En cierto sentido el contorno visual no es nada, es simplemente el lugar donde confluyen dos reas diferentes de una imagen visual.

Por lo tanto, percibir un contorno realmente es percibir un contraste entre dos reas adyacentes del campo visual.

En la zona adyacente a cada borde, la banda ms brillantes parece ms brillante de lo que es, y la ms oscura parece ms oscura. Las bandas inexistentes de luminosidad y oscuridad que transcurren junto a los bordes se llaman bandas de Mach, ests realzan el contraste en cada borde para que resulte ms fcil de ver.
Cada borde que miramos es resaltado por los mecanismo de realce del contraste del sistema nervioso.

Los estudios clsicos sobre las bases fisiolgicas del aumento del contraste se llevaron a cabo con ojos de: Cangrejo Herradura. Sus ojos se componen de receptores de gran tamao, llamados ommatidios, cada uno de los cuales tiene su propio gran axn; estos se interconectan mediante una red neuronal lateral. S se ilumina un ommatidio aislado, ste se descarga con una frecuencia proporcional a la intensidad de la luz que incide en el. (+ Luz = + Descarga) Cuando un receptor descarga, inhibe los receptores vecinos a travs de la red neuronal lateral (inhibicin lateral). (+ Luz = + Descarga = + Inhibicin Lateral)

Se puede entender en trminos de la frecuencia de disparo de los receptores situados a cada lado de un borde. 1. El receptor adyacente del lado de mayor intensidad dispara ms que los otros receptores intensamente iluminados. 2. Mientras que los receptores al borde del lado menos iluminado lo hacen menos. 3. Estas diferencias se explican con la inhibicin lateral.

Las investigaciones ganadoras del premio Nobel, de David Hubel y Torsten Wiesel representan un punto culminante para la exposicin del contraste de luminosidad. Se utilizaron gatos y monos como sujetos a estas investigaciones, debido a su tcnica lesiva. 1. Se sita un electrodo cerca de la neurona individual que se interesa estudiar. 2. Se bloquean los movimientos oculares con curare, con una lente ajustable, enfoca en la retina del sujeto imgenes que hay en una pantalla frente de l. 3. Se identifica el campo receptor de la neurona, el cual es la regin del campo visual dentro de la cual es posible que un estmulo visual influya en el disparo de esa neurona.

Las neuronas del sistema visual tienden a estar continuamente activas, por lo tanto, los estmulos eficaces son lo que aumentan o disminuyen la frecuencia de disparo.

4.- Se registran las respuestas de las neuronas de acuerdo a los diversos estmulos dentro de su campo receptor, con el fin de determinar los tipos de estmulos que influyen en la actividad.
5.- Se adelanta ligeramente el electrodo y se lleva a cabo el procesos de nuevo. La estrategia general consiste en comenzar estudiando neuronas cercanas a los receptores e ir ascendiendo gradualmente por niveles cada vez mas superiores del sistema, como un intento de comprender la complejidad de respuestas neuronales de cada nivel.

Hubel y Wiesel comenzaron sus estudios de las neuronas del sistema visual registrando tres niveles del sistema retinogenculo-estriado. 1. Clulas ganglionares retinianas. 2. Neuronas geniculadas laterales. 3. Neuronas estriadas de la zona inferior de la capa IV de la corteza. Encontrando pocos cambios en los campos receptores a medida que se recorra la trayectoria de las vas izquierda y derecha.

Se hicieron evidentes cuatro puntos en comn de los campos receptores registrados. 1. En cada nivel los campos receptores de la regin fveal de la retina eran ms pequeos que los de la periferia. 2. Todas las neuronas tenan campos receptores que eran circulares. 3. Todas las neuronas eran monocelulares (cada neurona tena un campo receptor en un ojo). 4. Muchas de las neuronas de los tres niveles tenan campo receptores que constaban de un rea excitadora y un rea inhibidora, separadas por un rea circular.

Proyectando un punto de lis blanca en diversas partes de loa campos receptores de las neuronas de sta va se descubrieron dos respuestas diferentes.

Descarga ON: La neurona presenta una serie de disparos cuando se encenda la luz.

Disparo OFF: Presentaba una inhibicin del disparo cuando se encenda la luz y una seria de disparos cuando se apagaba.

Responden a luces que iluminan la regin central de su campo receptor con disparos ON, y a luces que iluminan la periferia de su campo receptor con inhibicin, seguida de disparos OFF cuando la luz se apaga.

Usan el modelos opuesto, es decir, responde inhibindose y con disparos OFF en respuesta a las luces que inciden en el centro de su campo receptor, y con un disparo EN a luces que inciden en la periferia de su campo receptor.

stas clulas dan su respuesta optima ante el contraste.

El campo receptor de la mayor parte de las neuronas corticales visuales primarias pertenece a una de dos categoras: Simples o Complejas. Las clulas simples: Tienen campos receptores que pueden dividirse en regiones antagnicas (ON y OFF). No responden a una luz difusa. Al igual que las neuronas de la zona inferior de la capa IV, son monoculares. Los campos receptores corticales simples son rectas en vez de crculos. Da su mejor respuesta cuando su estmulo preferido de borde recto se encuentra en una determinada posicin.

 Son ms numerosas que las simples. Al igual que las simples tienen campos receptores rectangulares. Responden a estmulos rectilneos con una orientacin especifica. No responden a la luz difusa. Sus campos receptores son ms grandes. Los campos receptores de stas, no se pueden dividir en regiones estticas ON y OFF; una clula compleja responde a un determinado estmulo del borde recto y orientacin concreta. Muchas clulas complejas son binoculares (responden a estmulos en cualquiera de los dos ojos. Responden mejor a la disparidad retiniana, y es probable que intervengan en la percepcin de la profundidad.

El estudio de las capas receptores de las neuronas de la corteza visual han llevado a dos conclusiones importantes: 1. Las caractersticas de los campos receptores de las neuronas de la corteza visual pueden atribuirse al flujo de seales desde la neurona con campos receptores ms sencillos hasta las que tienen los campos receptores ms complejos. En concreto, parece que las seales que van de clulas con centro ON y OFF de la zona inferior de la capa IV a las clulas simples, y de las clulas simples a la clulas complejas.

Seales fluyen de:

Clulas con centro ON y OFF

Clulas Simples

Clulas Complejas

2.- Las neuronas de la corteza visual primaria estn agrupadas en columnas funcionales verticales, con respecto a las capas corticales. Gran parte de las pruebas que apoyan esta conclusin procede de estudios acerca de los campos receptores de neuronas situadas a lo largo de diversas trayectorias verticales y horizontales de electrodos.

Todas las columnas funcionales de la corteza visual que analizan la entrada de informacin procedente de un rea estn agrupadas. La mita d del grupo recibe el input, principalmente del ojo izquierdo y la otra mitad del ojo derecho.
Prueba de aminocido radioactivo de LeVay. Hubel y Wiesel, 1975.

Modificacin de la teora de Huebl y Wiesel.

DeValois y sus colaboradores, propusieron que la corteza visual opera siguiendo un cdigo de frecuencia espacia, y no un cdigo de lneas rectas y bordes, como la hiptesis anterior. A favor: Observacin de que las neuronas de la corteza visual responden incluso con mayor fuerza a rejillas de ondas sinusoidales que se colocan en ngulos especficos dentro de sus campo receptor, que las barras y bordes. Rejilla de ondas sinusoidales: es un conjunto de bandas claras y oscuras alternantes, paralelas, igualmente espaciadas, que se han generado variando la luz a travs de la rejilla de un modelo de ondas sinusoidales.

Se basa es dos principios fsicos: 1. Cualquier estmulo visual se puede representar mediante una grfica de la intensidad de la luz a lo largo de las lneas que lo discurren a su travs.

2.- Cualquier curva, independientemente de lo irregular, se puede descomponer en sus ondas sinusoidales constituyentes mediante un procedimiento matemtico denominado anlisis de Fourier.

La teora de la frecuencia espacial, defiende que cada modulo funcional de la corteza visual realiza una especia de anlisis de Fourier del patrn visual que hay en sus campo receptor. Se piensa que las neuronas de cada modulo responden de modo selectivo a diversas frecuencias u orientaciones en las rejillas de ondas sinusoidales constituyentes. Sin embargo, los estmulos de borde recto, se pueden convertir fcilmente en rejillas de ondas sinusoidales con la misma orientacin que las que los componen. Las investigaciones sobre la deteccin de frecuencia espacial por parte de las neuronas se amplan y complementan investigaciones previas.

El color es uno de los atributos ms evidentes de la experiencia visual humana. En gran medida, la percepcin del color de un objeto depende de las longitudes de onda de la luz que refleja el ojo.

Teora Componente(Young, 1802)(Helmholtz, 1952): Existen tres tipos diferentes de receptores de color (conos), cada uno con una sensibilidad espectral diferente y se supone que el color de un estmulo determinado est codificado por la proporcin de actividad de los tres tipos de receptores. Cualquier color del espectro visible puede igualarse mezclando tres longitudes de onda de luz en distinta proporcin. El hecho de que se necesitarn mnimo tres longitudes de onda para igualar cada color, sugiri la existencia de tres tipos de receptores.

Teora del Proceso Oponente (Hering, 1878): Existen dos tipos deferentes de clulas en el sistema visual para codificar el color y otro ms para codificar la luminosidad. Bas sus teoras en observaciones comportamentales: Colores complementarios no pueden darse juntos. Postimagen que produce mirar fijamente un color, ejemplo: rojo=verde, amarilla=azul, etc.

La Microespectrofotometra (tcnica para medir el espectro de absorcin del foto pigmento contenido en un nico cono), permiti a los investigadores confirmar la conclusin de Young.

Hay tres tipos de conos en aquellos vertebrados que tienen buena visin del color.
Cada uno de los tres contiene un foto pigmento diferente, con sus propio espectro de absorcin caracterstico Hay pruebas de un procesamiento oponente del color en todos los niveles siguientes del sistema retino-genculo-estriado, es decir, en todos los niveles siguientes existen clulas que responden en una direccin ante un color, y en la direccin opuesta ante su color complementario.

Ni el procesamiento componente ni el oponente pueden explicar la constancia de color.

La constancia de color se refiere al hecho de que el color que se percibe de un objeto no es simplemente una funcin de las longitudes de onda que refleja.
Es la tendencia de un objeto a permanecer del mimo color pese a los grande cambios de longitud de la luz que refleja. Si no hubiera constancia de color, la visin cromtica tendra escaso valor de supervivencia.

Edwind Land (1977) postul la teora Retinex. El color de un objeto est determinado por su reflectancia (proporcin de luz de diferentes longitudes de onda que refleja una superficie). Aunque las longitudes de onda de luz que refleja una superficie cambian radicalmente con los cambios de iluminacin, la eficacia con que una superficie absorbe cada longitud de onda y refleja la parte no absorbida no cambia. El sistema visual calcula la reflectancia de las superficies, as percibe sus colores comparando la luz que reflejan superficies adyacentes en la menos tres bandas de longitudes de onda diferente.

En C) tenemos el original, visto con luz normal. En A) iluminado con luz roja y en B) iluminado con luz verde.

Construccin de la imagen A) mediante el registro de tres luminosidades de la misma escena. En B) registro de luminosidad bajo luz azul. En C) con luz verde y en D) con roja.

Esta teora sugiere la existencia de un tipo de neuronas corticales que probablemente estn implicadas en la visin cromtica. stas neuronas han de ser sensibles al contraste de color. Las clulas del color doble-oponentes en la corteza visual del mono responden con enrgicos disparos ON cuando se ilumina el centro de su campo receptor con una longitud de onda como la del verde, y el contorno se ilumina simultneamente de otra longitud de onda (roja). Y se producen disparos OFF cuando se hace el procedimiento reverso. Responden a contraste de longitudes de onda.