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M i c r o s o f t

TEMA 6: ORGANIZAC IN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO

ORGANIZACIN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO El encfalo se organiza se organiza en

una jerarqua constituda por diferentes centros y circuitos nerviosos responsables cada uno de ellos de funciones especficas El encfalo junto con la mdula forman el SNC El SNC, est en constante comunicacin con el resto del cuerpo a travs de vas que le permiten recibir info del ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los dems rganos para mantener funciones vitales. Todas estas vas son las que forman el SNP Ambos sistemas forman en global el SN y sus protagonistas principales son 19/09/2013 las neuronas

CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO: LA NEURONA I

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Son los componentes fundamentales y las unidades de bsicas del procesamiento de la info del SN El funcionamiento del SN depende de la comunicacin que halla entre neuronas las cuales se interconectan en complejos circuitos neuronales La cantidad de neuronas que puede tener el encfalo es de aprox. Cien mil millones y cada una de ellas conecta con aprox. Otras 10.000 neuronas En este circuito neuronal la funcin principal es la de recibir info. y transmitirla una vez ha sido procesada Las neuronas aparte de tener funciones y caractersticas iguales a la de cualquier otro clula, poseen otras que las distinguen y que estn relacionadas con su funcin especfica que es: el procesamiento de la info. Como es: la existencia de una membrana externa que posibilita la conduccin de impulsos nerviosos para que la neurona se pueda comunica con otras, a este proceso se le llama transmisin sinptica

CLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO: LA NEURONA II

Fue Ramn y Cajal el que descubri que las neuronas eran clulas separadas que se comunicaban entre s a travs de sinapsis (T contraria a la de Golgi) y dedujo los principios bsicos de comunicacin neuronal, que a saber son: 1 La comunicacin entre neuronas se establece en una direccin, desde el axn de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra, a esto se llam: Principio de polarizacin dinmica 2 No hay continuidad citoplasmtica entre las neuronas ya que incluso en el lugar donde se establece la comunicacin existe una separacin (hendidura sinptica). Cajal a diferencia de Golgi enunci que la comunicacin entre neuronas no se hace de forma azarosa e indiscrimanada (como dijo Golgi) sino con una alta especificidad y en pto. Especficos de contacto sinptico esto es lo que se denomina Principio de especificidad e las conexiones Pero a la misma ve que estos principios son firmes y bien definidos, por otro lado, el SN tiene la capacidad de experimentar modificaciones en su organizacin en funcin de las situaciones que se vayan dando a lo largo de la vida, a esto 19/09/2013 se le llama plasticidad neuronal

CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LA NEURONA: CUERPO CELULAR O SOMA

Se distinguen tres zonas bien diferenciadas: Cuerpo celular o soma: Centro metablico donde se fabrican las molculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la clula nerviosa El interior de la clula est constutudo por una sustancia gelatinosa, citoplasma, donde se localizan:el aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias retculo endoplasmtico rugoso y liso y diferentes estructuras fibrilares El soma es la regin donde se ubica el ncleo celular en el que se localizan los cromosomas y el nucleolo que fabrica los ribosomas implicados en la sntesis de protenas En concreto, la estructura que se encarga de la mayor parte de la sntesis de protenas necesaria para la transmisin de la info es la Sustancia de Nissl que en realidad es el mismo retculo endoplasmtico rugoso (llamado as por la gran concentracin de ribosomas que tiene) En el citoplasma encontramos una serie de protenas fibrilares especializadas que costituyen el citoesqueleto. Estas protenas debido a su organizacin favorecen la formacin de una matriz intracelular que va a determinar la forma de la neurona, le da consistencia y proporciona un mecanismo de transporte de molculas en su interior El citoesqueleto est formado por microtbulos (cmponentes ms grandes del citoesqeuleto e implicados directamente en el trasnporte de sustancias en el interior de la clula y por neurofilamentos o neurofibrillas que son los elementos que ms abundan en las neuronas 19/09/2013

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CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LA NEURONA: LAS DENDRITAS

Son prolongaciones del soma neuronal con forma de rbol y constituyen las principales zonas receptoras de la info que llega a la neurona En ellas principalmente es donde se llevan acabo las sinapsis que es la zona de transferencia de la info La sinapsis tiene dos componentes: presinptico y postsinptico, yendo la info del terminal pre al post La mayora de las neuronas tiene varios troncos dendrticos que a su vez se ramifican ms y cuya funcin principal es incrementar la superficie de recepcin de la info, donde una misma neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo tiempo Las dendritas captan los msn y los conducen al cuerpo neuronal Otras zonas donde se producen sinapsis son en las espinas dendrticas que son pequeas protuberancias que se encuentran en las mismas dendritas

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CARACTERSTICAS ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LA NEURONA: EL AXN

Es la prolongacin del soma mucho ms larga y delgada que las dendritas que se encarga de propagar la info a otras clulas Tb se le denomina fibra nerviosa y su longitud vara de varias micras a varios metros Se distinguen varias zonas: 1- Cono axnico: Encargado de integrar la info que recibe la neurona 2- Axn 3- Botn terminal o terminal presinptico que establecen contacto con las dendritas o el soma de otras neuronas u otro tipo de clulas para transmitir info Los axones contienen unas vesculas sinpticas con neurotransmisores los cuales se liberan mediante exocitosis en el espacio extracelular Por su gran extensin los mecanismos de transporte deben de ser muy eficaces para el correcto funcionamiento neuronal. Y existen varios tipos de transporte, a saber: 1- Transporte antergrado: Cuando ste se realiza desde el soma hasta el terminal 2- T. retrgrado: Cuando va desde el terminal sinptico hasta el cuerpo celular 3- T. axnico rpido: Capaz de recorrer 400mm/da. Transporta mitocondrias y vesculas que contienen neurotransmisores tanto a lazona terminal (antergrado )como al soma (retrgrado) 4- T.A.lento: 14mm/ da. Transporta elementos del citoplasma 19/09/2013 8

CLASIFICACIN DE LAS NEURONAS

Las neuronas se pueden clasificar segn su estructura: Neurona multipolar: Neurona ms comn. Su estructura se basa en ramificaciones dendrticas que parten tanto del axn como del soma. Y existen: 1- Multipolares de axn largo o Golgi tipo I: Como clulas piraidales de la corteza cerebral y las clulas de Purkinje del cerebelo 2- Multipolares de axn corto o Golgi tipo II Neurona bipolar: Poseen dos prolongaciones (axn y dendrita) que emergen de lugares opuestos del cuerpo celular. Se encuentran principalmente en los sitemas sensoriales 3- Neurona unipolar: Posee una sola prolongacin que sale del soma. Dentro de stas existe una variante llamada pseudounipolar cuya prolongacin, en este caso, se divide en una porcin que realiza la funcin de recpcin de info propia de las dendritas y otra que realiza la funcin de conduccin de info propia del axn. Tb. Son generalmente sensoriales La clasificacin segn su funcin: 1- Neuronas sensoriales: Captan la info del entorno recibida a travs de los rganos de los sentidos y la conducen al SNC 2- Neuronas motoras o motoneuronas: Sus axones parten del SNC yllegan hasta los msculos con los que hacen sinapsis para ordenar el movimiento Segn su localizacin: 1- Interneuronas o neuronas de circuito local: procesan info localmente, es decir, sus axones no salen de la estructura de la que forman parte 2- Neuronas de proyeccin: Transmiten info de un lugar a otro del SNC 19/09/2013

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LA GLA: CARACTERSTICAS Y TIPOS

Su misin es mantener a las neuronas en las condiciones ptimas que aseguren su buen funcionamiento y su supervivencia Todas las neuronas se encuentran rodeadas de un tejido formado por clulas gliales que es incluso ms abundante que las propias neuronas y que sigue dividindose incluso en fase adulta Existen varios tipos de clulas gliales: Las caractersticas del SNC: astrocitos,oligodendrocitos y microgla Las caractersiticas del SNP: Clulas de Schwann
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ASTROCITOS

Son las clulas gliales ms numerosas y se denominan as por su forma de estrella Existen dos tipos de astrocitos: Astrocitos fibrosos: que se encuentran sobre todo en la sustancia blanca (constituda por haces de fribras nerviosas mielinizadas) Astrocitos citoplasmticos: que se encuentran en la materia gris (formada por cuerpos neuronales) Se sabe de los astrocitos que: 1- Forman una red estructural: Se distribuyen entre las neuronas formando una matriz que fija a las neuronas y le dan consistencia al encfalo 2- Regulan la transmisin sinptica: Se encargan de dar a las neuronas las condiciones ptimas para que se produzcan de manera adecuada la transmisin de seales entre ellas 3- Intervienen en la reparacin y regeneracin del tejido nervioso: Cuando las neuronas son destrudas, los astrocitos sufren una activacin y experimentan un aumento de tamao para tapar los huecos que ocupaban las neuronas destrudas. Limpian de desechos neuronales el cerebro fagocitando dichos restos a la par que desempean un papel restaurador liberando sustancias regeneradoras de crecimiento que activan la regeneracin de partes daadas de las neuronas 4- Recubren los vasos sanguneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoenceflica 5- Suministran nutrientes a las neuronas
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OLIGODENDROCITOS

Pequeas clulas gliales que emiten prolongaciones que se enrollar alrededor de los axones formando una densa capa membranaria llamada mielina. La mielina es un aislante cuya misin consiste en llevar a buen puerto la transmisin de los impulsos nerviosos de neurona a neurona La vaina de mielina que se forma a lo largo del axn no es continua si no que se encuentra interrumpida cada milmetro por una zona de aprox. Una icra donde e axn queda al descubierto a la cual se le llama ndulo de Ranvier
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CLULAS DE SCHWANN

Una de sus funciones ms importantes es formar la mielina alrededor de los axones ( al igual que los oligodendrocitos) pero en las neuronas del SNP Va a permitir que impulsos nerviosos que partan del encfalo lleguen rpidamente a la musculatura El procesos de mielinizacin en nuestra especie comienza ya en el 2 trimestre de gestacin intensificndose en el nacimiento continuando hasta la pubertad De una buena mielinizacin depende la buena transmisin del impulso neuronal por lo que cualquier alteracin en la mielina puede producir importantes alteraciones en el funcionamiento neuonal
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ESCLEROSIS MLTIPLE

Enfermedad que afecta a la mielina del sistema nervioso central que normalmente se inicia al principio de la vida adulta ( 20- 40 aos), predominio femenino de 5 a 100/ 100.000 en funcin de la latitud Se produce degeneracin progresiva de las vainas de mielina de la neurona la cual se ve perjudicada por un proceso mltiple de cicatrizacin (esclerosis) La evolucin suele ser a brotes y progresiva (perodos de empeoramiento y periodos ms o menos largos de estabilizacin y normalidad) Sntomas: incontinencia urinaria, alteraciones visuales, debilidad muscular, aturdimiento, temblores y ataxia ( prdida de la coordinacin motora) Los estudios epidemiolgicos confirman que se dan ms casos de EM en personas que en su infancia viven en un clima fro, incluso si posteriormente se trasladan a un clima ms clido A nivel gentico se ha demostrado que hay varios genes implicados en la manifestacin de la enfermedad Conclusin: parece ser explicada como una reaccin inmune defectuosa en la que se cree que intervienen procesos de infeccin iniciadas en las primeras etapas de la vida 19/09/2013 15

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MICROGLA

Son clulas pequeas esparcidas por todo el SNC que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de gla No suelen constituir ms del 10% del total de clulas gliales Tienen las mismas funciones que las dems clulas gliales ante un tejido daado Tienen una gran implicacin en la defensa inmunitaria del SN 19/09/2013

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APROXIMACIN A LA ORGANIZACIN DEL SN

El SN se divide en SNC y SNP: SNC: Formado por encfalo y ME SNP: Formado por ganglios y nervios que comunican al SNC con el resto del organismo La relacin entre ambos sistemas, anatmicamente hablando, es muy estrecha ya que: El SNP tiene neuronas localizadas en los ganglios recogen info a travs de los receptores sensoriales de lo que ocurre en nuestro cuerpo, nuestro entorno y la transmite a las neuronas del SNC Normalmente la forma de transmitir las seales informativas y llegar al SNC es la siguiente: 1- Dicha info llega a las neuronas de la ME y el tronco del encfalo (a travs de los nervios espinales y los nervios craneales respectivamente) 2- Las neuronas de la ME y del Se te ponen en contacto con las de otras zonas del SNC para procesar la info recibida 3_ La info se almacena o en su lugar, se emite una R 4- Si emite una R las neuronas del SNC da rdenes que a travs, del SNP llegan a los rganos efectores (msculos y glndulas) A nivel funcional, la relacin de los sistema neurales establece una diferenciacin en funcin de en qu sistemas y cmo se organiza la conducta. As se distinguen. 1- Sistemas sensoriales: que recogen y procesan la info del entorno 2- Sistemas motores: que generan movimiento y otro tipo de conductas Entre estos dos sistemas hay multitud de circuitos por los cuales se interconectan dando lugar a unos sistemas intermedios llamados Sistemas de asociacin que se encuentran integrados en el encfalo y constituyen la mayor parte del tejido neural enceflico

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EJES Y PLANOS DE REFERENCIA

En Neuroanatoma el conjunto del encfalo y la Mdula Espinal est organizado a lo largo de dos ejes: Rostro- caudal ( neuroeje): lnea imaginaria trazada desde la parte frontal del encfalo (rostral) hasta la parte final de la mdula (caudal) Dorso- ventral: lnea imaginaria que va desde la espalda (dorsal) hasta el abdomen (ventral) Estructuras mediales: Aquellas que se encuentran prximas a la lnea media Estructuras laterales: Aquellas que se encuentran hacia fuera de la lnea media 19/09/2013 19

EJES Y PLANOS DE REFERENCIA

En concreto, en cerebro humano, los ejes se clasifican de la siguiente manera: Rostral: Hacia la nariz- frente Caudal: Hacia atrs de la cabeza Ventral: Hacia la mandbula Dorsal: Hacia la parte superior del crneo
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EJES Y PLANOS DE REFERENCIA

El estudio de las estructuras internas del cerebro se lleva a cabo a travs de cortes que suelen ser los siguientes: Corte medio sagital: Realizado en plano vertical a travs de la lnea media y divide al SN en dos mitades iguales Corte horizontal: Realizado en plano paralelo al suelo y divide al SN en parte superior e inferior Corte frontal, coronal o transversal: Divide al SN en partes rostral y caudal y se realiza en ngulo recto respecto al neuroeje Cuando la estructura a cortar es la mdula: El corte transversal es paralelo al suelo y coincide con el corte horizontal del cerebro
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EJES Y PLANOS DE REFERENCIA

Vas aferentes o sensitivas: Son las fibras (conjunto de axones) que llevan informacin sensorial desde los rganos receptores hasta el encfalo, pasando por la mdula Vas eferentes o motoras: Se dirigen desde el SNC (encfalo y mdula) hasta reas perifricas que ejercen el control motor de los msculos, son parte de un tipo de neuronas llamadas motoneuronas
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EJES Y PLANOS DE REFERENCIA

Estructuras ipsilaterales: son las del mismo lado del cuerpo Estructuras contralaterales: situadas en lados contrarios del cuerpo: Se inician en un lado (dcho. e izdo.) y terminan en el opuesto (dcho. e idzo.)

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DIVISIONES DEL ENCEFALO

Al principio de la gestacin la formacin del encfalo es una estructura recta llamada tubo neural A los 28 das de la gestacin en la parte anterior el encfalo aparecen tres prominencias: prosencfalo (cerebro anterior), mesencfalo ( cerebro medio) y romboencfalo ( cerebro posterior) A los 36 das de la gestacin el prosencfalo se divide en: Dos vesculas llamado telencfalo que posteriormente darn lugar a los dos hemisferios cerebrales La otra estructura se llama diencfalo En esos mismos das de gestacin el romboencfalo se divide en: Metencfalo que posteriormente dar lugar al puente y el cerebelo Mielencfalo que es el origen del bulbo raqudeo El bulbo raqudeo, el puente y el mesencfalo darn lugar al 19/09/2013 32 tronco enceflico

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1- Prosencfalo 2- Mesencfalo 3- Rombencfalo 4- Futura medula espinhal 5- Diencfalo 6- Telencfalo 7- Mielencfalo, futuro bulbo 8- Medula espinhal 9- Hemisfrio cerebral 10- Lbulo olfatrio 11- Nervo ptico 12- Cerebelo 13- Metencfalo

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SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO

Compuesto por: Ganglios: compuesto por agrupamiento de neuronas (cuerpos neuronales y dendritas) Nervios: conjunto de axones que entran y salen del SNC, para comunicar el encfalo y la mdula espinal con el resto del cuerpo. Se divide en: SN somtico: Permite la interaccin con el mundo que nos rodea a travs de: Fibras aferentes o sensitivas: Llevan la informacin al SNC de los cambios que detectan los receptores localizados en la piel, msculos esquelticos y rganos de los sentidos. Estas vas estn formadas por las prolongaciones de las neuronas sensoriales cuyos somas se localizan en agrupaciones de neuronas, prximas al tronco del encfalo y a la mdula espinal que son los ganglios Fibras eferentes o motoras: Se dirigen desde el SNC a la musculatura esqueltica para controlar el movimiento. Estn formados por los axones de las neuronas motoras cuyo cuerpo celular se localiza en el SNC SNA o visceral: Participa en la regulacin del medio interno del organismo, ajustando las respuestas de las glndulas, vasos sanguneos y rganos internos en funcin de las condiciones a las que el organismo est sometido. Esta compuesto por: Fibras aferentes o sensitivas: que llevan informacin al SNC del estado de los rganos internos Fibras eferentes o motoras: Ejercen el control motor de la musculatura lisa ( presente en la piel, ojos, y en las paredes de los rganos internos), del msculo cardaco y de diferentes glndulas para regular funciones fisiolgicas bsicas. Se divide en dos sistemas ms conocidos como: Sistema Nervioso Simptico (SNS) y Sistema Nervioso Parasimptico (SNP) 19/09/2013 35

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SISTEMAS DE PROTECCIN DEL SNC

Meninges Sistema ventricular y produccin de lquido cefalorraqudeo Circulacin sangunea Barrera hematoenceflica

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MENINGES
Son tres capas de tejido conjuntivo cuya misin es proteger al SNC y evitar que est en contacto directo con el hueso Segn su firmeza y su contacto directo con el hueso se establecen por este orden: Duramadre o Paquimeninge: Es la capa ms externa y est constituda por tejido conectivo grueso y resistente. Se diferencian dos subcapas: Capa peristica externa: adherida a la cara interna del crneo Capa menngea interna Aracnoides: Est unida a la duramadre. Es una membrana esponjosa que sugiere una tela de araa Piamadre: Capa ms profunda que se encuentra firmemente adherida al encfalo y a la mdula espinal penetrando en todos los surcos y fisuras Espacio subaracnoideo: No es una capa menngea pero est relacionada con ellas porque se encuentra entre la aracnoides y la piamadre y su misin es ubicar el sistema arteriovenoso ms 19/09/2013 40 importante del cerebro

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SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIN DE LQUIDO CEFALORRAQUDEO

Lquido cefalorraqudeo: Fludo que se extrae de la sangre con una composicin muy parecida a la del plasma sanguneo que se distribuye a travs del espacio subaracnoideo. Por su ubicacin, se entiende que este lquido baa la capa externa del encfalo y mdula espinal pero no se queda ah ya que tambin riega la parte interior de estas dos estructuras a travs de unas cavidades existentes en el interior del encfalo que se llaman ventrculos Hay un total de cuatro ventrculos que se sitan dentro del encfalo y que son los siguientes: Los dos ventrculos laterales: Situados cerca del plano medio en cada hemisferio cerebral, extendindose desde el centro del lbulo frontal hasta el lbulo occipital Tercer ventrculo: Situado en la lnea media que separa ambos tlamos, extendindose hacia delante y hacia abajo entre las mitades adyacentes del hipotlamo Cuarto ventrculo: Situado en el tronco del encfalo, dorsal al puente y al 19/09/2013 43 bulbo y delante del cerebelo

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SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIN DE LQUIDO CEFALORRAQUDEO

Los ventrculos se conectan entre s a travs de las siguientes estructuras: Agujeros interventriculares o foramen de Monro: conectan los ventrculos laterales con la parte anterior del tercer ventrculo Acueducto cerebral o Acueducto de Silvio: Conecta el Tercer ventrculo al cuarto ventrculo Cuando el LCF llega al cuarto ventrculo sale de l a travs de unas pequeas aberturas y entra en el espacio subaracnoideo La mayor parte del LCF es secretada por unas estructuras llamadas plexos coroideos formadas por una gran red vascular de capilares rodeados por un epitelio y situados en las paredes de los ventrculos, fundamentalmente en los ventrculos laterales, aunque tambin se forman pequeas cantidades en el espacio subaracnoideo y espacio perivascular Desde el espacio subaracnoideo el LCF pasa a la sangre venosa a travs de las granulaciones aracnoideas, que son prolongaciones de las

meninges piamadre y aracnoides

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SISTEMA VENTRICULAR Y PRODUCCIN DE LQUIDO CEFALORRAQUDEO

Las funciones LCR son: Servir de soporte y amortiguacin contra los traumatismos ya que el encfalo flota en el LCR, lo que hace disminuir el dao producido por un desplazamiento brusco del crneo Elimina productos de desecho del metabolismo, drogas y otras sustancias que difunden hacia el SNC desde la sangre Los volmenes de: LCF, sangre y tejido nervioso han de mantenerse constantes ya que de lo contrario, podran producirse lesiones o un mal funcionamiento del circuito CFL Un tumor o un hematoma, suele producir un aumento de la presin del LCR, lo que podra interrumpir el flujo de ste a travs del sistema ventricular hacia el espacio subaracnoideo produciendo un aumento de lquido que se acumular y agrandar los ventrculos, esto es a lo que llamamos hidrocefalia
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CIRCULACIN SANGUNEA

El cerebro necesita glucosa y oxgeno para cubrir sus necesidades metablicas: consumiendo cerca del 20% del oxgeno del cuerpo y unas 400 kcal. procedentes de la glucosa Debido a que el cerebro no almacena glucosa la actividad neuronal depende del aporte constante de glucosa y oxgeno proveniente de la sangre La sangre accede al encfalo a travs de dos sistemas arteriales: Arterias cartidas internas: Responsable de la circulacin anterior del cerebro y que penetra en el crneo dividindose a nivel del quiasma ptico en dos ramas: Arteria cerebral anterior: que irriga lbulo frontal y parte del parietal Arteria cerebral media: Se divide a la vez en varias porciones que irrigan los lados del lbulo frontal, temporal y parietal Arterias vertebrales: Responsable de la circulacin posterior del cerebro y de parte de la mdula espinal. Ascienden por la base del crneo unindose para formar la arteria basilar, llega al mesencfalo donde se bifurca para formar las dos arterias cerebrales posteriores. Las ramas vertebrales y basilares irrigan el bulbo, puente, cerebelo, mesencfalo y porcin caudal del diencfalo y las arterias cerebrales posteriores irrigan la parte posterior de los hemisferios, cara medial del lbulo occipital y la porcin posteroinferior del lbulo temporal Polgono de Willis: anillo arterial en el que se une la circulacin vertebral y carotdea
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BARRERA HEMATOENCEFLICA

Pared continua de clulas endoteliales de capilares que impiden la entrada de muchas sustancias al fludo que rodea las neuronas y cuya funcin principal es: mantener al SN aislado de los cambios transitorios en la composicin de la sangre para el buen funcionamiento de las neuronas La pared capilar permite el paso por difusin de agua. Oxgeno o dixido de carbono, y de algunas sustancias liposolubles entre las que se encuentran algunos anestsicos, alcohol etlico, nicotina y herona. Pero no suele dejar pasar compuestos no solubles en agua. La glucosa y ciertos aminocidos son compuestos no solubles en agua que el cerebro necesita por lo que se precisa de un medio auxiliar para llegar a l. Este medio auxiliar suele ser las mitocondrias que se encuentran en el citoplasma de las clulas endoteliales, que proporcionan la energa necesaria para el transporte rganos circunventriculares: Es el conjunto de rganos del cerebro que est desprovisto de barrera hematoenceflica 51 19/09/2013