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Fisiologa de la audicin

Conceptos bsicos

Sonido

Estmulo natural del aparato auditivo

Fsico: movimiento vibratorio molecular, en el que las molculas oscilan alrededor
de su eje transmitiendo su energa a las vecinas.

Slo se da en un medio elstico.

Audicin

Conjunto de procesos biolgicos que conducen a la percepcin del sonido.


Aparato de Conduccin

Audicin humana: 20 Hz a 20.000 Hz.

Odo externo: recoge las ondas sonoras transmitidas por aire y amplifica su presin.

Odo medio: transmite el sonido desde un medio de impedancia ms baja (aire) a un
medio de impedancia ms alta (agua).

Odo interno
Medio acuoso 99,9% la energa acstica se refleja.
Las vibraciones inducidas por el sonido son convertidas en impulsos neurales.


Pabelln Auditivo


Canalizar el sonido (no incrementa el nivel).

Canalizacin del sonido entrega claves importantes que facilitan la localizacin del
sonido.

El pabelln auditivo y la cabeza modifican el espectro de los sonidos en
dependencia del ngulo de incidencia del sonido con respecto a la cabeza:
localizacin sonora.



Pabelln Auditivo

Ambos pabellones auditivos se encuentran en oposicin de la fase, las seales
acsticas que llegan a un lado difieren de las que llegan al otro: SNC hace una
comparacin.

Sistema binaural: mejora inteligibilidad de la palabra en ambiente ruidoso.

Las variaciones espectrales producidas por el pabelln son importantes claves
direccionales para determinar:

Elevacin de una fuente sonora
Distinciones adelante/atrs
Canalizacin


Conducto auditivo externo



Tubo abierto en un extremo con frecuencias de resonancia.

Amplifica alrededor de 15 dB entre 2000 y 5000 Hz.

El promedio de la frecuencia de resonancia es 2700 Hz.

Resonancia tambin depende de la direccin de la fuente sonora.

Mecanismo del tmpano y la cadena de huesecillos

Ondas sonoras desde la MT se desplazan por cadena oscicular a la ventana oval.

Desplazamiento de la cadena oscicular vara segn frecuencia e intensidad del
sonido.

Martillo - yunque pesan casi lo mismo.

Estribo cuarta parte de la masa de los otros huesecillos.

Esta diferencia facilita la transmisin de las altas frecuencias.

MT y cadena oscicular transmiten de manera ms eficaz sonido entre 500 y 3.000
Hz.

Transforma la energa acstica del medio neumtico al medio lquido.




Sistema de empate de impedancia
Odo medio
Transforma la energa acstica del medio neumtico al medio lquido.
Asegura que no se pierda energa.

Efecto de rea de la Membrana Timpnica

rea MT: entre 85 y 90 mm
2.

55 mm
2
vibran en forma eficaz (2/3 inferiores).

rea platina del estribo: 3,2 mm
2.

ndice de porcin vibrtil MT respecto a platina del estribo: incremento de 17:1 en
la energa sonora.


Efecto de palanca de la cadena de huesecillos

Vibracin de MT, cadena oscicular se pone en movimiento en un eje de rotacin de
la apfisis anterior del martillo a travs de la apfisis corta del yunque.

Mango del martillo es 1,3 veces ms largo que la apfisis larga del yunque.

La presin que se recibe en la platina del estribo es mayor que en el martillo 1,3:1.

La tasa de transformacin del odo medio es 22:1.

Resultado del efecto de rea de la MT y la accin de palanca de los huesecillos es
17 x 1,3 = 22.

Incremento de 25 dB.
Diferencia de fase entre las ventana redonda y oval

Sonido golpea la ventana oval, se crea una onda que transcurre desde la ventana
oval a lo largo de la rampa vestibular y la rampa timpnica hasta la ventana redonda.
Ventana redonda: vlvula de descompresin.
La diferencia de fase entre las dos ventanas resulta en un pequeo cambio de 4 dB.


Fisiologa Coclear

Cclea

Amplifica las ondas sonoras.

Convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos.

Analiza las frecuencias mecnicas (descompone las formas de las ondas en
elementos ms simples).

Los lquidos del interior de la Cclea no pueden comprimirse.

Presin en cualquier punto a lo largo del caracol se transfiere de inmediato a otros
puntos produciendo una onda viajera.


Fisiologa Coclear

Vibracin de diferentes partes de la MB y las frecuencias de descarga de las fibras
del nervio auditivo, estn sintonizadas.

Son mayores en respuesta a un sonido de frecuencia especfica.

En parte por la geometra de la MB:
Base ms estrecha y ms rgida: respuesta frecuencias altas.
Vrtice ms ancha y ms flexible: respuesta frecuencias bajas.

Sonido inicia una onda de propagacin de la misma frecuencia, recorre la MB,
crece en amplitud y disminuye de velocidad, alcanza un punto de desplazamiento
mximo.


Fisiologa Coclear

Este punto est determinado por la frecuencia de sonido.

Origina un mapeo topogrfico de frecuencias: tonotopa.

Sobre la MB est el rgano de Corti con clulas ciliadas.

El movimiento de la onda inicia la transduccin sensitiva al desplazar las CC.

Movimiento de cizallamiento de los estereocilios entre la MB y la MT, provoca
cambios de voltaje a travs de la membrana de las CC.

rgano de Corti
Clulas nerviosas transductoras, clulas de soporte y fibras nerviosas, entre otros.

Clula Ciliada

Neuronas altamente especializadas.

Dos arcos separados por el Tnel de Corti.

Arco exterior: 25.000 CCE, cada una con 140 estereocilios interconectados.

Arco interior: 3.500 CCI, cada una con 40 estereocilios interconectados.

MT cubre las clulas y contacta los estereocilios de las CCI.



Polo apical: detecta el estmulo y realiza la transduccin sensorial.

Polo basal: contactos sinpticos especializados con fibras aferentes y fibras
eferentes.

CCI y CCE: transductores mecano-elctricos.

CCE: transductores electro-mecnicos (clulas motoras).

CCI Y CCE: cilios rgidos desde la superficie apical de la clula sensorial hacia el
espacio endolinftico.

Clulas Ciliadas

Transforman la energa vibratoria en una seal elctrica.

Detectan fielmente movimientos de dimensiones atmicas y responden en dcimas
de microsegundos.

Se adaptan rpidamente a los estmulos constantes (oyente extrae seales de un
ambiente ruidoso).

Existen dos tipos de clulas ciliadas:

Clulas ciliadas internas
Clulas ciliadas externas


Clulas de soporte

Apoyo estructural y metablico a las CC.

Podran desarrollarse como nuevas CC sin proliferacin (reas lesionadas
disminuye la densidad de las clulas de soporte y aumenta el nmero de CC).

Se dividen en dos grupos:

Clulas con filamentos y microtbulos
MB: controlan rigidez y en parte la distribucin espacial de la frecuencia de
resonancia.

Clulas con orgnulos
Sintetizan protenas y transportan iones para el metabolismo del rgano de Corti.

Fibras nerviosas

Vinculan el rgano de Corti con el SNC.

En las sinapsis con fibras aferentes las CC muestran acmulos de vesculas
sinpticas (sustancias qumicas para transmitir la seal).

Se dividen en dos grupos:

Fibras nerviosas aferentes: tipo I y tipo II.
Fibras nerviosas eferentes: slo se conectan con las CCE

Fibras nerviosas aferentes tipo I

Gruesas y mielinizadas.
95% del total
Conectan con las CCI.
Cada CCI se comunica con 20 neuronas aferentes tipo I.

Fibras nerviosas aferentes tipo II

Finas y no mielinizadas
5% restante
Conectan con las CCE.
Cada neurona aferente tipo II se reparte entre varias CCE.


Sinapsis: punto de contacto a travs del cual la informacin pasa de una neurona.

Sinapsis entre una CC y una fibra aferente

Adelgazamiento de la membrana celular.
Pequeas vesculas en la CC.

Sinapsis entre una fibra eferente y una CC

Vesculas en la fibra transmisora.



Clulas ciliadas internas

Forma globular y ncleo central

Soportadas lateralmente por clulas de sostn.

Parte inferior: contacto directo con fibras nerviosas aferentes.

Estereocilios: ordenados linealmente; no contactan con MT.

CCI no hacen contacto con MB.

Superficie apical: separada entre ellas por clulas de soporte.

Contactan con sus vecinas en zonas donde el cuerpo se ensancha a nivel del
ncleo.
Fibras aferentes tipo I

Parten de las CCI

95% de las fibras aferentes del nervio auditivo.

Receptores primarios de la cclea al convertir los movimientos mecnicos en
impulsos neurales.

Fibras eferentes

Contactan con las fibras aferentes, no con las CCI.

1. Ncleo
2. Mitocondrias
3. Estereocilios
4. Placa basal
5. Cuerpo de Hensen
6. Microvellosidades de las clulas de sostn
7. Placa basal del cinocilio
8. Fibras nerviosas aferentes y eferentes.


Proceso de transduccin en las clulas ciliadas internas

Endolinfa (K+) en su parte superior

Perilinfa (Na+) en su parte inferior

Diferencia de potencial de 80 mV entre ambos extremos.

Movimiento de la MB se transmite a travs de clulas de soporte en unin con las
clulas sensoriales.

Estereocilios de las clulas sensoriales se mueven entre la MB y la MT, excitando
mecnicamente las CC e iniciando el proceso de transduccin entre vibracin e
impulso nervioso.
Estereocilios de una clula estn unidas entre s.

Rgidos y pivotan sobre su base.

Movimiento en una direccin, abre canales selectivo de iones (K+ hacia el interior
y la clula se despolariza).

Hacia fila ms alta: aumento en la conductancia.

Contrario a la fila ms alta: disminuyen la conductancia.

Corriente inica: iones positivos de potasio.

La transduccin en las CC es no lineal.
Inmediatamente despus de un disparo la CCI entra en un estado refractario, se
reajusta qumicamente (1 ms).

No podr disparar nuevamente hasta haberlo superado.

Perodo refractario celular es muy grande en relacin con los perodos
caractersticos de las seales acsticas.

Una sola clula no captura la variacin temporal, no puede seguir con suficiente
velocidad sus ascensos y cadas.

CCI pueden responder ante ciertos valores de la forma de onda del estmulo.

Si varias clulas disparan ante la misma seal a diferentes fases, el conjunto de la
informacin permite reconstruir la forma de la onda original.


Una clula asilada no dispara necesariamente en cada ciclo del estmulo, pero,
cuando ocurre, lo hace siempre a la misma fase de la forma de onda.

El patrn temporal de disparo de un grupo de neuronas contiene informacin clara
sobre el perodo del estimulo porque existe siempre algn disparo en cada ciclo del
mismo.

Clulas ciliadas externas

Largas y forma cilndrica; Ncleo en parte inferior.

Tres a cinco filas.

Contacto directo con fibras nerviosas aferentes y eferentes.

Superficie apical: contacta con las clulas de soporte mediante uniones estrechas
y uniones adherentes.

Superficies laterales libres, contactan con el fluido circundante.

Imposibilita la comunicacin directa entre ellas, facilita su funcin contrctil.

Pueden estar acopladas a clulas de soporte.
Durante la estimulacin, CCE se acortan y alargan a una frecuencia estable.

Capacidad motora: responsables de emisiones otoacsticas.

Superficie apical tiene sus estereocilios ordenados en hileras en forma de U o
W.

Cada hilera contiene estereocilios de similar longitud.

Hileras de estereocilios ms cortas miran hacia el modiolo y las mayores hacia la
pared lateral.

El largo de los estereocilios va aumentando de la base al pex del conducto
coclear.

Estereocilios de las hileras ms alargadas estn unidos firmemente a la MT.

CCE se sientan en la porcin de MB no soportada por hueso, esta regin tiene
movimientos significativos durante estmulos vibratorios.

Clulas de soporte deben resistir las fuerzas mecnicas producidas por stos
estmulos.

Rigidez est reforzada por microfilamentos y microtbulos entre las CC.

Proceso de transduccin en las clulas ciliadas externas


Responden a las vibraciones a travs de sus haces de estereocilios mecano-sensibles.

Retroalimentan al sistema generando fuerzas mecnicas que mejoran la sensibilidad y
selectividad de las frecuencias.

Fuerzas mecnicas resultan de la motilidad (contraccin o expansin) de las CCE en
respuesta al sonido.

Dos tipos de motilidad

Cambios en la longitud del cuerpo de la CC de alta frecuencia

Pueden seguir las frecuencias acsticas.

Dependen indirectamente del ATP usado por la estra vascular para mantener los
gradientes qumicos y elctricos entre la endolinfa y la perilinfa.

Mecanismo rpido y fuerte: afina los desplazamientos mecnicos producidos por el
sonido en la MB.

Rpida evolucin temporal de estos movimientos, cambios de longitud deben ser
producido directamente por los cambios de voltaje de la membrana plasmtica.
CCE pueden cambiar de longitud ante un cambio en el potencial elctrico de
polarizacin.

Estmulo efectivo lo provee una variacin en el potencial en la membrana celular.

Cambio de longitud total: sumando los cambios geomtricos de gran cantidad de
estructuras sensomotoras independientes alojadas en el plasma de la membrana
celular.

Membrana CCE: gran cantidad de mitocondrias adyacentes (transformar las
molculas orgnicas para obtener la energa necesaria).
Motilidad somtica lenta

Contraccin es mucho mayor en longitud, curso temporal mucho ms lento.

Depende directamente del ATP.

Podra tener efectos sobre la geometra del rgano de Corti.

Podran modular la sensibilidad de las CCI: sonidos de baja intensidad las CCE
acercaran (contracciones lentas) la MT a la MB, aumentando la sensibilidad de las
CCI.

Lo opuesto ocurrira en respuesta a sonidos de alta intensidad.

CCE actan como pequesimos msculos que agregan energa mecnica a la onda
progresiva en la MB.

Funcin agregada controlada por los centros elevados de procesamiento a travs
de la informacin que viaja por las fibras eferentes del nervio auditivo.

Las CCE afectan la transduccin de las CCI principalmente a travs de la vibracin
inducida de la MB
Reposo: pequea entrada de K
+
mantiene
potenciales de reposo de -45 mV CCI y -70 mV
CCE.

Cilios se inclinan hacia los de mayor longitud,
aumenta la apertura de los canales entrando K
+

y despolarizando la clula.

Desplazamiento en sentido opuesto cierra los
canales produciendo una hiperpolarizacin.

Despolarizacin provocada por la entrada de K
+

activa canales de Ca
2+
voltaje-dependientes (1)
Transduccin mecano elctrica de las clulas ciliadas.
Entrada de Ca
2+
libera al neurotransmisor
que activa la sinapsis con las fibras
aferentes y activa canales de K
+
-Ca
2+

dependientes (2).

Salida K
+
se produce tambin por canales
dependientes del voltaje (3).

El Ca
2+
vuelve a disminuir por secuestro
mitocondrial y por una bomba de extrusin
(4).