibrilas grande quantidade de ons clcio, que estavam armazenados no interior do retculo sarcoplasmtico;

7.

Os ons clcio provocam grandes foras atrativas entre os filamentos de actina e miosina, fazendo com que eles deslizem entre si, o que constitui o processo contrtil;
8.

Aps frao de segundo, os ons clcio so bombeados de volta para o retculo sarcoplasmtico, onde permanecem armazenados at que um novo potencial de ao chegue; essa remoo dos ons clcio da vizinhana das miofibrilas pe fim contrao.

ETAPAS: 1. Um potencial de ao trafega ao longo de um nervo motor at suas terminaes nas fibras musculares

MSCULO ESQUELTICO Acoplamento excitao-contrao

 Em

cada terminao, o nervo secreta uma pequena quantidade de substncia neurotransmissora, a acetilcolina;

1.

Essa acetilcolina atua sobre uma rea localizada na membrana da fibra muscular, abrindo numerosos canais acetilcolina-dependentes dentro de molculas proticas na membrana da fibra muscular;

1.

A abertura destes canais permite que uma grande quantidade de ons sdio flua para dentro da membrana da fibra muscular no ponto terminal neural. Isso desencadeia potencial de ao na fibra muscular;

1.

O potencial de ao se propaga ao longo da membrana da fibra muscular;

potencial de ao despolariza a membrana da fibra muscular e tambm passa para profundidade da fibra muscular, onde o faz com que o retculo sarcoplasmtico libere para as miofibrilas grande quantidade de ons clcio, que estavam armazenados no interior do retculo sarcoplasmtico;

1.

Os ons clcio provocam grandes foras atrativas entre os filamentos de actina e miosina, fazendo com que eles deslizem entre si, o que constitui o processo contrtil;

 Aps

frao de segundo, os ons clcio so bombeados de volta para o retculo sarcoplasmtico, onde permanecem armazenados at que um novo potencial de ao chegue; essa remoo dos ons clcio da vizinhana das miofibrilas pe fim contrao.

MECANISMO MOLECULAR DE CONTRAO MUSCULAR

Deslizamento dos filamentos de actina. O que leva os filamentos de actina a deslizarem por entre os filamentos de miosina? Causado pelas foras atrativas que se desenvolvem entre os filamento de actina e miosina geradas pelas pontes cruzadas do filamento de miosina.

ETAPAS:

Com

o stio de ligao de ATP livre, a miosina se liga fortemente a actina;

Quando

uma molcula de ATPase liga a miosina, a conformao da miosina e o stio de ligao se tornam instveis liberando a actina;

Quando

a miosina libera a actina, o ATP parcialmente hidrolisado (transformando-se em ADP) e a cabea da miosina inclina-se para frente;

religao com a actina provoca a liberao do ADP e a cabea da miosina se altera novamente voltando a posio de incio, pronta para mais um ciclo.

Na figura abaixo, observa-se como ocorre um ciclo da contrao muscular.

FILAMENTO DE MIOSINA
MOLCULA DE MIOSINA Seis cadeias de polipeptidios
Duas cadeias pesadas 200 000 quatro cadeias leves 20 000

Se enrolam em espiral (Cauda da molcula de miosina)

juntas com a cabea da miosina

Uma extremidade cada cadeia dobrada = cabea da miosina

controlar a contrao

FILAMENTO DE MIOSINA 200 ou mais molculas de miosina; Corpo = cauda das molculas de miosina; Brao = cabeas projetadas lados; Pontes cruzadas = conjunto de braos; Dobradias movimenta os braos.
ATPase DAS CABEAS DE MIOSINA Funciona como uma enzima = ATPase Clivar o ATP.

FILAMENTOS DE ACTINA

Trs componentes proticos: actina, tropomiosina e troponina; Comparado dois colares de contas enroladas dupla hlice Cada fita da dupla hlice = molcula actina G (globular) juntas enrolada em hlice - formam a actina F (filamentosa) Sulcos da dupla hlice molculas tropomiosina Em intervalos encontram-se complexos = molculas de troponina REPOUSO presas s molculas de tropomiosina ADP presa a cada actina G (locais ativos do filamento de actina).

TROPOMIOSINA Se enrolam ao redor da hlice de actina F; No estado de repouso encobre locais ativos da actina no ocorre interao actinomiosnica conseqentemente a contrao.

TROPONINA Presas ao lado tropomiosina Trs subunidades: - troponina I forte afinidade pela actina - troponina T forte afinidade tropomiosina - troponina C forte afinidade ons Ca++ (desencadeia o processo contrtil) - I + T complexo fixa tropomiosina+actina

Uma interao: miosina + actina+ ons Ca++

contrao processo excitao-contrao Quando msculo relaxado os stios ativos filamento de actina esto inibidos pelo complexo troponina-tropomiosina porm aps liberao ons Ca++ (pelo retculo sarcoplasmtico) estes reagem + troponina C complexo sofre alterao conformacional liberando stios ativos da actina = contrao muscular depois as pontes se desfazem liberadas outro ciclo de ligaes.

Na figura abaixo, observa-se como ocorre um ciclo da contrao muscular.

Como pode a miosina ligase primeiramente actina gerando fora e, em seguida consegue se desligar para um novo deslizamento ou para permitir o relaxamento?

O que ocorre actina e a miosina na ausncia de ATP- formam um complexo estvel = actinomiosina (AM). Na presena de ATP complexo dissocia-se rapidamente. Portanto ATP necessrio desligamento da ponte cruzada. Obs.: exemplo rigor mortis ocorre porque todo o ATP utilizado aps a morte da clula, portanto, a miosina se liga actina e no pode desligar-se, produzindo a rigidez.

O que inibe os locais ativos sobre o filamento normal de actina? - complexo troponina-tropomiosina
Como ento ocorrer a contrao? - com a inibio do complexo troponinatropomiosina Qual o inibidor desse processo? - os ons Ca++ juntamente com a troponina C desloca a tropomiosina descobre os stios ativos da actina fixa as cabeas de miosina prosseguindo a contrao.

A TEORIA DA CATRACA DA CONTRAO

Quando a cabea de ponte cruzada do filamento de miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina ocorre uma alterao na fora intramuscular da ponte cruzada; Essa alterao faz com que a cabea se incline sobre o brao da ponte cruzada puxando o filamento de actina (fora de deslocamento); Aps a inclinao a cabea se solta automaticamente do ponto ativo retorna a sua posio inicial interage com um ponto ativo mais abaixo inclinando-se novamente gerando nova fora de deslocamento; Assim cabeas de pontes cruzadas de miosina se curvam para frente e para trs ao longo de todo o filamento de actina tracionado-o ao centro do filamento de miosina.

 Quando

a cabea de ponte cruzada do filamento de miosina se liga ao ponto ativo do filamento de actina ocorre uma alterao na fora intramuscular da ponte cruzada;

Essa

alterao faz com que a cabea se incline sobre o brao da ponte cruzada puxando o filamento de actina (fora de deslocamento);

 Aps

a inclinao a cabea se solta automaticamente do ponto ativo retorna a sua posio inicial interage com um ponto ativo mais abaixo inclinando-se novamente gerando nova fora de deslocamento;

 Assim

cabeas de pontes cruzadas de miosina se curvam para frente e para trs ao longo de todo o filamento de actina tracionado-o ao centro do filamento de miosina.

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

Contrao isomtrica contrao com comprimento muscular constante sem encurtamento Contrao isotnica contrao com encurtamento muscular, mas tenso constante - as caractersticas dependem da carga ps-cargas constantes.

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

Pr-carga

tenso exercida sobre o msculo antes deste comear a se contrair, determinando, por isso, o seu estiramento passivo.

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

Ps-carga tenso exercida sobre o msculo depois deste iniciar a sua contraco, ou seja, somatrio das cargas contra as quais o msculo tem de se encurtar (o seu aumento provoca diminuio do grau e da velocidade de encurtamento muscular).

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

RELAO COMPRIMENTO-TENSO Mede a tenso desenvolvida durante as contraes isomtricas quando o msculo mantido em comprimentos fixos (prcarga) imagine-se tentando erguer um halter de 227 kg a tenso desenvolvida grande mas no ocorreria encurtamento ou movimento.

a. Tenso passiva tenso desenvolvida pelo estiramento do msculo a comprimentos diferentes (pense na tenso produzida em uma cinta de borracha, quando ela progressivamente estirada para comprimentos maiores

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

b. tenso total tenso desenvolvida quando o msculo estimulado a se contrair, partindo de comprimentos diferentes c. tenso ativa a diferena entre a tenso total e a tenso passiva

MECNICA DA CONTRAO DO MSCULO ESQUELTICO

A UNIDADE MOTORA Todas as fibras musculares inervadas por uma s fibra nervosa cada neurnio enerva apenas um tipo de fibra muscular 1 ou 2 Pequenos msculos reagem rapidamente cujo controle deve ser exato tm poucas fibras musculares ex: msculo do olho = 1 motoneurnio para 10 fibras)

MECNICA DA CONTRAO DO MSCULO ESQUELTICO

Grandes

msculos (no necessitam de um controle delicado) msculo quadrceps = um motoneurnio para 150 fibras musculares

Contrao muscular de fora diferente = somao da fora

Somao significa a soma de abalos individuais para aumentar a intensidade da contrao muscular Duas maneiras a. Aumentando o nmero de unidades motoras que se contraem simultaneamente = SOMAO DE MLTIPLAS FIBRAS

Contrao muscular de fora diferente = somao da fora

-

SMF onde o SNC envia um sinal fraco para que haja contrao de um msculo so estimuladas as unidades motoras menores medida que a fora do sinal aumenta so excitadas tambm unidades cada vez maiores

Contrao muscular de fora diferente = somao da fora

b. Somao de freqncia e tetanizao - h um aumento da freqncia de contrao - quanto maior a freqncia mais prximas estaro as contraes at que antes do trmino de uma inicia outra at tornar-se uniforme e contnua no havendo relaxamento da fibra = TETANIZAO.

FADIGA MUSCULAR contrao prolongada e vigorosa de um msculo especialmente por falta de oxignio. HIPERTROFIA MUSCULAR - a massa total do msculo aumenta aumenta o nmero de filamentos contrteis em cada fibra muscular ATROFIA MUSCULAR - diminui a massa do msculo decomposio das protenas contrteis.

RIGIDEZ CADAVRICA (rigor mortis) Horas aps a morte h perda total do ATP causando a rigidez no h separao das pontes cruzadas Isto permanece at que as protenas musculares tenham sido destrudas por autlise pelas enzimas liberadas pelos lisossomos (15 a 25 horas depois)

MSCULO ESQUELTICO Contrao muscular

Contrao tetnica ttano incompleto e completo A estimulao repetitiva pode conduzir fuso das respostas individuais numa contrao contnua

TTANO
Resulta de uma freqncia rpida (tempo

menor entre cada estmulo), existindo

ainda tenso na fibra quando ocorrer o prximo estmulo. Um estmulo continuado manter a tenso no msculo alta at que ocorra a fadiga.

O CONTROLE MOTOR Um estmulo simples do neurnio motor resulta em brusca resposta da fibra.

Sries repetidas de estmulo

recebido do neurnio motor resultam em sries repetidas de respostas bruscas da fibra muscular, se o tempo entre cada estmulo sucessivo longo o suficiente.

MSCULO LISO

MSCULO LISO
Constituem a maior parte dos rgos internos do nosso corpo; Msculo que no apresenta estriaes; Formado por fibras menores que as fibras musculares esquelticas; As mesmas substncias qumicas executam a contrao tanto no msculo liso como no esqueltico.

MSCULO LISO

MSCULO LISO
1.

Dois tipos: Msculo liso multiunitrio: formado por fibras independentes de msculo liso. Cada fibra atua de modo completamente independente das demais, e muitas vezes, inervada por terminao nervosa nica. As superfcies externas dessas fibras so revestidas por fina camada de uma substncia semelhante a membrana basal , uma mistura de fibrilas de colgeno e de proteoglicanos que participa do isolamento da fibra de suas vizinhas.

MSCULO LISO
As caractersticas mais importantes das fibras do msculo liso multiunitrio que cada fibra pode contrair-se independentemente das outras, e elas so controladas em grandes partes por sinais neurais. Alguns exemplos de msculo liso multiunitrio so as fibras musculares lisas do msculo ciliar do olho, a ris do olho e os msculos pleo-eretores (eriamento do plos).

MSCULO LISO
2. Msculo liso visceral ela define grande massa de centenas a milhes de fibras musculares se contraem juntas, como uma s unidade. Essas fibras ocorrem em geral em feixes ou camadas; suas membranas celulares so aderentes entre si, em diversos pontos; a fora gerada por uma fibra muscular pode ser transmitida seguinte;

MSCULO LISO
As

membranas celulares so unidas por muitas junes abertas (gap junctions) ou nexus, o que permite o fluxo de ons de uma clula a outra, de modo que o potencial de ao se propaga de uma fibra para a seguinte, fazendo com que todas as fibras musculares se contraiam a um s tempo;

MSCULO LISO
Este

tipo de msculo encontrado na parede da maioria das vsceras do corpo inclusive no intestino, vias biliares, ureteres, tero e muitos vasos sanguneos.

MSCULO LISO
O MSCULO LISO NO DIVIDIDO EM SARCMEROS FILAMENTOS DE ACTINA E MIOSINA FICAM MISTURADOS

MSCULO LISO
A DURAO DE CONTRAO DO MSCULO LISO DE 10 A 100 VEZES MAIOR DO QUE DO MSCULO ESQUELTICO DEVIDO BOMBEAMENTO DO CLCIO PARA FORA DA MEMBRANA CELULAR SER MUITO LENTO

MSCULO LISO

A CONTRAO DO MSCULO LISO PODE SER PROVOCADA POR DIVERSOS HORMNIOS E POR OUTROS FATORES QUE AUMENTAM A PERMEABILIDADE DA MEMBRANA AOS ONS CLCIO SEM INTERMEDIAO DE POTENCIAIS DE AO

MSCULO LISO
A

actina e a miosina extradas dos msculos lisos interagem entre si de modo quase idntico ao da actina e miosina extradas do msculo esqueltico O processo contrtil ativado pelo ons clcio e o trifosfato de adenosina (ATP) degradado a difosfato de adenosina (ADP) para o fornecimento de energia para a contrao.

MSCULO LISO
Na

clula muscular lisa aparece grande nmero de filamentos de actina presos a corpos densos; Alguns corpos densos ficam presos membrana celular outros dispersos no citoplasma; Entre os filamentos de actina existem poucos filamentos de miosina.

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O PAPEL DOS ONS CLCIO

processo contrtil ativado pelos ons clcio; Contudo: A fonte de ons clcio diferente ; O retculo sarcoplasmtico pouco desenvolvido no msculo liso;

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O PAPEL DOS ONS CLCIO

Em

alguns msculos lisos - a maior parte dos ons clcio penetra na fibra vindos do lquido extracelular junto com o potencial de ao (causado pelo influxo de ons clcio que acompanham a entrada de ons sdio na fibra muscular;

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O PAPEL DOS ONS CLCIO

Em outros msculos lisos existe retculo sarcoplasmtico mais desenvolvidos (mas sem tbulos T); As cisternas do retculo ficam juntas da membrana celular faz com que os potenciais de ao da membrana liberem os ons clcio por essas cisternas acarretando grau maior de contrao do que se fosse a entrada de clcio pela membrana celular.

ACOPLAMENTO EXCITAO-CONTRAO O PAPEL DOS ONS CLCIO

BOMBA DE CLCIO Para o relaxamento do msculo liso necessria a remoo dos ons clcio; Essa efetivada por bomba de clcio retira os ons clcio da fibra muscular lisa de volta para o retculo sarcoplasmtico; Essa bomba lenta (comparada com a do msculo esqueltico); Resultado = durao de contrao de segundos e no de milissegundos (msculo equeltico).

JUNES NEUROMUSCULARES NO MSCULO LISO

As fibras nervosas ramificam-se sobre as fibras musculares; Em alguns casos (msculo multiunitrio) as fibras nervosas no se conectam diretamente com as clulas musculares e sim nos espaos entre as clulas (lquido intersticial) a substncia transmissora difunde-se para a clula.

SUBSTNCIAS TRANSMISSORAS EXCTATRIAS E INIBITRIAS NA JUNO NEUROMUSCULAR DO MSCULO LISO

So duas as substncia: A acetilcolina e a norepinefrina A acetilcolina excitatria para alguns msculos lisos e inibitria para outros; Quando a acetilcolina excita, a norepinefrina inibe uma fibra muscular ou vice-versa; Acredita-se existir receptores excitatrios e receptores inibitrios.

EXCITAO DO MSCULO LISO

O potencial de ao atinge o terminal de uma fibrila - libera um transmissor excitatrio atua sobre o msulo liso; A membrana muscular torna-se permevel aos ons sdio; O influxo dos ons produz potencial de ao que causam a contrao.

CONTRAO DO MSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AO

A metade de todo o controle do msculo liso desncadeada por fatores estimulantes que atuam diretamente sobre a maquinaria contrtil do msculo liso. Alguns exemplos:

CONTRAO DO MSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AO

1.

Falta de oxignio nos vasos sangneos locais provoca o relaxamento da parede vascular e a conseqente vasodilatao.

CONTRAO DO MSCULO LISO SEM POTENCIAIS DE AO

2. Gs Carbnico em excesso produz vasodilatao. 3. cido ltico, on potssio elevado, on clcio reduzido, temperatura corporal reduzida = vasodilatao

No h troponina A interao da actina com a miosina controlada pela ligao com a protena CALMODULINA

Os ons clcio se fixam a calmodulina A combinao calmodulina-clcio se fixa, e ativa a miosina quinase, uma enzima fosforilativa Uma das cadeias leves de cada cabea de miosina, chamada de cadeia regulatria, fica fosforilada, em resposta a miosina quinase quando a cadeia regulatria est fosforilada, a cabea adquiri a capacidade de fixar ao filamento de actina e seguir por todo o processo do ciclo, o que resultam em contraes musculares.

EXERCCIOS

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