LAS MEMBRANAS CELULARES

Todas las clulas mantienen su organizacin morfofuncional debido a una membrana que
las limita del medio externo, as como una serie de compartimientos intracelulares que los
delimitan del citosol.
La membrana plasmtica define el lmite celular y determina la composicin diferencial
entre el citosol y el medio extracelular.
Es la principal responsable del control de la entrada y salida de sustancias de la clula.
Es cerca de 6 a 10 nm (60 A a 100 A de espesor.
Las membranas celulares no son paredes rgidas; son estructuras complejas y dinmicas
compuestas por molculas que poseen caractersticas especiales.
Exterior

Regin
hidrofilica
Interior

0.1 m

Regin
hidrofbica

(a)
Regin
hidroflica

Fosfolpido

Protenas

(b) Estructura de la membrana plasmtica

En 1972 Singer y Nicolson formularon el modelo del mosaico fluido.

Segn ste, las membranas celulares estn formadas por una bicapa de lpidos en la que se
insertan diferentes tipos de protenas integrales a la que se asocian protenas perifricas.
La bicapa lipdica constituye un fluido bidimensional, un mosaico heterogneo de molculas
de fosfolpidos y protenas muchas de ellas lateralmente mviles.

COMPOSICIN LIPDICA DE LAS MEMBRANAS

Lpido
Fosfatidilcolina
Fosfatidiletanolamina
Fosfatidilserina
Esfingomielina
Glucolpidos
Colesterol
Otros

Membrana plasmtica
(eritrocito)
(hgado)
17
18
7
18
3
23
13

24
7
4
19
7
17
22

Retculo
endoplasmtico

Mitocondria

40
17
3
5
traza
6
27

39
35
2
0
traza
3
21

QU LE APORTAN LOS LPIDOS A LA MEMBRANA ?

Autoensamblaje

Autosellado

Fluidez

Capacidad de construir bicapas que se cierran espontneamente en

medio acuoso

Si las bicapas se rompen o se separan, se pueden volver a unir endocitosis,

exocitosis, etc.

Se pueden desplazar lateralmente debido a las fuerzas de Van der

Waals, electrostticas confiere gran flexibilidad y fluidez.

Impermeabilidad

Imprimen relativa impermeabilidad frente a sustancias

hidrosolubles la membrana acta como barrera de
contencin.
Impermeabilidad relativa intercambios de materia y energa
a su travs.

FOSFOLPIDOS DE MEMBRANA

Retculo
endoplasmtico
rugoso

Ncleo

Membrana del
complejo del Golgi

Complejo
de Golgi

Transporte
vesicular

Membrana
plasmtica

Cadena
oligosacrida

Membrana
plasmtica

El colesterol es bastante hidrofbico y se inserta

entre las molculas de fosfolpidos.
Las molculas de colesterol se orientan con su
pequeo grupo OH hacia las cabezas polares de los
FLs (se formara un puente de H entre OH y el O de
grupos C=O) mientras que los anillos esteroidales
interactan con las cadenas hidrocarbonadas.
El colesterol restringe el movimiento de las cadenas
de los FLs en la zona cercana a los grupos polares y
hace a la membrana menos deformable.

ASIMETRA DE LA MEMBRANA

Existe un grado de asimetra entre las dos hojas de la membrana plasmtica, tanto en
su composicin de lpidos como de protenas.
Los FL no se distribuyen por igual entre ambas hojas de la bicapa, ya que la
fosfatidiletanolamina y los fosfolpidos cidos (cargados negativamente) tienden a
ubicarse en la hoja de las membranas en contacto con el citosol.

FLUIDEZ DE LAS MEMBRANAS

La fluidez le permite tanto a los lpidos como a las
protenas considerables desplazamientos en un
plano estructural. Los fosfolpidos tienen una gran
libertad de movimiento dentro de su monocapa.
Los FL pueden difundir lateralmente, girar sobre
su eje o balancear y flexionar sus cadenas.
En cambio el movimiento de un lado de la
bicapa al otro flip-flop, es raro, por ser termodinmicamente desfavorable.

FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
Un factor que afecta la fluidez es
la existencia de dobles enlaces en
la cadena, ya que los carbonos
insaturados
imparten
una
desviacin a la cadena que impide
que las molculas se adosen
estrechamente y disminuyen su
viscosidad.
La viscosidad de la bicapa ser
mayor cuanto ms larga sean las
cadenas hidrocarbonadas.
El
colesterol
aumenta
la
impermeabilidad de bicapa lipdica
y decerece la fluidez de la
membrana a la temperetaura
central del organismo de 37C.

Fluida

Colas hidrocarbonadas
insaturadas con flexin

Viscosa

Colas hidrocarbonadas
saturadas

Protenas de la Membrana
* Perifricas

* Integrales

* Ancladas a lpidos

Mientras que los lpidos proveen la estructura a las membranas, muchas de las funciones
son realizadas por las protenas de la membrana.
Las protenas constituyen ~50% de la masa de la membrana plasmtica debido a que
las molculas lipdicas son mucho ms pequeas.

PROTENAS INTEGRALES
Tpicamente las protenas integrales
transmembrana tienen el dominio que
atravieza la bicapa en la forma de una
hlice, con aminocidos que tienen
las cadenas laterales hidrofbicas.

PROTENAS PERIFRICAS
- No penetran en el interior hidrofbico de la bicapa
lipdica.
- Se asocian con la membrana mediante enlaces
dbiles, del tipo de interacciones inicas u otras.
- Son fcilmenete separables con procedimientos
suaves, como soluciones salinas concentradas
o pH elevados.

Protenas de la Membrana
Cadena
oligosacrida

Colesterol
Fosfolpido

MEDIO EXTRACELULAR

(cytoskeletal proteins beneatch

PROTEINA DE
the plasma
ADHESION
membrane)

protena
canal
abierta

Protena Protena
canal
canal
gated (cerrada)
(abierta)

Protena de PROTEINA
transporte RECEPTORA
activo

(area of
enlargment)
PROTEINAS DE TRANSPORTE

BICAPA
LIPIDICA

PROTEINA DE
RECONOCIMIENTO
CITOPLASMA

MEMBRANA PLASMATICA

Algunas protenas sirven de receptores que intervienen en procesos de reconocimiento y adhesin

celular, otras actan como transportadores, otras son enzimas y, finalmente otras son protenas
estructurales, que junto con los receptores, conectan la membrana plasmtica con el citoesqueleto,
con otra clula adyacente o con la matriz extracelular.

TRANSPORTE A TRAVS DE LA MEMBRANA

DIFUSION SIMPLE

CANAL IONICO

PERMESA

DIFUSION FACILITADA

TRANSPORTE PASIVO

BOMBA

TRANSPORTE ACTIVO

La membrana plasmtica es una barrera selectivamanete permeable (semipermeable).

Esta permeabilidad asegura que las molculas esenciales como la glucosa, aminocidos y
lpidos entren rpidamente en la clula, que los compuestos intermediarios queden
retenidos en al clula y que los compuestos de deshecho dejen la clula.
La permeabilidad de la membrana depende de varios factores:
* Tamao de las molculas
* Liposolubilidad
* Presencia de canales y transportadores
* Carga

LA DIFUSIN
Una sustancia difunde desde una regin de mayor
concen-tracin hacia una regin donde est menos
concentrada.
La difusin bajo el gradiente de concentracin lleva a un
equilibrio dinmico, las molculas de soluto continuan
atravesando la membrana, pero a una tasa igual en
ambas direcciones.

Las molculas deben ser pequeas y no

polares para que se muevan a travs de
la membrana Ej. Difusin de gases (O 2 y
CO2) en los eritrocitos

CANALES DE IONES
Son protenas integrales plegadas formando un
poro a travs del que se transportan iones.
El tamao del poro y la densidad de cargas en su
interior determinan su selectividad a los iones.
Pueden estar en un estado conformacional no
conductor (cerrado) o conductor (abierto).
Su apertura o cierre puede estar regulada por
factores fsicos (voltaje, tensin mecnica) o
qumicos (iones, neurotransmisores, hormonas,
fosforilacin, etc.).
Pueden estar constituidos por una o varias
cadenas polipeptdicas.
En el estado abierto, transportan 107 a 108
iones/s,
Estn involucrados en procesos fisiolgicos
como conduccin del impulso nervioso, secrecin celular, regulacin del volumen celular,
apertura de estomas, quimiotaxis, etc.

poro
Na+
+ H2O

compuerta

Hay dos tipos de canales inicos:

- Los canales de filtracin, siempre estn abiertos. Ej. canales para iones K +.
- Los canales de compuerta, se abren y cierran en

respuesta a algn tipo de estmulo.

Segn el estmulo pueden ser:
1. Canal inico de voltaje, se abre en respuesta a
un cambio en el potencial de membrana (voltaje).
2. Canal inico de compuerta mecnica, se abre
y cierra en respuesta a estmulos como las
vibraciones (ondas sonoras), presin (contacto
fsico) o estiramiento de tejidos.

3.

Canal inico de ligandos, se abre y cierra en respuesta a un estmulo qumico especfico.

Entre ligandos qumicos extracelulares se encuentran los neurotransmisores como: GABA,
acetilcolina, glutamato. Ligandos intracelulares = Ca 2+, nucletidos cclicos
Activacin directa

Activacin indirecta

OSMOSIS
La smosis se puede entender considerando los efectos de diversas concentraciones de
agua en los eritrocitos. Si un eritrocito se coloca en una solucin hipotnica, que tiene una
baja concentracin de soluto, las molculas de agua entran en la clula ms rpido de lo que
ella pueda salir, causando que el eritrocito se hinche y en forma eventual estalle (hemlisis).
Si el eritrocito es colocado en una solucin hipertnica que tiene una mayor concentracin de
soluto, las molculas de agua se mueven hacia el exterior, sta situacin causa que las
clulas se contraigan (crenacin).

TRANSPORTE ACTIVO
BOMBAS INICAS O ATPASAS TRANSPORTADORAS DE IONES
En las membranas celulares existen protenas integrales que transportan activamente
iones y que usan la energa libre de hidrlisis del ATP como fuente de energa: bombas
inicas o ATPasas transportadoras de iones.
Se encuentran en las membranas plasmticas de clulas animales, vegetales y bacterias y
en membranas de organelos (mitocondrias, vacuolas, endosomas, etc.).
Existen tres tipos de bombas inicas: ATPasas de membrana tipo P, tipo V y Tipo F, que
se diferencian por su estructura molecular as como por el mecanismo de transporte activo.

ATPASAS DE MEMBRANA TIPO P

Estn presentes en las membranas plasmticas de clulas eucariticas (bomba de Na +/K+
y bomba de Ca2+, en clulas del estmago: bomba H+/K+) y en organelos como retculo
endoplsmico (bomba de Ca2+ en clulas musculares). Estn formadas por una o dos
cadenas polipeptdicas y durante el ciclo de transporte forman un intermediario fosforilado.

Bomba de sodio o Na+-K+-ATPasa

Es la ms estudiada de las bombas tipo P. Est presente en las membranas plasmticas de las
clulas animales y mantiene los gradientes de concentracin de Na + y K+ entre la clula y el
medio extracelular.
Transporta 3 iones Na+ hacia el espacio extracelular y 2 K+ hacia el citosol utilizando una
molcula de ATP por cada ciclo de transporte.

Bombas de Ca o Ca2+-ATPasas
Las bombas de Ca o Ca2+-ATPasas al igual que la bomba de Na pertenecen grupo de
ATPasas de membrana tipo P.
Estn
presentes en la membrana plasmtica y en organelos como retculo
endoplsmico y sarcoplsmico (SERCA) y el aparato de Golgi. Las SERCAs estn
constitudas por una sola cadena polipeptdica de 110 kDa.

ATPasas de membrana tipo V

Estn presentes en las membranas plasmticas (osteoclastos y clulas tubulares renales)
membranas de vacuolas y en organelos como lisosomas, endosomas, bombean
electrogenicamente H+ desde el citosol al lumen del organelo.
Estn compuestas de dos partes. Una parte hidrofbica integral en la membrana (V 0)
formada por varias copias del proteolpido c y una de a y que constituye la va de
transporte de protones.
Una cabeza (V1) hidroflica que est orientada hacia el citoplasma y donde se realiza la
hidrlisis del ATP.

ATPasas de membrana tipo F (F0F1)

Estn presentes en las membranas plasmticas de las bacterias,
en la membrana tilacoidal y en la membrana interna de las
mitocondrias.
Catalizan la reaccin de sntesis de ATP (G > 0) a partir de ADP
y Pi.
La energa proviene del gradiente de potencial electroqumico de
protones (H+) a travs de la membrana generado por la actividad
de la cadena transportadora de electrones. Es decir, actan como
ATP sintetasas.
Al igual que las ATPasas tipo V estn formadas por dos
dominios : F1 y F0
El complejo integral F0 contiene tres tipos de subunidades a, b y c
y contiene el canal a travs del que se transportan los protones.

SUPERFAMILIA ABC

Estn presentes en las membranas

plasmticas de las bacterias (transporta
aminocidos, azcares y pptidos), en la
membrana
plasmtica
de
mamferos
(transporta fosfolpidos, pequeas drogas
lipoflicas, colesterol y molculas pequeas).

Protena
CFTR
(Cystic
fibrosis
transmembrane conductance regulator).
La protena CFTR se halla involucrada en el
transporte de Cl- a travs de la membrana
plasmtica, y cuando es defectuosa se origina
la fibrosis qustica. Dado que el transporte de Cl a travs de la CFTR se bloquea, disminuye el
anin en la luz de los conductos afectados y,
por consecuencia, disminuye tambin el catin
Na+; y finalmente, la menor concentracin de
estos iones determina que el agua se retire y
ello aumenta la viscosidad de las secreciones.

TRANSPORTE SIMPORT: COTRANSPORTE

Generado el gradiente de soluto (ej. Gradiente de Na) puede ser usado para transportar en contra
del gradiente de una segunda molcula transporte activo secundario.
La tendencia de los iones sodio a regresar por la membrana plasmtica apical en favor del
gradiente de concectracin la aprovechan las clulas epiteliales para impulsar el cotransporte de
molculas de glucosa al interior de la clula contra un gradiente de concentracin.
La protena transportadora, llamada cotransportador de Na+/glucosa (SGLT), permite la unin de
dos iones sodio y una molcula de glucosa.

TRANSPORTE ANTIPORT: CONTRATRANSPORTE

En la membrana plasmtica de la mayora de clulas poseen un tipo de antiportador o ms .
Estos acoplan el movimiento de un in cotransportado (a menudo Na +), a favor de su gradiente
electroqumico con el movimiento de una molcula diferente en la direccin opuesta en contra de
un gradiente de concentracin.
En las clulas musculares cardiacas, por ejemplo, antiportador Na +/Ca++ (tres iones sodio
propulsan la salida de un in calcio).
En eritrocitos, la proteina AE1, que cataliza el intercambio uno por uno de Cl - y HCO3.