UNIVERSIDAD NACIONAL DE

TRUJILLO
FACULTAD DE CIENCIAS
BIOLOGICAS
CATEDRA FISIOLOGIA VEGETAL

FOTOSINTESIS: FASE
OSCURA.
Dr. Eloy Lpez Medina
Segundoeloy@yahoo.es

FASE OSCURA
La fase oscura de la fotosntesis son un conjunto de

reacciones independientes de la luz que convierten el

dixido de carbono y otros compuestos en glucosa.
Esta fase es as llamada por no necesitar de la luz para
efectuarse. Se lleva a cabo dentro de los cloroplastos
tanto en el da como en la noche. En esta fase se
utilizan los hidrgenos liberados y la energa qumica
formada en la fase luminosa junto con el dixido de
carbono absorbido del medio ambiente para formar
molculas grandes de azcar como la glucosa a y el
almidn.

FIJACIN DEL CARBONO

El carbono proveniente del CO2 es "fijado" dentro de un gran carbohidrato.
Existen 3 procesos para que este tipo de reaccin ocurra:
PLANTAS C3. Ciclo de Calvin. En todas las plantas, la enzima RuBisCO
cataliza la reaccin entre la ribulosa bifosfato(5C) con el CO2, para crear 1
molcula de 6 carbonos, que es inestable y se separara en 2 molculas de
fosfoglicerato que contienen 3 tomos de carbono cada una.
PLANTAS C4. Ciclo Hatch-Slack. El dixido de carbono, en vez de ingresar
inmediatamente al ciclo de Calvin, reacciona con el fosfoenolpiruvato por
accin de la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa, originando oxalacetato,
que es convertido posteriormente en malato. El malato es llevado a las
clulas de la vaina, en donde es descarboxilado, produciendo el CO2
necesario para el ciclo de Calvin, adems de piruvato.
PLANTAS CAM. Realizan un proceso similar; se la en las crasulceas
como adaptacin a ambientes desrticos; estas plantas cierran sus
estomas de da y por tanto no podra captar CO2 para realizar la
fotosntesis; lo absorben por la noche, cuando los estomas se abren y lo
incorporan, como en las plantas C4 al fosfoenolpiruvato que acaba
transformndose en malato. El malato suministra, durante el da, el CO2
necesario para el ciclo de Calvin.

CICLO DE CALVINBENSON:

Fijacin de CO2 a nivel de 1-5-difosfato de

Ribulosa y la transformacin hasta llegar a
hexosa, y la regeneracin de la 1-5Ribulosa-di-P, a nivel de este compuesto
acta la carboxidismutasa para formar
cido Fosfoglicrico y luego para formar 2
triosas.

NADPH+H+
ATP

NADP+
ADP+P

PGS
CO2

PGA

DHP

PGS

X6C

fosfato de triosa

ru-diP

CICLO DE CALVIN

ADP

FDP

ATP

-P

ribulosa-5-p
CO2
2NADPH+2H+

2NADP+

glucosa-6-p

fructosa-6-p

FIJACION A NIVEL DEL FOSFO-ENOLPIRUVATO (PEP)

Ciclo de Hatch y Slack o ciclo del PEP: Se
caracteriza por incorporar el CO2 a nivel del
fosfoenolpirvico, las plantas de ste ciclo lleva
a un alto grado de productividad .
PEP
CO2 + PEP

Oxalacetato.
carboxilasa

A las plantas que presentan el ciclo de CalvinBenson se denominan tricarbonadas y a las que
tienen el ciclo de Hatch y Slack tetracarbonadas .

RUTA C4 DE LOS ACIDOS

DICARBOXILICOS

aspartato

PEP

AMP
+PPi

oxalacetato
NADPH+H+

CO2

NADP+
ATP
+Pi

piruvato

malato

NADPH+H+
NADP+

CO2

CICLO DE
CALVIN

CARACTERISTICAS DE LAS
PLANTAS TETRACARBONADAS.
Caractersticas fisiolgicas:
ptima tasa de fijacin del carbono a partir
del metabolismo 4C que ocurre a
temperaturas tan altas como 47C.
ptima tasa de fijacin de carbono que
ocurre a muy altas intensidades luminosas.
Altas tasas netas de productividad.
Relativamente alta eficiencia en el uso del
agua.

Caractersticas morfolgicas:
Presentan vainas de clulas que
contienen grandes cloroplastos rodeando
a los haces vasculares.
Presentan el tejido de Kranz fcil de
reconocer en los diferentes grupos de
vegetales bajo los diversos tipos de
asociacin y localizacin del tejido.
Presentan 2 grupos de cloroplastos, uno
en las clulas de la vaina y otras en las
clulas del mesfilo.

METABOLISIMO CIDO
CRASULCEO. PLANTAS CAM
cloroplasto

carbohidrat
o

gluclisis

carbohidrato
CZ

PEP
ribulosa-1,5difosfato

ADP

CO2
oxalacetato

ATP

NADH+H+
NAD+

piruvato

malato

CO2
NADPH+H+

NADP+

malato

citoplasma
vacuola

FOTOSINTESIS BACTERIANA
1) No se produce oxgeno durante el proceso.

2) Oxida principalmente a sulfuros inorgnicos o

cidos orgnicos.
3) Incorpora al CO2 de manera similar a las plantas
verdes.
4)Los cromatforos bacterianos no contienen
plastocianina ni Mg++ en altos niveles necesarios
por las plantas verdes.
5) Presentan un solo sistema pigmentario que se
asemeja al SP I de las plantas verdes, difiere en
que no incluye en el transporte fotoelectrnico a la
plastoquinona ni la plastocianina, pero s a la
ubiquinona y al cit-c; adems en lugar reducir al
NADP solamente reduce el NAD.

EFICIENCIA DE LA FOTOSNTESIS EN
LA CONVERSIN DE LA ENERGA:
Luz roja posee una energa alrededor de 43 K-

cal/einstein,
En los 8 mol/quanta requeridos para la
reduccin de un mol de CO2 se requerir 43 x 8
quanta= 344 K-cal,
La reaccin necesita 6 CO2, entonces 344 x 6=
2064; para la produccin de un mol de hexosa.
Un mol de hexosa posee una energa qumica
de 673 K-cal,
Por tanto: El % de eficiencia aproximadamente
ser 32.5%.

FOTOSNTESIS APARENTE Y
REAL
F. aparente o neta: Valor encontrado mediante

las determinaciones ya del CO2 consumido, del

oxgeno producido o de la materia orgnica
sintetizada como resultado del suceso.
F. real o bruta: Valor encontrado mediante
determinaciones ya del CO2 consumido, del O2
producido de la materia orgnica sintetizada,
como resultado del proceso despus de haber
sumado el CO2 producido, O2 consumido o
materia orgnica degradada respectivamente por
la respiracin en el transcurso de la medicin.

FOTORRESPIRACIN:
Es un proceso diferente de la respiracin ordinaria
realizado en los cloroplastos a nivel de los
peroxisomas antes que de las mitocondrias,
comprendido por la oxidacin del glicolato a
glioxilato y luego la descarboxilacin de ste
ltimo compuesto con liberacin de CO 2 siendo
ms activa en intensidades luminosas y
temperaturas altas, aumentando en valor
alrededor de 6 veces entre los 20 30 C.

FOTO-OXIDACION:
Es la destruccin de la clorofila en presencia de
intensidades luminosas altas y concentracin de
oxgeno molecular relativamente alto .

FOTORESPIRACION EN PLANTAS C3
Clroroplasto

peroxisoma

CZ

?
2 glicolato

PGS

2 glicolato

2 glicolato

2 glicina

CO2

mitocondria
2 glicina
CO2

CO2
serina

FOTORESPIRACION
Clroroplasto S

peroxisoma

CZ

?
2 glicolato

PGS

CO2

2 glicolato

piruvato

2 glicolato

2 glicina

Vaina del
haz conductor

malato

piruvato

mitocondria
2 glicina

malato

PEP
CO2
oxalacetato

CO2
serina

Cloroplasto M

mesofilo

FACTORES QUE AFECTAN

LA FOTOSNTESIS
A) FACTORES EXTERNOS O AMBIENTALES.
ANHIDRIDO CARBONICO: En la naturaleza no tan

frecuentemente es uno de los factores limitantes de la fotosntesis.

LUZ: Intensidad luminosa afecta directamente a la intensidad de la
fotosntesis de modo que un incremento en la intensidad de la luz
hasta cierto lmite, conduce a un incremento en la fotosntesis,
siempre que el resto de factores se encuentre al ptimo y
constantes.
PUNTO DE COMPENSACIN LUMINOSA: Es la intensidad de
luz, en la que los valores de fotosntesis son iguales a los de la
respiracin.
SOLACION O SOLARIZACIN: Ambos quieren establecer que
son las intensidades luminosas en los que se produce la
fotodesintegracin de la clorofila.

 TEMPERATURA: Es el factor limitante de la fotosntesis

menos frecuente que las anteriormente considerados

AGUA Puesto que el% del agua absorbida por las
plantas es usada en la fotosntesis es poco probable
que la deficiencia hdrica generalmente limite la
intensidad de la fotosntesis
OXIGENO: Normal a concentracin del 21%, en
plantas carentes de fotorrespiracin el O2 en altas
concentraciones, causa una ligera reduccin de la
fotosntesis y en plantas con fotorrespiracin el O2
ejerce inhibicin en concentraciones altas, tanto que,
despus de los 60-70% se produce un dao oxidativo
irreversible.
ROCIADO DE SUSTANCIAS: La aplicacin mediante el
rociado de muchos fungicidas e insecticidas reduce la
eficiencia fotosinttica.

B) FACTORES INTERNOS PROPIOS DE LA

PLANTA:
PIGMENTOS CLOROPLSTICOS Y ENZIMAS

ESENCIALES. Un incremento, aumenta la

velocidad de la fotosntesis.
, No
afectan a la fotosntesis debido a que salen
fuera de los cloroplastos.
CONCENTRACIN INTERNA DE OXIGENO. No
afecta al proceso debido a su fcil difusin .
CARACTERSTICAS ANATOMICAS. Afecta en
alguna manera a las plantas inferiores.
ACUMULACIN DE PRODUCTOS FINALES

MEDICIN DE LA
FOTOSNTESIS
MTODO DE ANHIDRIDO CARBONICO

ABSORBIDO:Consiste en determinar la
disminucin de la concentracin de anhidrido
carbnico durante un determinado periodo.
MTODO DE LOS CAMBIOS DE PRESIN O
MANOMTRICO: Una de las tcnicas mas
populares mejoradas y sensible para medir las
cambios de los gases provenientes de la
fotosntesis, es determinar los cambios de presin
en un sistema cerrado durante el proceso.

 METODO DE LA ABSORCIN DE RAYOS

INFRARROJOS CON ANHIDRIDO CARBONICO o

Mtodo del espectro fotmetro infrarrojo: Se basa en
la capacidad del CO2 de absorber ciertas ondas
correspondientes a los rayos infrarrojos.
MTODO DEL CARBONO MARCADO: Consiste

en determinar las variaciones en la radioactividad del

medio que contiene CO2 con carbono marcado.
MTODO DEL AUMENTO EN PESO SECO: Se usa

el aumento del peso seco de las hojas en la

fotosntesis, para medir la produccin de materia
orgnica.