CURSO

FISIOLOGA Y NUTRICIN ANIMAL COMPARADA

TEMA

LOS CARBOHIDRADOS EN LA NUTRICIN

ANIMAL
Segunda Parte

Ing. M Sc. Victor Hidalgo Lozano

METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

Los carbohidratos absorbidos en forma de glucosa, galactosa y
fructosa se metabolizan a travs de tres rutas principales:
1. Como fuente inmediata de energa
2. Como precursor de glucgeno heptico y muscular
3. Como precursor de triglicridos tisular va citrato (monogstrico)
La ruta metablica que siguen, depende del estado energtico del
animal y de la cantidad de carbohidratos que han sido
absorbidos
El hgado es el primer rgano que tiene acceso a los nutrientes
recien absorbidos y se encarga de procesarlos.

CONVERSIN DE LA GLUCOSA, FRUCTOSA Y GALACTOSA EN

LAS CLULAS HEPTICAS
Membrana celular
ATP

ADP

Galactosa

Galactosa 1 fosfato
Galactoquinasa

Uridina difosfato galactosa

Uridina difosfato glucosa

Glucgeno
Glucosa 1 fosfato

ATP ADP

Glucosa

Glucosa 6 fosfato
Glucokinasa

ATP

ADP

Fructosa

Fructosa 6 fosfato
Citrato

Fructoquinasa

Gluclisis

Acetil CoA

C. Krebs

ATP

AG

LA GLUCOSA CELULAR - METABOLISMO

La glucosa es el azcar de mayor circulacin, presente en la
sangre y fluidos extracelulares
Su concentracin sangunea debe mantenerse dentro del lmite
fisiolgico normal:
- Monogstricos

: 80 100 mg glucosa/100 ml

- Rumiantes

: 40 56 mg glucosa/100 ml

La glucosa celular y circulante provienen:

De los alimentos (digestin Absorcin)
Del glucgeno heptico (glucogenlisis)
De los precursores gluconeognicos.

PROCESOS METABLICOS
1.

Gluconeognesis

Sntesis de glucosa a partir de compuestos

diferentes a los carbohidratos
(cido
propinico, aminocidos, lactato y glicerol)

2.

Glucognesis

Sntesis de glucgeno a partir de la glucosa.

3.

Glucogenlisis

Degradacin del glucgeno hasta glucosa en el

hgado y hasta piruvato y lactato en el tejido
muscular.

4.

Gliclisis

Oxidacin de la glucosa hasta piruvato y

5.

(Ciclo glicoltico)

lactato.

Oxidacin del piruvato:

Ciclo final de la oxidacin de la glucosa,

(Ciclo de Krebs)

continuando la fosforilacin oxidativa.

SNTESIS DE GLUCOSA A PARTIR DEL ACIDO LACTICO

DE CORI)

(CICLO

En casi todas las clulas el lactato es sintetizado durante el

metabolismo anaerbico de la glucosa

HIGADO

SANGRE

MSCULO Y
ERITROCITOS

Glucosa
Glucosa

Glucosa

6 ATP

2 Piruvato
2 ATP

2 Lactato

2 Lactato
2 Lactatos

SINTESIS DE GLUCOSA A PARTIR DE LOS

AMINOCIDOS
El msculo es la mayor reserva de protenas del organismo que
regula la liberacin de aminocidos cuando son necesarios.
La mayora de los aminocidos son glucognicos con
excepcin de la lisina, leucina, isoleucina, fenilalanina, tirosina
que son cetocidos.
En el hgado, el esqueleto carbonado de los aminocidos es
utilizado para la sntesis de glucosa y el grupo amino es
metabolizado produciendo urea que es excretado va urinaria.
Por lo tanto los procesos de glucognesis y ureognesis estn
directamente relacionados.

EL CICLO DE LA GLUCOSA - ALANINA

HGADO

SANGRE

MSCULO

Glucosa
Glucosa

Glucosa
Riones

6 ATP

Piruvato

Urea

Piruvato
4 ATP

2 - NH2

2 -NH2
2 Alanina

2 Alanina
2 Alanina

Aminocidos

SNTESIS DE GLUCGENO (Glucognesis)

Si el consumo de carbohidratos solubles excede a los requerimientos
de energa estos son almacenados en forma de glucgeno heptico y
muscular o bien como grasa para necesidades futuras.
Cuando la glucosa sangunea se eleva por la ingestin de alta
cantidad de carbohidratos, se secreta insulina que inicia la sntesis de
glucgeno.
De esta forma, el almacenamiento temporal del glucgeno previene la
hiperglicemia y la degradacin del glucgeno liberando glucosa
heptica al torrente sanguneo previene la hipoglicemia.
El almacenamiento del glucgeno tiene una vida corta (un ayuno de 24
horas reducir los niveles a casi cero) a menos que exista una
reposicin constante.

GLUCOGNESIS
D - Glucosa + ATP
Glucokinasa
(Hgado)

Hexokinasa
(Msculo)

G 6 P + ADP
Isomerasa
ADP

Fosfoglucomutasa

F6P

G 1 P + UTP
G 1 P - Uridilil
Transferasa

Piruvato

UDP - Glucosa* + PPi

C. Krebs

NDPK
Glucgeno
Sintasa
ATP

(Glucosa) n
(Glucosa) n + 1

Glucgeno

ATP

UDP
* Glucosa activada o donador de glucosa.

NDPK : Nuclsido difosfato quinasa

ESTRUCTURA DEL GLUCGENO

RESERVAS DE ENERGIA Y DE GLUCOGENO EN UN INDIVIDUO DE 70 kg

Energa disponible en Kcal.

rgano o Glucosa o
tejido
Glucgeno

Triglicridos

Protenas
movilizables

Almacenamiento de Glucgeno
(1)

Sangre

60

45

0.1%

72 g(2)

Hgado

400

450

400

4.0%

245 g(3)

Cerebro

0.0%

0.0

Msculo

1200

450

24,000

0.7%

Tejido
Adiposo

80

135,000

40

0.0%

(1)
(2)
(3)
(4)

Despus de la absorcin
Volumen total: 10 litros
Peso del hgado: 1,800 g
Masa muscular: 35 kg

145.0 g(4)
0.0

PROCESO DE DEGRADACIN DEL GLUCGENO

(GLUCOGENLISIS)

Epinefrina

ATP

Glucgeno

(Adrenalina)

Fosforilasa b
ADENIL_

Proteinarinasa

CICLASA
Glucagon

ATP

(Inactiva)

cAMP
PPi

ATP
ADP

Proteinakinasa
Fosforilada
(activa)

Ca2+

Fosforilasa

Fosforilasa

Kinasa

Fosfatasa

Glucgeno

ADP
Glucgeno
Fosforilasa a
(activa)

G1P

G6P

Glucgeno

DESTINO DE LA G 6 P
Glucgeno

n-1

Glucgeno Fosforilasa

Glucosa 1- fosfato
Fosfoglucomutasa
Glucosa 6-fosfato
MSCULO,
RIN
GLICLISIS

HGADO
Glucosa - 6
fosfatasa

Piruvato
Lactato

CO2 + H2O

VA DE LAS
PENTOSAS
FOSFATO

Ribosa + NADPH
Glucosa
A la sangre para
uso por otros tejidos

RESUMEN DEL METABOLISMO DE LOS CARBOHIDRATOS

CARBOHIDRATOS

GLUCGENO

de la dieta

Precursores

heptico

GLUCOSA

PIRUVATO
Anaerbico

Anaerbico

2 Etanol

O2

2 Acetil CoA
Ciclo Krebs

ATP

2 Lactato

USO DE LA GLUCOSA COMO FUENTE DE ENERGIA

Existen tres formas o ciclos metablicos que agrupan las

reacciones qumicas de la oxidacin de la glucosa:
1.

Ciclo glicoltico. Las reacciones anaerbicas a nivel de citosol.

2.

Ciclo del cido Tricarboxlico (ATC) o de Krebs. Las reacciones

son aerbicas a nivel mitocondrial.

3.
Fosfosilacin oxidativa (sistema de los citocromos). Las
reacciones son aerbicas a nivel mitocondrial.

CATABOLISMO DE LA GLUCOSA
GLUCOSA CIRCULANTE
===================================================================
GLUCOGENO
ATP
AMP

GLUCOSA

ADP

Fosforilasa b
G1P

GLUCOKINASA

ATP

(H)
G6P

HEXOKINASA

(M)
Isomerasa
F6P

CITOSOL
AMP

FosfofructoKinasa
F16P

GLICLISIS

PEP
ADP
cidos
Grasos

Piruvato
Kinasa

ATP
Piruvato

Citrato

==========================================================================================
Acetil - CoA
Malato
Oxaloac.
MITOCONDRIA
c. Krebs Citrato
CO2
H2O

+ ATP

PRODUCCION DE ATP VIA OXIDACION DE LA GLUCOSA

En el ciclo Glicoltico, la oxidacin de la glucosa hasta 2 molculas de
piruvatos produce 2 ATP y 2 NADH.

Frmula 1 :
Glucosa + 2 ADP + 2 NAD+ + 2 Pi

2 piruvatos + 2 ATP +2 NADH + 2H+

El NADH producido en la gliclisis es utilizado para generar 3

equivalentes de ATP mitocondrial va fosfosilacin oxidativa, pero
tambin podra producir slo 2 ATP mitocondrial, dependiendo del
mecanismo de lanzaderas utilizadas por las clulas del organismo para
transportar los electrones del NADH citoplasmtico dentro de la
membrana interna de la mitocondra. Por tanto el rendimiento neto de
la oxidacin de 1 mol de glucosa hasta 2 mol de piruvato puede
producir de 6 a 8 mol equivalentes de ATP.

Frmula 2:
2 NADH + 2 H+ + 6 Pi + 6 ADP + 02

2 NAD+ + 6 ATP + 6 H2O

En la mitocondria del HIGADO, RIONES Y CORAZN, la lanzadera

ms activa es el MALATO ASPARTATO que hace posible el ingreso
de los electrones NADH citoplasmtico al interior de las membranas
mitocondrial.
Es as que tenemos en la Formula 1 la produccin de 2 ATP y 2 NADH
y en la Formula 2 se observa que a partir de 2 NADH se generan un
equivalente a 6 ATP cuando ingresa a la mitocondras, dando un total
de 8 ATP con este sistema de lanzaderas (MALATO ASPARTATO).
Por otro lado, la oxidacin completa de 2 mol. de piruvatos a travs
del ciclo de Krebs producir un adicional de 30 ATP. Por lo tanto con
este sistema de lanzaderas (MALATO ASPARTATO), la oxidacin
completa de una molcula de glucosa rendir 38 ATP.

OXIDACIN DE LA GLUCOSA

Glucosa + 38 Pi + 38 ADP + 6 02

6 CO2 + 38 ATP + 44 H2O

Mientras que en el MSCULO ESQUELETICO Y CEREBRO

acta otro tipo de lanzadera especfico para el NADH
citoplasmtico el cual acta en el citosol de las clulas que es
el GLICEROL FOSFATO, generando slo 2 ATP por molcula
de NADH. Con este sistema se estara produciendo slo 36
ATP por la oxidacin completa de una molcula de glucosa
hasta CO2 y H2O.
Glucosa + 36 Pi + 36 ADP + 6 02

6 CO2 + 36 ATP + 44 H2O

BALANCE ENERGTICO DE LA GLUCOSA

Glucosa + 2 Pi + ADP + 2 NAD+

2 Piruvatos +

2 NADH + 2H+ + 6 Pi + 6 ADP + 02

2 NADH + 2H+ + 4 Pi + 4 ADP + 02
2 Piruvato + 2 CoA + 6 Pi + 6 ADP + 02

2 NAD+
2 NAD+

2 ATP + 2 NADH + 2 H2O

+ 6 ATP* + 8 H2O
+ 4 ATP* + 8 H 2O

2 Acetil-CoA + 6 ATP + 2 CO2 + 8 H2O

+ 24 ATP + 2 CO2 + 26 H2O

2 Acetil - CoA + 24 Pi + 24 ADP + 4 02

2 CoA SH

Glucosa + 38 Pi + 38 ADP + 6 02

6 CO2

+ 38 ATP* + 44 H2O

Glucosa + 36 Pi + 36 ADP + 6 02

6 CO2

+ 36 ATP* + 44 H2O

* : Dependiendo del tipo de tejido y lanzadera puede producirse de 4 a 6 ATP

por cada 2 NADH.

SINTESIS DE LACTOSA
Al final del embarazo, las hormonas placentarias inducen
a la lipoprotena lipasa en la glndula mamaria y
promueven el desarrollo de la clulas y conductos
secretores de la leche.
Durante la lactancia, la glndula mamaria utiliza glucosa
para la sntesis de lactosa y triacilgliceroles
(monogstricos), como principal fuente de energa. Los
quilomicrones y la VLDL se utilizan como fuente de
cidos grasos para la sntesis de triacilgliceroles de la
leche. Si no se suministra estos nutrientes mediante la
dieta, el organismo utiliza sus reservas va
gluconeognesis, liplisis y protelisis, lo que podra
conducir a una malnutricin de la madre y baja calidad de
la leche.

SNTESIS DE LACTOSA
GLUCOSA

Glucosa 6 fosfato

Glucosa 1 fosfato

UDP Glucosa

Galactosil-

UDP Galactosa

Transferasa

Glucosa 1 - P

a - Lactoalbmina

Lactosa sintetasa
LACTOSA
UDP