Anda di halaman 1dari 84

FOTOSINTESIS

SUWIRMEN
2011

Fotosintesis merupakan dasar


metabolik biosfer
Kita akan mengikuti proses fotosintesis dari
foton ke makanan.
Reaksi terang menangkap energi matahari dan
menggunakannya untuk membuat ATP dan
mentransfer elektron dari air ke NADP+
Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH
untuk memproduksi gula dari karbondioksida.
Energi yang memasuki kloroplas sebagai
cahaya matahari disimpan sebagai energi
kimiawi dalam senyawa organik.

Fotosintesis merupakan dasar


metabolik biosfer
Bagaimana nasib produk fotosintesis?
Gula yang dibuat dalam kloroplas memasok
keseluruhan tumbuhan dengan energi kimiawi
dan rangka karbon untuk mensintesis semua
molekul organik utama sel tumbuhan.
Kira-kira 50% materi organik yang dihasilkan
oleh fotosintesis dikonsumsi sebagai bahan
bakar untuk respirasi seluler dalam
mitokondria sel tumbuhan tersebut.
Kadang-kadang terjadi kehilangan produk
fotosintesis ke fotorespirasi

Fotosintesis merupakan dasar


metabolik biosfer
Pada sebagian besar tumbuhan, karbohidrat diangkut
keluar daun dalam bentuk sukrosa, suatu disakarida.
Setelah sampai di sel non fotosintetik, sukrosa
tersebut menyediakan bahan mentah untuk respirasi
seluler dan banyak sekali jalur anabolik yang
mensintesis protein, lipid, dan produk lain.
Sejumlah besar gula dalam bentuk glukosa dihubungkan
bersama-sama untuk membuat polisakarida, selulosa,
khususnya pada sel tumbuhan yang sedang tumbuh dan
sedang menuju dewasa.
Selulosa, bahan penyusun utama dinding sel merupakan
molekul organik yang paling melimpah dalam
tumbuhan/dan mungkin pada permukaan planet kita ini.

Fotosintesis merupakan dasar


metabolik biosfer
Sebagian besar tumbuhan setiap hari berusaha untuk
membuat lebih banyak materi organik daripada yang
dibutuhkannya untuk dugunakannya sebagai bahan
bakar respiratoris dan prekursor untuk biosintesis.
Tumbuhan ini menimbun gula berlebih dengan
mensintesis pati, menyimpan sebagian gula tersebut
didalam kloroplas itu sendiri dan sebagian gula
tersebut dalam sel penyimpan di akar, batang, biji,
dan buah.
Dalam memperhitungkan konsumsi molekul makanan
yang dihasilkan oleh fotosintesis, jangan lupakan
bahwa sebagian besar tumbuhan kehilangan daun,
akar, batang, buah, dan kadang-kadang seluruh
tumbuhan itu sendiri untuk organisme heterotrof,
termasuk manusia.

Fotosintesis merupakan dasar metabolik


biosfer
Pada skala yang lebih luas, produktivitas
kolektif dari kloroplas yang kecil itu luar biasa;
diduga bahwa fotosintesis membuat kira-kira
160 miliar ton metrik karbohidrat tiap tahun (1
ton metrik = 1000 kg).
Materi organik itu equivalen dengan tumpukan
kira-kira 60 triliun buah buku ini ( = 17 kali
tumpukan buku ini dari bumi ke matahari)
Tidak ada proses kimiawi lain di planet ini yang
dapat menyamai keluaran fotosintesis.
Selain itu tidak ada proses yang lebih penting
daripada fotosintesis untuk kesejahteraan
kehidupan di bumi.

FOTOSINTESIS
Tumbuhan dan autotrof lainnya
merupakan produsen biosfer
Bahasa Yunani autos berarti sendiri,
trophos berarti memberi makan
Autotrof dapat mempertahankan
dirinya sendiri tanpa memakan dan
menguraikan organisme lain
Alasan inilah para ahli biologi
menyebut autotrof sebagai produsen
biosfer.

FOTOSINTESIS
Hampir seluruh heterotrof, termasuk
manusia, benar-benar tergantung pada
fotoautotrof untuk mendapatkan
makanan, dan juga untuk mendapatkan
oksigen, yang merupakan produksamping fotosintesis
Dengan demikian, kita dapat
menelusuri makanan yang kita makan
dan oksigen yang kita hirup pada
kloroplas

FOTOSINTESIS

Terdapat kira-kira setengah juta kloroplas


tiap millimeter persegi permukaan daun
Energi cahaya yang diserap klorofil inilah
yang menggerakkan sintesis molekul makanan
dalam kloroplas
Kloroplas ditemukan terutama dalam sel
mesofil
Karbondioksida masuk ke daun, dan oksigen
keluar, melalui pori mikroskopik yang disebut
stomata
Air yang diserap oleh akar dialirkan ke daun
melalui berkas pembuluh

FOTOSINTESIS
Pada umumnya sel mesofil memiliki kira-kira
30 sampai 40 kloroplas, yang berukuran
2-4m kali 4-7m.
Suatu selubung yang terdiri dari dua
membran melingkupi stroma, fluida kental di
dalam kloroplas.
Sistem halus yang berupa membran tilakoid
yang saling terhubung memisahkan stroma
dari ruangan lain, yaitu ruang tilakoid (atau
lumen)
Di beberapa tempat, kantong tilakoid
bertumpuk dalam kolom disebut grana.
Klorofil terdapat dalam membran tiakoid

FOTOSINTESIS

Persamaan fotosintetik

6 CO2 + 12 H2O + energi cahaya


= C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

Karbohidrat C6H12O6 ialah glukosa.

Air muncul pada kedua sisi persamaan itu


karena 12 molekul dikonsumsi dan 6 molekul
terbentuk lagi selama fotosintesis.
Kita dapat menyederhanakan persamaan itu
dengan memperlihatkan selisih konsumsi air
6 CO2 + 6 H2O + cahaya = C6H12O6 + 6 O2

Lanjutan

6 CO2 + 6 H2O + energi cahaya


= C6H12O6 + 6 O2
Sekarang marilah kita membagi
persamaan fotsinteisis itu dengan
enam untuk membuat bentuk yang
sesederhana mungkin :
CO2 + H2O
=
CH2O + O2
CH2O bukanlah gula yang sebenarnya
tetapi menggambarkan rumus umum
karbohidrat

Penguraian air

hipotesis yang ada bahwa fotosintesis


memisahkan karbon dioksida dan kemudian
menambahkan air pada karbon :
Langkah 1 : CO2
=
C + O2
Langkah 2 : C + H2O
= CH2O
Gagasan ditentang pada tahun 1930-an oleh
C.B. Van Niel dari Stanford University
CO2 + 2 H2S = CH2O + H2O + 2 S
Organisme fotosintetik membtuhkan sumber
hidrogen, tetapi sumber itu bermacam-macam
Umum : CO2 + 2 H2X = CH20 + H2O + 2 X
Bakteri sulfur : CO2 + H2S = CH2O + H2O + 2 S
Tumbuhan : CO2 + 2H2O = CH2O +H2O + O2

Penguraian air
O2 yang berasal dari tumbuhan
mempunyai label 18O hanya jika
air merupakan sumber dari
penelusur tersebut. Jika 18O
dimasukkan ke dalam tumbuhan
dalam bentuk CO2, labelnya tidak
muncul dalam O2 yang dilepaskan

Penguraian air
Dalam rangkuman percobaan berikut ini, O2
biru menandakan atom oksigen berlabel :
Pcb. 1 : CO2 + 2 H2O = CH2O + H2O + O2
Pcb. 2 : CO2 + 2 H2O = CH2O + H2O + O2
Hasil terpenting dari penguraian atom
selama fotosintesis ialah ekstraksi
hidrogen dari air dan penggabungannya ke
dalam gula.

Penguraian air

Gambaran umum Fotosintesis


Persamaan untuk fotosintesis seolah-olah
merupakan rangkuman sederhana dari
suatu proses yang sangat rumit.
Sebenarnya, fotosintesis bukan merupakan
proses tunggal, tetapi dua proses, yang
masing-masing terdiri dari banyak
langkah.
Kedua tahap fotosintesis ini dikenal
sebagai reaksi terang, (bagian foto dari
fotosintesis) dan siklus Calvin (bagian
sintesis)

Lanjutan
Reaksi terang langkah fotosintesis yang mengubah
energi matahari menjadi energi kimiawi
Cahaya yang diserap oleh klorofil menggerakkan
transfer elektron dan hidrogen dari air ke penerima
(akseptor) yang disebut NADP+ (nikotinamida adenine
dinukletioda fosfat), yang menyimpan elektron bernergi
ini untuk sementara
Air terurai dalam proses ini, sehingga reaksi terang
fotosintesislah yang melepas O2 sebagai produksamping
Akseptor elektron reaksi terang, NADP+, merupakan
sepupu pertama NAD+, yang berfungsi sebagai
pembawa elektron dalam respirasi seluler; kedua
molekul tersebut berbeda hanya karena adanya gugus
fosfat tambahan dalam molekul NADP+ menjadi NADPH
dengan cara menambahkan sepasang elekton bersama
dengan nukleus hidrogen, atau H+

Lanjutan
Reaksi terang juga menghasilkan ATP dengan
memberi tenaga bagi penambahan gugus
fosfat pada ADP, suatu proses yang disebut
fotofosforilasi
Dengan demikian, energi cahaya mula-mula
diubah menjadi energi kimiawi dalam bentuk
dua senyawa: NADPH, sumber dari elekton
berenergi (tenaga pereduksi), dan ATP,
energi peredaran sel yang serbaguna.
Perhatikan bahwa reaksi terang tidak menghasilkan gula; gula itu terjadi pada tahap
kedua fotosintesis, pada siklus Calvin.

Lanjutan
Siklus Calvin diberi nama sebagai penghargaan untuk
Melvin Calvin, bersama rekan-rekannya tahun 1940-an.
Siklus ini berawal dari pemasukan CO2 dari udara ke
dalam molekul organik yang telah disiapkan dalam
kloroplas.
Pemasukan awal karbon ini ke dalam senyawa organik
dikenal sebagai fiksasi karbon.
Siklus Calvin kemudian mereduksi karbon terfiksasi ini
menjadi karbohidrat melalui penambahan elektron.
Tenaga pereduksi ini berasal dari NADPH, yang
memperoleh elektron berenergi dalam reaksi terang.
Untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat, siklus Calvin
juga membutuhkan energi kimiawi dalam bentuk ATP,
yang juga dihasilkan oleh reaksi terang.

Lanjutan

Siklus Calvin inilah yang membuat gula, tetapi siklus


ini dapat melakukannya dengan bantuan NADPH dan
ATP yang dihasilkan oleh rekasi terang.
Siklus Calvin kadang-kadang disebut sebagai reaksi
gelap, atau reaksi tak-tergantung-cahaya, karena
tidak satupun langkah dalam siklus tersebut
membutuhkan cahaya secara langsung.
Walaupun demikian, siklus Calvin pada sebagian besar
tumbuhan terjadi selama siang hari, sebab hanya
karena itulah reksi terang dapat menghasilkan
kembali (meregenerasi) NADPH dan ATP yang
digunakan dalam reduksi CO2 menjadi gula.
Pada dasarnya, kloroplas menggunakan energi cahaya
untuk membuat gula dengan mengkoordinasikan kedua
langkah fotosintesis tersebut

Gambaran umum fotosintesis:


kerjasama reaksi terang dan siklus Calvin

Lanjutan

Seperti yang diperlihatkan oleh Gambar, tilakoid


kloroplas merupakan tempat reaksi terang,
sementara siklus Calvin terjadi di stroma.
Begitu molekul NADP+ dan ADP masuk ke dalam
membran tilakoid, molekul ini masing-masing
mengambil elektron dan fosfat, dan kemudian
mentransfer muatan energi tingginya ke siklus Calvin
tersebut.
Kedua langkah fotosintesis diperlakukan dalam
gambar ini sebagai modul metabolisme yang
mengambil bahan-bahan penyusun dan mengluarkan
produknya.
Langkah kita selanjutnya kearah pemahaman
fotosintesis ialah melihat lebih seksama pada
bagaimana kedua langkah itu bekerja, mulai dari
reaksi terang.

Reaksi terang mengubah energi matahari menjadi


energi kimia berupa ATP dan NADPH

Kloroplas merupakan pabrik kimia


yang digerakkan oleh matahari.
Tilakoid kloroplas ini mengubah
energi cahaya menjadi energi kimia
dalam bentuk ATP dan NADPH.
Untuk memahami pengubahan ini
dengan baik, terlebih dahulu kita
memperlajari sifat-sifat cahaya.

Sifat-sifat Alami Cahaya Matahari


Cahaya merupakan bentuk energi yang
dikenal sebagai energi elektromagnetik,
yang juga disebut radiasi.
Energi elektromagnetik bergerak dalam
gelombang berirama yang analog dengan
gelombang berirama yang diciptakan dengan
menjatuhkan kerikil ke dalam genangan air.
Akan tetapi gelombang elektromagnetik
merupakan gangguan pada medan listrik dan
medan magnetik, dan bukannya gangguan
pada medium seperti air.

Lanjutan
Jarak antara puncak-puncak gelombang
elektromagnetik disebut panjang gelombang.
Panjang gelombang berkisar antara kurang dari
satu nanometer (untuk sinar gamma) hingga dari
lebih satu kilometer (untuk gelombang radio).
Keseluruhan kisaran radiasi ini dikenal sebagai
spektrum elektromagnetik.
Segmen yang paling penting bagi kehidupan ialah
pita sempit yang panjang gelombangnya berkisar
antara kira-kira 380 hingga 750 nm.
Radiasi ini dikenal sebagai cahaya tampak, karena
terdeteksi oleh mata manusia sebagai bermacammacam warna.

Lanjutan
Model cahaya sebagai gelombang
menerangkan banyak sifat-sifat cahaya,
tetapi dalam hal tertentu cahaya itu
berperilaku seperti tersusun atas partikelpartikel diskret, yang disebut foton.
Foton bukanlah objek kasat mata, tetapi
foton itu bertindak seperti objek yang
memiliki jumlah energi yang tetap.
Jumlah energi berbanding terbalik dengan
panjang gelombangnya, semakin tinggi
energi setiap foton cahaya tersebut.
Dengan demikian, foton cahaya ungu
(violet) berisi hampir dua kali energi foton
cahaya merah.

Spektrum elektromagnetik

Pigmen fotosintetik : Reseptor Cahaya


Begitu cahaya bertemu atau mengenai materi, cahaya
itu dapat dipantulkan, diteruskan (ditransmisi), atau
diserap (diabsorpsi).
Bahan-bahan yang menyerap cahaya tampak disebut
pigmen.
Pigmen yang berbeda akan menyerap cahaya dengan
panjang gelombang yang berbeda, dan panjang
gelombang yang diserap akan menghilang.
Jika suatu pigmen diterangi dengan cahaya putih,
warna yang kita lihat ialah warna yang paling
dipantulkan atau diteruskan oleh pigmen bersangkutan
(jika suatu pigmen menyerap semua panjang gelombang,
pigmen itu akan tampak hitam)
Kita melihat warna hijau saat kita melihat daun karena
klorofil menyerap cahaya merah dan biru ketika
meneruskan dan memantulkan cahaya hijau

Interaksi cahaya dengan materi


dalam kloroplas

Lanjutan
Kemampuan pigmen untuk menyerap
berbagai panjang gelombang cahaya dapat
diukur dengan menempatkan larutan
pigmen itu dalam spektrofotometer (lihat
kotak metode). Grafik yang merupakan
plot penyerapan (absorbsi) cahaya oleh
pigmen terhadap panjang gelombang
disebut sebagai spektrum absorbsi (jamak:
spektra absorbsi).

Spektra absorpsi dan spektrum aksi untuk


fotosintesis

Struktur klorofil

Fotoeksitasi Klorofil
Apa yang sebenarnya terjadi jika klorofil dan
pigmen lainnya menyerap foton?
Warna yang bersesusaian dengan panjang
gelombang yang diserap akan menghilang dari
spektrum cahaya yang diteruskan dan
dipantulkan, tetapi energinya tidak hilang.
Ketika molekul menyerap suatu foton, salah
satu elektron molekul dinaikkan ke suatu
orbital dimana elektron tersebut memiliki
energi potensial yang lebih tinggi.
Ketika elektron berada pada orbital normalnya,
molekul pigmen dikatakan berada pada keadaan
dasarnya

Fotoeksitasi Klorofil

(lanjutan)

Setelah penyerapan foton mendorong elektron


ke orbital yang energinya lebih tinggi, molekul
pigmen dikatakan dalam keadaaan tereksitasi.
Satu-satunya foton yang diserap adalah foton
yang energinya tepat sama dengan perbedaan
energi antara keadaan dasar dengan keadaan
tereksitasi, dan selisih energi ini beragam dari
suatu jenis atom atau molekul ke jenis lainnya.
Dengan demikian, senyawa tertentu menyerap
hanya foton yang bersesuaian dengan panjang
gelombang tertentu, karena itulah setiap
pigmen memiliki spektrum absorbsi yang unik.

Fotosistem: Kompleks Pengumpul-Cahaya dari


Membran Tilakoid

Membran tilakoid dipenuhi oleh dua jenis fotosistem yang


bekerja secara bersama dalam reaksi terang fotosintesis.
Kedua jenis itu disebut fotosistem I dan fotosistem II, sesuai
dengan urutan ditemukannya.
Masing-masing memiliki pusat reaksi yang khas-suatu jenis
akseptor elektron primer tertentu yang berdekatan dengan
molekul klorofil a yang terkait dengan protein spesifik.
Klorofil pusat-reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena
pigmen ini paling baik menyerap cahaya yang memiliki
panjang gelombang 700 nm (bagian spektrum yang sangat
merah).

Fotosistem: Kompleks Pengumpul-Cahaya dari


Membran Tilakoid
Klorofil pada pusat reaksi fotosistem II disebut P680 nm (juga
bagian spekturm merah).
Kedua pigmen ini, P700 dan P680, sebenarnya merupakan molekul
klorofil a yang identik.
Akan tetapi, keterkaitannya dengan protein yang berbeda dalam
membran tilakoid mempengaruhi distribusi elektron dalam molekul
klorofil dan menjadi penyebab adanya sedikit perbedaan pada sifat
penyerapa-cahayanya.
Sekarang marilah kita lihat bagaimana kedua fotosistem bekerja
bersama dalam menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan
ATP dan NADPH, dua produk utama reaksi terang

Bagaimana fotosistem mengumpulkan cahaya


Fotosistem memiliki
komplek antena
pengumpul cahaya yang
tersusun atas suatu
kumpulan dari beberapa
ratus klorofil a, klorofil b,
dan molekul karotenoid

Aliran Elektron Nonsiklik


Cahaya menggerakkan sintesis NADPH dan ATP
dengan memberikan energi kepada kedua fotosistem
yang tertanam pada membran tilakoid kloroplas.
Kunci untuk transformasi energi ini ialah aliran
elektron melalui fotosistem dan komponen molekuler
lain yang ada di dalam membran tilakoid.
Selama reaksi terang fotosintesis, terdapat dua
kemungkinan rute untuk aliran elektron: siklik dan
nonsiklik.
Aliran elektron nonsiklik, rute yang paling utama,
ditunjukkan pada Gambar berikut.
Nomor dalam uraian berikut bersesuaian dalam
langkah bernomor dalam gambarnya.

Bagaimana aliran elektron nonsiklik selama reaksi


terang menghasilkan ATP dan NADPH
1.

Ketika f
menyera
elektron
tingkat
tinggi da
reaksi (P
akseptor
Klorofil
sekarang
pengoksi
kuat; lu
elektron

Bagaimana aliran elektron nonsiklik selama reaksi


terang menghasilkan ATP dan NADPH
2.

Suatu enzim mengekstraksi


elektron dari air dan
mengirimnya ke P680,
menggantikan setiap elektron
yang keluar dari molekul
klorofil ketika molekul ini
menyerap energi cahaya.
Reaksi ini menguraikan molekul
air menjadi dua ion hidrogen
dan satu atom oksigen, yang
segera bergabung dengan
atom oksigen lain untuk
membentuk O2. ini merupakan
langkah penguraian air pada
fotosintesis yang melepaskan
O2 .

Bagaimana aliran elektron nonsiklik selama reaksi


terang menghasilkan ATP dan NADPH
3.

Setiap elektron
terfotoeksitasi mengalir
akseptor elektron primer
fotosistem II ke forosist
melalui rantai transport
elektron. Rantai ini sanga
serupa dengan rantai tra
elektron yang berfungsi p
respirasi seluler. Rantai
transport elektron versi
kloroplas terdiri atas sat
pembawa elektron yang d
palstoqinon (Pq), suatu ko
yang terdiri atas dua sit
(berkaitan erat dengan
sitokrom mitokondria), da
protein mengandung-temb
yang disebut plastosianin

Bagaimana aliran elektron nonsiklik selama reaksi


terang menghasilkan ATP dan NADPH
4.

Begitu elek
tersebut, ek
tingkat energ
dipungut oleh
menghasilkan
disebut fotof
sintesis ini d
cahaya. Seca
selama aliran
disebut fotof
(seperti yang
mekanisme un
ialah kemiosm
yang beroper
ATP yang dih
terang ini ak
kimiawi untuk
siklus Calvin,
dari fotosint

Bagaimana aliran elektron nonsiklik selama reaksi


terang menghasilkan ATP dan NADPH
5.

Apabila elektron mencapai


dasar rantai transport
elektron, elektron ini
mengisi lubang elektron di
P700, molekul klorofil a
dalam pusat reaksi
fotosistem I. Lubang ini
tercipta ketika energi
cahaya menggerakkan
elektron dari P700 ke
akseptor elektron primer
fotosistem I.

Bagaimana aliran elektron nonsiklik selama reaksi


terang menghasilkan ATP dan NADPH
6. Akseptor elektron primer
fotosistem I melewatkan
elektron terfotoeksitasi ke
rantai transport elektron
kedua, yang menyalurkan ke
feredoksin (Fd), protein yang
mengandung besi. Enzim yang
disebut NADP+. Ini merupakan
reaksi redoks yang menyimpan
elektron berenergi-tinggi dalam
NADPH, molekul yang akan
menyediakan tenaga pereduksi
untuk sintesis gula dalam siklus
Calvin

Analogi mekanis untuk reaksi terang


Perubahan energi elektron
begitu elektron tersebut
mengalir melalui reaksi terang
analog dengan gambar ini
Karena rumitnya skema itu,
janganlah kehilangan jejak
dari fungsinya: reaksi terang
menggunakan tenaga matahari
untuk menghasilkan ATP dan
NADPH, yang masing-masing
menyediakan energi kimiawi
dan tenaga reduksi, untuk
reaksi pembuatan gula dan
siklus Calvin.

Aliran Elektron Siklik


Pada kondisi tertentu, elektron
terfotoeksitasi mengambil jalur alternatif
yang disebut aliran elektron siklik, yang
menggunakan fotosistem I tetapi tidak
menggunakan fotosistem II.
Aliran siklik merupakan hubungan singkat :
Elektron siklus kembali dari feredoksin (Fd)
ke komplek sitokrom dan dari sana brlanjut ke
klorofil P700. Tidak ada produksi NADPH dan
tidak ada pelepasan oksigen.
Akan tetapi, aliran siklik menghasilkan ATP.
Ini disebut fotofosforilasi siklik, untuk
membedakannya dari fotofosforilasi nonsiklik.

Aliran elektron siklik

Pada kond
tertentu,
terfotoek
mengambi
alternatif
disebut a
elektron s
mengguna
fotosistem
tidak men
fotosistem

Aliran elektron siklik


Aliran siklik merupakan
hubungan singkat :
Elektron siklus kembali
dari feredoksin (Fd)
ke komplek sitokrom
dan dari sana brlanjut
ke klorofil P700. Tidak
ada produksi NADPH
dan tidak ada
pelepasan oksigen.

Aliran elektron siklik


Akan tetapi, aliran
siklik menghasilkan
ATP.
Ini disebut
fotofosforilasi siklik,
untuk membedakannya
dari fotofosforilasi
nonsiklik.

Aliran elektron siklik

Apa fu
siklik in

Aliran
mengha
NADPH
yang h
siklus C
lebih b
daripad

Aliran
menutu

Aliran elektron siklik


Konsentrasi NADPH dalam
kloroplas dapat membantu
mengatur jalur yang mana,
siklik atau nonsiklik, yang
diambil elektron melalui reaksi
terang tersebut.
Jika kloroplas kekurangan ATP
untuk siklus Calvin, NADPH
akan mulai terakumulasi begitu
siklus Calvin melambat.
Naiknya NADPH ini dapat
merangsang peralihan
sementara dari aliran elektron
nonsiklik ke yang siklik hingga
pasokan ATP sesuai dengan
kebutuhan.

Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH


untuk mengubah CO2 menjadi gula
Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme
yang serupa dengan siklus Krebs dalam arti
bahwa materi awal diregenerasi setelah
molekul memasuki dan meninggalkan siklus ini.
Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk
CO2 dan keluar dalam bentuk gula.
Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber
energi dan mengkonsumsi NADPH sebagai
tenaga pereduksi untuk penambahan elektron
berenergi-tinggi untuk membuat gula

Siklus Calvin menggunakan ATP dan NADPH untuk


mengubah CO2 menjadi gula

Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari


siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi
gula berkarbon tiga yang dinamai
gliseraldehida 3-fosfat (G3P).
Untuk selisih sintesis satu molekul gula ini,
siklus ini harus terjadi tiga kali, yang
mengikat (memfiksasi) tiga molekul CO2.
(Ingat bahwa fiksasi karbon mengacu pada
pemasukan awal CO2 ke dalam materi organik).
Karena kita menelusuri langkah-langkah siklus
ini, ingatlah bahwa kita sedang mengikuti tiga
molekul CO2 melalui reaksi ini.

Siklus Calvin

Siklus Calvin (terdiri dari 3 fase)

Fase 1: Fiksasi karb


Siklus Calvin mema
molekul CO2 denga
pada gula berkarb
dinamai ribulosa b
(disingkat RuBP).
Enzim yang mengk
pertama ini ialah R
karboksilase, atau
(Rubisko ini merup
yang paling melimp
Produk reaksi ini i
intermediet berka
yang demikian tida
sehingga segera te
separuhnya untuk
dua molekul 3-fos
(untuk setiap CO2)

Siklus Calvin (terdiri dari 3 fase)

Fase 2: Red
Setiap mo
gugus fos
mentransf
membentu
produknya
Selanjutn
disumbang
1,3-bisfo
Khususnya
mereduks
menjadi g
yang men
potensial.
G3P ini be
berkarbon
glikolisis o

Siklus Calvin (terdiri dari 3 fase)


Perhatikan Gambar di samping
bahwa untuk setiap tiga molekul
CO2, terdapat enam molekul
G3P.
Tetapi hanya satu molekul dari
gula berkarbon-tiga ini dapat
dihitung sebagai selisih
perolehankarbohidrat.
Siklus ini mulai dengan nilai 15
karbon dari karbohidrat dalam
bentuk enam molekul G3P.
Satu molekul keluar siklus untuk
digunakan oleh sel tumbuhan,
tetapi lima molekul lainnya harus
didaur-ulang untuk meregenerasi
tiga molekul RuBP.

Siklus Calvin (terdiri dari 3 fase)


Fase 3 : Regenerasi akseptor CO2
(RuBP).
Dalam suatu rangkaian reaksi
yang rumit, rangka karbon yang
terdiri atas lima molekul G3P
disusun-ulang oleh langkah
terakhir siklus Calvin menjadi
tiga molekul RuBP.
Untuk menyelesaikan ini, siklus
menghabiskan tiga molekul ATP.
RuBP sekarang siap untuk
menerima CO2 kembali, dan
siklusnya berlanjut.

Siklus Calvin (terdiri dari 3 fase)


Untuk selisih sintesis satu molekul
G3P, siklus Calvin ini secara
keseluruhan mengkonsumsi sembilan
molekul ATP dan enam molekul
NADPH.
Reaksi terang ini meregenerasi ATP
dan NADPH. G3P yang tersingkir dari
siklus Calvin menjadi materi awal untuk
jalur metabolisme yang mensintesis
senyawa organik lainnya, termasuk
glukosa dan karbohidrat lainnya.
Reaksi terang saja atau siklus Calvin
saja tidak dapat membuat gula dari
CO2.
Fotosintesis merupakan sifat baru
yang muncul dari kloroplas utuh, yang
memadukan kedua tahap fotosintesis.

Mekanisme alternatif untuk fiksasi karbon telah


berkembang di daerah beriklim panas dan kering
Sejak tumbuhan berpindah ke daratan kira-kira
425 juta tahun yang lalu, tumbuhan telah
beradaptasi dengan masalah-masalah keidupan di
darat, khususnya masalah dehidrasi
Contoh yang penting ialah kompromi antara
fotosintesis dan pencegahan kehilangan air yang
berlebihan dari tumbuhan.
CO2 yang dibutuhkan untuk fotosintesis memasuki
daun melalui stomata, pori pada permukaan daun
(lihat Gambar 2) akan tetapi, stomata juga
merupakan jalan utama untuk transpirasi,
kehilangan air dari daun melalui penguapan.

Mekanisme alternatif untuk fiksasi karbon telah


berkembang di daerah beriklim panas dan kering

Pada hari yang panas dan kering, sebagian


besar tumbuhan menutup stomatanya,
suatu tindakan untuk menghemat air.
Tindakan ini juga menurunkan hasil
fotosintesis dengan membatasi pemasukan
CO2 dengan stomata yang hanya tertutup
sebagianpun, konsentrasi O2 yang dilepas
dari fotosintesis mulai naik.
Kondisi dalam daun ini mendukung proses
yang tampaknya tidak berguna yang
disebut fotorespirasi.

Fotorespirasi: peninggalan
evolusioner?????
Pada sebagian besar tumbuhan, fiksasi karbon
awal terjadi melalui rubisco, enzim siklus Calvin
yang menambahkan CO2 pada ribulosa bifosfat.
Tumbuhan seperti itu disebut tumbuhan C-3
karena produk fiksasi karbon organik pertama
ialah senyawa berkarbon-tiga, 3-fosfogliserad
Padi, gandum dan kedelai merupakan contoh
tumbuhan C-3 yang penting dalam pertanian.
Tumbuhan ini memproduksi sedikit makanan
apabila stomatanya tertutup pada hari yang
panas dan kering.
Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan
mengurangi bahan ke siklus Calvin.

Fotorespirasi: peninggalan
evolusioner?????
Yang membuat keadaan ini memburuk rubisco dapat
menerima O2 sebagai pengganti CO2 karena konsentrasi
O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang udara didalam
daun, rubisco menambahkan O2 pada siklus Calvin dan
bukannya CO2.
Produknya terurai dan satu potong, senyawa berkarbondua, dikirim keluar dari kloroplas. Mitokondria dan
peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon-dua
menjadi CO2.
Proses ini disebut fotorespirasi karena proses ini
terjadi dalam cahaya (foto) dan mengkonsumsi O2
(respirasi).
Akan tetapi, tidak seperti respirasi seluler, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP. Dan tidak seperti
fotosintesis, fotorespirasi tidak menghasilkan makanan.
Jadi, fotorespirasi menurunkan keluaran fotosintesis
dengan menyedot bahan organik dari siklus Calvin.

Fotorespirasi: peninggalan
evolusioner?????
Bagaimana kita menjelaskan keberadaan suatu proses
metabolisme yang tampaknya kontra produktif bagi
tumbuhannya?
Menurut suatu hipotesis, fotorespirasi merupakan
perlengkapan evolusioner-peninggalan metabolik dari
permulaan sejarah bumi ini, ketika atmosfer
mengandung lebih sedikit O2 dan lebih banyak CO2
daripada saat ini.
Pada atmosfer kuno saat rubisco pertama kali muncul,
ketidakmampuan tempat aktif untuk mengeluarkan O2
tidak menjadi masalah.
Hipotesis ini berspekulasi bahwa rubisco yang sekarang
masih mempertahankan afinitas warisan terhadap O2,
yang sekarang begitu terkonsentrasi dalam atmosfer
sehingga sejumlah fotorespirasi tertentu tidak dapat
dihindari.

Fotorespirasi: peninggalan
evolusioner?????
Tidak diketahui apakah fotorespirasi itu menguntungkan
bagi tumbuhan dalam suatu cara tertentu.
Yang diketahui adalah pada banyak jenis tumbuhantermasuk tumbuhan pertanian penting, seperti kedelaifotorespirasi menguras sebanyak 50% karbon yang
terikat (terfiksasi) oleh siklus Calvin.
Sebagai heterotrof yang bergantung pada fiksasi
karbon dalam kloroplas untuk makanan kita, kita secara
alami memandang fotorespirasi sebagai sesuatu yang
tidak berguna.
Sebenarnya, jika fotorespirasi dapat dikurangi dalam
spesies tumbuhan tertentu tanpa mempengaruhi
produktivitas fotosintesis, hasil panen dan pasokan
makanan akan meningkat.

Fotorespirasi: peninggalan
evolusioner?????
Kondisi lingkungan yang mendorong
fotorespirasi ialah hari yang panas, kering,
dan terik-kondisi yang menyebabkan stomata
tertutup.
Dalam spesies tumbuhan tertentu, cara lain
fiksasi karbon yang meminimumkan
fotorespirasi-sekalipun dalam iklim panas dan
gersang-telah berkembang.
Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting
ialah fotosintesis C-4 dan CAM.

Tumbuhan C-4
Tumbuhan C-4 dinamakan demikian
karena tumbuhan itu mendahului siklus
calvin dengan fiksasi karbon cara lain
yang membentuk senyawa berkarbon
empat sebagai produk pertamanya.
Bebrapa ribu spesies dalam sedikitnya
19 famili menggunakan jalur C-4.
diantara tumbuhan C-4 yang penting
untuk pertanian ialah tebu dan jagung,
anggota famili rumput.

Anatomi daun yang unik berkaitan dengan


mekanisme fotosintesis tanaman C-4

Dalam tumbuhan C-4


terdapat dua jenis sel
fotosintetik yang jelas
berbeda: sel seludangberkas pembuluh dan sel
mesofil.
Diantara seludang
berkas pembuluh dan
permukaan daun
terdapat sel mesofil
yang disusun lebih
longgar.
Siklus Calvin terbatas
pada kloroplas pada
seludang-berkas
pembuluh.
Akan tetapi, siklus ini
didahului oleh masuknya
CO2 kedalam senyawa
organik dalam mesofil
(Gambar b).

Anatomi daun yang unik berkaitan dengan


mekanisme fotosintesis tanaman C-4

Langkah pertama ialah


penambahan CO2 pada
fosfoenolpiruvat (PEP) untuk
membentuk produk berkarbonempat yaitu oksaloasetat.
Enzim PEP karboksilase
menambahkan CO2 pada PEP.
Dibandingkan dengan rubisco, PEP
karboksilase memiliki afinitas yang
jauh lebih tinggi terhadap CO 2.
Oleh sebab itu, PEP karboksilase
dapat memfiksasi CO2secara
efisien ketika rubisco tidak dapat
melakukannya-yakni, ketika hari
panas dan kering dan stomata
tertutup sebagian, menyebabkan
konsentrasi CO2 dalam daun
berkurang dan konsentrasi
O2meningkat.

Anatomi daun yang unik berkaitan dengan


mekanisme fotosintesis tanaman C-4

Setelah tumbuhan C-4


memfiksasi CO2, sel
mesofil mengirim keluar
produk berkarbonempatnya ke sel seludangberkas pembuluh melalui
plasmodesmata.
Dalam sel seludang-berkas
pembuluh, senyawa
berkarbon-empat
melepaskan CO2, yang
diasimilasi-ulang kedalam
materi organik oleh ribisco
dan siklus Calvin.

Anatomi daun yang unik berkaitan dengan


mekanisme fotosintesis tanaman C-4
Akibatnya, sel mesofil tumbuhan C-4
memompa CO2 dalam ke dalam seludang
berkas pembuluh, mempertahankan
konsentrasi CO2 dalam sel seludang berkas
pembuluh cukup tinggi agar rubisco dapat
menerima karbondioksida, bukan oksigen.
Dengan cara ini, fotosintesis C-4
meminimumkan fotorespirasi dan
meningkatkan produksi gula.
Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah
panas dengan cahaya matahari yang banyak,
dan di lingkungan seperti inilah sekarang
tumbuhan C-4 muncul dan tumbuh subur.

Perbandingan fotosintesis C4 dan CAM

Tumbuhan CAM
Adaptasi fotosintetik kedua untuk kondisi
yang gersang telah berkembang pada
tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpan air)
(termasuk tumbuhan es), bermacam-macam
kaktus, nenas, dan perwakilan beberapa
famili tumbuhan lainnya.
Tumbuh-tumbuhan ini membuka stomatanya
pada malam hari dan menutupnya pada siang
hari, yang merupakan seperti kebalikan
prilaku tumbuhan lain.
Menutup stomata selama siang hari membantu
tumbuhan gurun menghemat air, tetapi juga
mencegah CO2 memasuki daunnya.

Tumbuhan CAM
Selama malam hari ketika stomata tumbuhan itu
terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2 dan
memasukkannya kedalam berbagai asam organik. Cara
fiksasi karbon ini disebut metabolis-me asam
krasulase atau Crassulasen Acid Metabolism (CAM)
diberi nama menurut famili crasulase, suatu sukulen
dimana proses ini pertama kali ditemukan.
Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik
yang dibuatnya selama malam hari didalam vacuolanya
hingga pagi, ketika stomata tertutup.
Pada siang hari, ketika reaksi terang dapat memasok
ATP dan NADPH untuk siklus calvin, CO2 dilepas dari
asam organik yang dibuat pada malam hari itu
sebelum dimasukkan kedalam gula dalam kloroplas.

Tumbuhan CAM
Perbedaannya ialah bahwa pada
tumbuhan C-4 langkah awal fiksasi
karbon dipisahkan secara struktural
dari siklus calvin, sementara pada
tumbuhan CAM kedua langkah itu
terjadi pada waktu yang berbeda.
Ingatlah bahwa tumbuhan CAM, C-4
dan C-3 semuanya akhirnya
menggunakan siklus Calvin untuk
membuat gula dari karbondioksida.

Perbandingan fotosintesis C4 dan CAM


Perhatikan pada
Gambar, bahwa jalur
CAM serupa dengan
jalur C-4 dalam hal
karbondioksida
terlebih dulu
dimasukkan kedalam
senyawa organik
intermediet sebelum
karbondioksida ini
memasuki siklus
Calvin.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi


Fotosintesis
A. Faktor dalam
1. Kandungan klorofil: karena pigmen ini langsung
berperan dalam penangkapan energi radasi dan
mengubahnya menjadi energi kimia maka jumlahnya
akan menentukan kecepatan fotosintesis.
2. Morfologi daun: termasuk di dalamnya kerapatan
tulang daun, permukaan daun (mengkilat atau
tidak).
3. Anatomi daun: struktur anatomi mempengaruhi
fotosintesis secara tidak langsung karena
mempengaruhi kecepatan didusi C02 dan lewatnya
cahaya pada mesofilnya.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi


Fotosintesis
4. Faktor protoplasma: suatu tumbuhan yang
dipindahkan dari gelap ke terang tidak segera
mampu mengadakan fotosintesis. Perlu waktu
unutuk persiapan. Faktor ini tidak jelas,
mungkin untuk sintesis enzim-enzim yang
berperan pada tahap-tahap fotosintesis.
5. Akumulasi fotosintat: bila translokasi
fotosintesis dari daun terhambat (misalnya
defisiensi B) maka akan terjadi penimbunan
glukosa dalam kloroplas. Kandungan glukosa
yang tinggi ini akan menghambat reaksi
fotosinteis.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi


Fotosintesis
B. Faktor Luar

1. Cahaya : pengaruhnya lewat intensitasnya,


kualitasnya, lama penyinaran, besarnya pantulan
dan seterusnya. Secara tidak langsung
mempengaruhi membuka menutupnya stomata,
sehingga mempengaruhi difusi C02 untuk
fotosintesis.
2. Pada dasarnya sampai intensitas tetentu
kenaikan intensitas akan menaikkkan kecepatan
fotosintesis. Penurunan fotosintesis apda
intensitas tinggi sebagai akibat adanya
fotooksidasi klorofil dan kerusakan enzim.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi


Fotosintesis
3. Temperatur : temperature optimum disekitar
35o C dan pada tumbuhan C-4 lebih tinggi
sehingga cocok untuk daerah tropika.
4. Air : meskipun air merupakan bahan dasar
untuk proses fotosintesis tetapi pe-ngaruhnya
secara tidak langsung, yaitu mempengaruhi
membuka menutupnya stomata.
5. Oksigen : oksigen merupakan hasil tambahan
fotosintesis dan bila berada dalam jumlah
besaar akan menghambat fotosintesis
tertutama lewat reaksi fotorespirasi.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi


Fotosintesis
6. Zat hara mineral : berbagai unsur hara
mineral diperlukan untuk sintesis klorofil,
koenzim berbagai enzim yang berperan
pada fotosintesis, transport
karbohidrat, dll.
7. Karbondioksida : C02 merupakan bahan
dasar fotosintesis, tetapi bila diberikan
dalam jumlah besar akan menyebabkan
kecepatan fotosintesis berkurang karena
kadar CO2 yang tinggi akan menurunkan
pH cairan sel, stomata akan menutup

Alhamdulillah

Picture, Background, & Design By M. Reyhan Saadi

Anda mungkin juga menyukai