1

Codificao neural


Natureza da Informao
UFABC
Francisco Javier Ropero Pelez


2
Sinapses
Axnio
Dendritos
Corpo
Terminal
axnico
Sinapses
Promontrio
axnico
Voltagem post-sinptico
Velocidade de transmisso do
impulso nervoso
3
Tipos de neurnios
Excitatrios. Produzem um aumento de
potencial (despolarizao) na membrana
do seguinte neurnio. Por exemplo: os
neurnios piramidais do crtex
Inibitrios. Produzem uma diminuio de
potencial (hiperpolarizao) na membrana
do seguinte neurnio. Por exemplo os
neurnios em cesto e em candelabro do
crtex.
4

5
Neurnio piramidal (+)
(Pyramdidal cell)
Neurnio candelabro (-)
(Chandelier Cell)
Neurnio em cesto (-)
(Basket cell)
Como se conectam os neurnios
6
7
Sinapse
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
Na
+

Cl
-

Ca
2+

Canal AMPA Canal NMDA
Os neurnios excitatrios tm sinapses excitatrias
no seu terminal axnico
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
Na
+

Ca
2+

Canal AMPA Canal NMDA
glutamato
Os neurnios inibitrios tm sinapses
inibitrias no seu terminal axnico
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
Cl
-

Canal GABA-A
GABA-A
Canais de GABA-A
Os neurnios inibitrios tm sinapses
inibitrias no seu terminal axnico
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
K
+

Canal GABA-B (metabotrpico)
GABA-A
Canais de GABA-B
-65mV -80mV
Plasticidade sinptica: modula a transmisso de
potencial variando o nmero de canais
[Ca
2+
] Potenciao (aumento do no de canais)
[Ca
2+
] Depresso (diminuio do nmero de canais)
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
Na
+

Ca
2+

Canal AMPA Canal NMDA
Limiar LTD
Limiar LTP
Ativao post-sinptica
V
a
r
i
a

o

d
a

f
o
r

a

s
i
n

p
t
i
c
a

Voltagem
(Artola, 1993)
Curva de plasticidade
Aprendizado de Hebb
Quando um axnio de uma clula A est
perto suficiente de una clula B, como
para excita-la, e participa repetida o
persistentemente no seu disparo,
acontece algum processo de crescimento
ou mudana metablica, em uma o em
ambas clulas, de tal modo que a
eficincia de A disparando sobre B
aumenta
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1 1 0,5
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1 1 0,5 0,05
0,15
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1 1 0,5 0,05
0,15 0,1 0,5
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1 1 0,5 0,05
0,15 0,1 0,5 0,005
0,155
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1 1 0,5 0,05
0,15 0,1 0,5 0,005
0,155 1 1
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
w
ij
I
j
O
i
0 1 1 0,1
0,1 1 0,5 0,05
0,15 0,1 0,5 0,005
0,155 1 1 0,1
0,255
Membrana
Pr-sinptica
Membrana
Ps-sinptica
I
j
O
i
w
ij
w A
1 , 0 = c
Alguns modelos artificiais de plasticidade
sinptica
j i ij
I O w c = A 1. Modelo de Hebb
2. Modelo de Oja
) (
2
ij i i j ij
w O O I w = A c
3. Modelo pr-sinptico ) (
ij i j ij
w O I w = A c
Esta equao equivale assimptticamente a:
( )
j i ij
i o P w / =
4. Modelo ps-sinptico ) (
ij i j ij
w I O w = A c
Esta equao equivale assimptticamente a:
( )
i j ij
o i P w / =
Como a informao
transmitida pelos neurnios?
Ser que a informao
transmitida como no cdigo
morse?

Ou o que importa somente
a taxa, r, de disparos
24
r
1
r
2
r
3
Exemplo de duas taxas de disparo distintas nos
neurnios tlamo-corticais
25
26
3 tipos de codificao neural
-1. Codificao de frequncia. As diferentes
frequncias de disparo do neurnio representam
respostas a diferentes estmulos.
-2. Codificao vetorial ou populacional.
Um estimulo pode ser codificado como um vetor
cujos componentes so as taxas de disparo de
vrios neurnios.
-3. Codificao temporal. O neurnio codifica
a informao mediante a duracin dos intervalos
entre os disparos.

27
- A frequncia de disparos dos neurnios proporcional ao
voltagem ps-sinptico.












1. Codificao frequncial (rate coding)
r
1
r
2
s
1
S
2
S
3
r
3
No ltimo caso, S
3
, no da para juntar mais os potenciais de ao. A
distancia (tempo) mnimo entre dois potenciais sucessivos o perodo
refratrio absoluto.
Injetando uma corrente s1, s2 o s3 produzimos voltagens cada vez maiores
no interior do neurnio
Aplicao prtica da codificao de frequncias:
HAL-5 (Hybrid Assistive Limb-5)
Exoesqueleto robtico.
Multiplica por cinco a fora
muscular de uma pessoa
normal.
Sensores colocados acima
da pele registram cdigo de
freqncias que movimentam
os msculos.
Ver (a partir do minuto 3):
http://www.youtube.com/watc
h?v=G4evlxq34og
.

28
1. Codificao frequncial
29
Jacob Rosen Universidade de
Washington
Hardiman 1 (1965)
General Electric
Kanagawa Power Suite
1. Codificao frequncial
Clculo de Informao transmitida com
codificao de frequncias
P(e
i
) a probabilidade de apresentar um
determinado estmulo, e
i
, para o neurnio.
P(r
j
) probabilidade de termos uma
determinada resposta, r
j
, no neurnio. Por
exemplo, r
1
pode significar resposta de 50
Hz e r
2
uma resposta de 100 Hz.
P(r
j
/e
i
) a probabilidade condicional de
termos uma resposta, r
j
, no neurnio
quando apresentamos o estmulo, e
i
.
30
1. Codificao frequncial
Clculo da entropia de Shannon
31
( ) )) ( log( ) ( )) ( ( log ) ( )) ( ( log
1 2 1 2 n n j
j
j
r P r P r P r P r P r P S = =

Representa o grau de imprevisibilidade da
resposta do neurnio. Quanto mais
uniforme a distribuio de respostas, r
j
,
mais imprevisvel a resposta do
neurnio.

1. Codificao frequncial
Exemplo de clculo de entropia de Shannon
para a resposta freqncial do neurnio
Caso A: O neurnio responde sempre com a mesma freqncia.

Significa que o grau de imprevisibilidade da resposta do neurnio zero.

Caso B: Dois tipos de resposta r
1
e r
2
, onde P(r
1
)+P( r
2
)=1.
32
( ) 0 0 1 ) 1 ( log 1 )) ( ( log ) ( )) ( ( log
2 1 2 1 2
= = = = =

x x r P r P r P r P S
j
j
j
( )
)) ( 1 ( log ) ( 1 ( )) ( ( log ) (
)) ( ( log ) ( )) ( ( log ) ( )) ( ( log
1 2 1 1 2 1
2 2 2 1 2 1 2
r P r P r P r P
r P r P r P r P r P r P S
j
j
j

= = =

1. Codificao frequncial
33
S
1 bit
1 0,5 P(r
1
)
Quando ambas as freqncias de disparo tm a mesma
probabilidade de acontecer P(r
1
)=P(r
2
)=0,5 a entropia ou
imprevisibilidade mxima, e igual a 1 bit.
1. Codificao frequncial
Exemplo: Qual a informao em bits que
pode transmitir um neurnio tlamo-
cortical se o 60% das vezes dispara na
freqncia lenta e 40% do tempo na
frequncia rpida
34
bits S 97 , 0 ) 4 , 0 ( log ) 4 , 0 ( ) 6 , 0 ( log 6 , 0
2 2
= =
Informao, I, fornecida por um
neurnio depois de aplicar estmulos e
i
E a diferencia entre o grau de
imprevisibilidade inicial (S) e a
imprevisibilidade, S
e
, depois de acontecer
as respostas do neurnio aos estmulos e
i

35
I
S S
e
1. Codificao frequncial
36
( ) )) ( log( ) ( )) ( ( log ) ( )) ( ( log
1 2 1 2 n n j
j
j
r P r P r P r P r P r P S = =

( )
)) / ( log( ) / ( )) / ( ( log ) / (
)) / ( ( log /
1 2 1
2
i n i n i i
i j
j
i j e
e r P e r P e r P e r P
e r P e r P S
i

= =

S
e
a mdia dos Se
i
( ) ( )
( )
( ) )) / ( ( log ) / (
)) / ( ( log ) / (
)) / ( ( log ) / (
2
,
2
2
i j i j
j i
i
i
i j i j
j
i
j
i j i j
i
i e
i
i e e
e r P e r P e P
e r P e r P e P
e r P e r P e P S e P S S
i i

=
= =
= = =
1. Codificao frequncial
Medida de informao, I, na codificao
freqncial
37
( ) ( ) ( ) ( ) ( )
i j i j
j i
i j
j
j
e
e r P e r P e P r P r P
S S I
/ log / ) ( log ) (
2
,
2
+
= =
( ) ( ) ( )
i j
i
i j
e r P e P r P /

=
Tendo em considerao que:
Obtemos:
( ) ( ) ( ) ( ) ( ) ( )
( )
( )
|
|
.
|

\
|
=
= + =

) (
/
log / ) (
/ log / ) ( log / ) (
2
,
2
,
2
j
i j
j i
i j i
i j i j
j i
i j i j
j
i
r P
e r P
e r P e P
e r P e r P e P r P e r P e P I
1. Codificao frequncial
Exemplos de clculo da
quantidade de Informao
Resposta do neurnio no muda com a
mudana do estmulo, ou seja


38
) ( ) / (
j i j
r P e r P =
( )
( )
( )
( )
0
) (
log / ) (
) (
/
log / ) (
2
,
2
,
=
|
|
.
|

\
|
=
|
|
.
|

\
|
=

j
j
j i
i j i
j
i j
j i
i j i
r P
r P
e r P e P
r P
e r P
e r P e P I
1. Codificao frequncial
Exercicios:
Calcular a quantidade de informao
quando para cada estimulo e
i
o neurnio
produz uma nica resposta r
j
diferente
para cada um dos estmulos.
39
1. Codificao frequncial
Eletroencefalograma
40
Limitaes do EEG
41
Ritmos do crebro
Ritmos beta: 12-30 Hz.
Atividade, ateno,
ansiedade
Ritmos alfa: 8-12 Hz.
Relaxao.
Teta: 4-7 Hz.
Somnolncia, meditao
Delta: At 3 Hz.
Sono profundo.

42
o
|
u
o
Informao em bits do EEG
Quanta informao em bits pode fornecer
um canal do EEG na suposio que os
quatro tipos principais de ritmo cerebral
estejam presentes com a mesma
probabilidade nesse canal?

43
2 ) 4 ( log
2
= = S
Experimentos com biofeedback
O sujeito tenta controlar suas ondas
cerebrais enquanto um aparelho mostra
seu grau de relaxao.
Atualmente os aparelhos de bio-feedback
so usados para permitir que um sujeito
controle (de modo muito rudimentar)
algum aparelho com a mente.
44
Exemplo: Neurosky
http://www.youtube.
com/watch?v=hQW
BfCg91CU
45
Potencial relacionado a eventos
Onda P300
Acontece a regio
parietal 300 ms depois
do reconhecimento de
um estmulo procurado.
Aplicao: mquina de
escrever cerebral
http://www.youtube.com/watch?
v=4QxPR25DMAg

46
2. Codificao vetorial ou
populacional
A respostas a um padro e
i
um (vetor)
no qual cada componente representa a
taxa de disparo de um determinado
neurnio.
47
] , , [
2 1 n
r r r
2. Codificao vetorial ou populacional
Exemplo:
48
Codificao
vetorial
ou populacional
no epitlio
olfativo
2. Codificao vetorial ou populacional
Outros exemplos de codificao
populacional ou vetorial
Codificao vetorial das cores
Codificao vetorial da acelerao da
cabea nos canais semi-circulares.


49
2. Codificao vetorial ou populacional
50
Comprimento de onda (nm)
R
e
s
p
o
s
t
a

r
e
l
a
t
i
v
a

Codificao vetorial nos cones
2. Codificao vetorial ou populacional
=[ 0, 27, 75]
Codificao vetorial nos canais
semicirculares do ouvido
Os canais esto
recheios de
liquido.
Dispostos em
trs planos
ortogonais


51

A movimentao do lquido estimula uns
neurnios ciliados indicando acelerao
angular da cabea.
Experimentos de Apostolos Georgopoulos
52
N3
N4 N2
N8
N6
N1 N5
O comprimento das setas significa
A probabilidade de disparo do
neurnio Ni quando o macaco
executa o movimento na direo
da seta
2. Codificao vetorial ou populacional
53
90
o

180
o

0
o

F
r
e
q

n
c
i
a

d
e

d
i
s
p
a
r
o
s

Direo do brao
270
o

o
r
8

r
7

r
1

r
6

r
4

r
2

r
5

r
3

[r
1,
r
2,
r
3,
r
4,
r
5,
r
6,
r
7,
r
8,
]
o
2. Codificao vetorial ou populacional
Aplicao: Experimentos de Miguel
Nicolelis
54
Multiplos
eletrodos no
crebro.
Codificao
populacional
Feedback
sensorial
Ver:
http://www.youtube.com/watch?v=
PTVVYYxY9Cs

http://www.youtube.com/watch?v=
gnWSah4RD2E&feature=rel
ated
2. Codificao vetorial ou populacional
Processamento dos vetores neurais no
experimento de Nicolelis
Aplicam-se tcnicas de reconhecimento de padres
para reconhecer cada vetor de frequncias de
disparo.
Exemplo: Extrao de caractersticas com
componentes principais
Depois estabelecem-se correlaes (mediante
redes neurais artificiais) entre as caractersticas
extradas e os movimentos dos membros.
Posteriormente a seqncia de caractersticas
produzir o movimento dos membros do rob.
55
2. Codificao vetorial ou populacional
3. Codificao temporal
As respostas r
1
e r
2
tem a mesma taxa de disparos no
intervalo t. Para alguns animais as duas respostas
respondem a estmulos totalmente diferentes.
Na codificao temporal, a distncia entre disparos
importante.
56
r
1
r
2
t
3. Codificao temporal
?
Exemplo codificao temporal no
crtex visual da mosca
Os experimentos de Bialek e colaboradores* mostram que
diferentes padres em movimento produzem seqncias
diferentes e caractersticas no crtex visual da mosca.

Para isto estudaram as respostas dos neurnios do crtex
visual de uma mosca enquanto esta assistia a um filme.

Bialek e colaboradores descobriram um alfabeto bsico de
disparos neurais usado pela mosca para codificar informao.

Cada neurnio da mosca transmite no mximo 5 bits de
informao por mili-segundo


57
3. Codificao temporal
*Bialek W, Rieke F, de Ruyter van Steveninck RR, Warland D (1991)
Reading a neural code. Science 252: 18541857
58
3. Codificao temporal
Reading a neural code
W Bialek, F Rieke, RR de Ruyter van Steveninck, and D Warland
Department of Physics, University of California, Berkeley 94720.

Traditional approaches to neural coding characterize the encoding of known stimuli
in average neural responses. Organisms face nearly the opposite task--extracting
information about an unknown time-dependent stimulus from short segments of a
spike train. Here the neural code was characterized from the point of view of the
organism, culminating in algorithms for real-time stimulus estimation based on a
single example of the spike train. These methods were applied to an identified
movement-sensitive neuron in the fly visual system. Such decoding experiments
determined the effective noise level and fault tolerance of neural computation, and
the structure of the decoding algorithms suggested a simple model for real-time
analog signal processing with spiking neurons

Experimento com a r touro
de Rieke e colaboradores*
Rieke e colaboradores calcularam a informao
que passa pelo nervo auditivo da r quando
escuta rudo branco ou o chamado de outras
rs.
Determinaram que para o ruido branco os
neurnios transmitian 46 bits por segundo ou
1,4 bits por disparo.
Enquanto que para os chamados de outras rs
os neurnios transmitiam 133 bits por segundo
ou 7,8 bits por disparo.
59
3. Codificao temporal
* Rieke, F., Bodnar, D.A. & Bialek, W (1995) Naturalistic stimuli increase the rate and efficiency of
information transmission by primary auditory afferents.Proceedings of the Royal Society of London,
B262:259-265
Experimento de Bialek num ambiente
natural I
Animados pelo sucesso
com as rs Bialek e
colaboradores
repetiram o
experimento da mosca
num ambiente natural e,
ao invs de apresentar
filmes, levaram a
mosca ao mato num
carrinho.
60
3. Codificao temporal
Experimento de Bialek num ambiente
natural II
Bialek colocou eletrodos nos neurnios
que processam os movimentos horizontais
do vo da mosca.
Extraram a componente horizontal da
trajetria de um vo real da mosca e
forneceram esta componente para a
mosca num ambiente natural.

61
3. Codificao temporal
Aumento da taxa de informao
com a resoluo temporal
62
Conteudo informativo de palavras de T = 25 ms de durao.
em funo da resoluo temporal ; plotada como a taxa
R
info
(T,) = I(T, )/T, em bits/s.
O experimento confirmo que em animais
como as moscas a informao neural
processada a nvel temporal e no
freqncial, j que a entropia crescia no
intervalo entre 0,5ms e 2ms que era a
distncia entre dos disparos sucessivos.

63