APNDICES

FILAMENTOSOS.
ESTRUCTURA Y FUNCIN
Miguel Talledo

Palabras clave

Flagelina

Filamentos

Endoflagelos

Pili

Movimiento

Deslizamiento

Apndices filamentosos

Flagelos

Filamentos axiales

Fimbrias y Pili

Movimiento microbiano

Hay procariontes mviles.

La mayora de veces se debe al flagelo.

Otras bacterias se pueden desplazar por deslizamiento.

Tambin se puede controlar la posicin del microorganismo

por vesculas de gas.

La capacidad de movimiento le da una ventaja biolgica al

microorganismo.

El movimiento celular presupone un gasto de energa.

Flagelo

Apndice libres por un

extremo y fijos por el otro.

Tienen cerca de 20 nm de
espesor.

Disposicin:

Monotrica y polar

Flagelacin polar

Monotrica: un solo flagelo

en un extremo

Anfitrica: flagelo en ambos

extremos

Flagelacin lofotrica,
flagelos en penacho
(lofos, penacho: tricos,
pelo).

Flagelacin peritrica, en
varios lugares de la
superficie celular

Anfitrica y polar

Otras disposiciones

Lofotrica y polar

Peritrica

El mismo microorganismo puede

presentar dos disposiciones de flagelo

Rhodospirillum centenum posee una flagelacin polar monotrica en

condiciones normales. Pero en condiciones de multiplicacin celular,
puede formar clulas con flagelacin peritrica.

Estructura

El flagelo no es recto, sino helicoidal.

Presenta longitud de onda, que es la distancia entre dos

curvas y que es un valor constante.

El filamento del flagelo est compuesto principalmente de una

protena llamada flagelina.

La flagelina est muy conservada entre microorganismos del

dominio Bacteria, pero en Archaea pueden haber varios tipos
de flagelina.

El flagelo tienes 3 partes bsicas:

El filamento, de flagelina en hlice alrededor de un centro hueco.

El gancho, donde el filamento se fija y hecho de una protena

distinta.

El cuerpo basal, que ancla el flagelo a la pared y membrana

celulares. Este es una pequea barra central insertada en una
serie de anillos. Gramnegativas con dos pares: el par exterior
anclado a varias porciones de la pared celular, y el par interior

Estructura de un
flagelo procaritico y
su relacin con la
membrana y pared
celulares

Partes y anclaje de una bacteria

gramnegativa

Partes y anclaje de una bacteria

grampositiva

Desarrollo del flagelo

Aspecto de filamento flagelar

Protena cap o de la punta del

flagelo

Funcionamiento de capal ir
alargndose el flagelo

Detalle del cuerpo basal y el gancho o

codo

Micrografa electrnica

Composicin de
micrografas
electrnicas de
varios flagelos
tomados de
distintos ngulos
y ensamblada por
superposicin.
(Francis, N. R.,
Sosinsky, G. E.,
Thomas, D. and
DeRosier, D. J., 1994.
Isolation,
characterization and
structure of bacterial
flagellar motors

Modelo
atmico del
gancho
superenrolla
do

Rotacin del motor del flagelo

Ensamblaje del flagelo

Movimiento por flagelo

Mueve a la clula rotando el cuerpo basal

La rotacin puede ser en sentido horario o antihorario

Los flagelos eucariticos ondulan, no giran

El movimiento del flagelo procaritico resulta de la rotacin de

su cuerpo basal y se parece al movimiento del eje de un
motor elctrico

A medida que rota, forma una masa que empuja contra el

fluido circundante y propulsa a la bacteria

Una ventaja de la motilidad es que le permite a la bacteria

moverse hacia un ambiente favorable o alejarse de uno hostil.

Una bacteria corriendo y

volteando. Observe que
la direccin de la
rotacin flagelar (flechas
celestes) determina la
direccin del
movimiento del
microorganismo.

Taxias

El movimiento HACIA o LEJOS DE un estmulo en

particular se conoce como TAXIA.

Incluye qumicos (quimiotaxia) y luz (fototaxia)

Las bacterias tienen receptores en o debajo de la pared

celular, que reciben estmulos qumicos (oxgeno, ribosa,
galactosa).

La respuesta pasa al flagelo. Si la seal es positiva

(atrayente) la bacteria se mueve con avances largos y
pocas vueltas hacia el estmulo. Si es negativa (repelente)
el nmero de vueltas es mayor y la bacteria se aleja del
estmulo.

Aerotaxia, osmotaxia.

Quimiotaxia

Si no hay un atrayente
qumico, el movimiento
es al azar mediante
avances cortos y de vez
en cuando volteretas.

Si hay un atrayente qumico, hay

avances ms largos, y las volteretas ya
no son al azar, sino que se dirigen hacia
la fuente del estmulo.

Filamentos axiales

Endoflagelos Filamentos axiales

Espiroquetas como Treponema pallidum o

Borrelia burgdorferi se mueven por
filamentos axiales (grupos de
endoflagelos).

Son grupos de fibrillas que resaltan a los

extremos de la clula, debajo de una capa
externa y espiralada alrededor de la
clula.

La rotacin del endoflagelo hace que el

filamento axial rote y propulsa a la
espiroqueta en un movimiento similar al
de un sacacorchos.

Borrelia burgdorferi

Filamento axial

Leptospira, espiroqueta que

muestra filamentos axiales

Fimbrias y pelos (pili)

Fimbrias y pelos

En bacterias gramnegativas hay apndices similares a

cabellos, que son ms cortos, rectos y delgados que los
flagelos y que se usan para fijacin y transferencia de DNA,
pero NO para motilidad.

Ambos estn hechos de pilina distribuida en forma

helicoidal alrededor de un ncleo central

Son: FIMBRIAS y PELOS (o PILI)

Fimbrias

Pueden ocurrir en los extremos de la bacteria o pueden

estar distribuidos en forma pareja en toda la superficie
celular

De unas pocas a varios cientos por clula

Tienen la tendencia de adherirse entre ellas o a superficies

Tienen un rol en la formacin de biopelculas o en las

superficies de lquidos, vidrio y rocas

Ayudan a Neisseria gonorrhoeae a colonizar membranas

mucosas

Luego de la colonizacin, ya puede causar enfermedad

Las fimbrias de E. coli O157 le permiten adherirse a la

superficie del intestino delgado donde la bacteria causa
una severa diarrea acuosa. Si no hay fimbrias, no hay
colonizacin y tampoco enfermedad

Fimbrias

Fimbrias en E. coli (M. elect. de transmisin x17,250)

Dennis Kunkel Microscopy, Inc.

Pelos (Pili)

Pili, pilus

Son generalmente ms grandes que las fimbrias y hay de dos a tres por
clula

Estn involucrados en motilidad y en transferencia de DNA

En la motilidad por contraccin el pelo se extiende por adicin de

subunidades de pilina, hace contacto con la superficie de otra clula y
luego se retrae (por desensamblaje de pilina) = modelo de gancho

Pseudomonas aeruginosa, Neisseria gonorrhoeae y algunas cepas de E.

coli

Movimientos espasmdicos cortos e intermitentes. Pelos Tipo IV

Motilidad por contraccin

Motilidad por contraccin en Pseudomonas aeruginosa. La

flecha indica una clula acercndose al extremo de un grupo
de clulas hasta que toca a otra clula con su polo (a) luego
de lo cual se alinea (b). Esta motilidad fue filmada en tiempo

Pelos (cont.)

Otro tipo conocido es el de motilidad por deslizamiento (gliding

motility)

En mixobacterias

Algunas usan retraccin de pelo

Les da la oportunidad de trasladarse en un medio pobre en agua, como

biopelculas y suelo.

Algunos pelos se usan para unir bacterias y transferir DNA, mediante el

proceso de conjugacin.

Este pelo se llama de conjugacin

El pelo conjugante de una bacteria llamada F+ conecta a receptores en

la superficie de otra bacteria de su misma u otra especie.

Luego del contacto fsico, el DNA es transferido de la clula F+ a la

otra.

El DNA otorgado puede brindar una funcin nueva a la clula

receptora, como resistencia a antibiticos o la habilidad de digerir su
medio ms eficientemente

Motilidad por deslizamiento (Gliding

motility)

(Ref: Dale Kaiser, 2003)

Motilidad por deslizamiento (Gliding

motility)

Deslizamiento en Oscillatoria

Bacterias en movimiento

Pelo conjugativo

Pelo conjugativo en Escherichia coli

Pelo tipo IV
Maquinaria de
ensamblaje del pelo de
tipo IV de Neisseria
gonorrhoeae (GC);
estructuras cristalinas
de pilina de
Pseudomonas
aeruginosa (P.a); BfpC:
protena de unin a la
ATPasa de Escherichia
coli enteropatognica; y
GspE2, ATPasa
hexamrica de
Archaeoglobus fulgidus.
Structural Molecular Biology of
Interactions and Protein Design
J.A. Tainer, A.S. Arvai, D.P.
Barondeau, M. Bjoras, B.R.

Conjugacin