exocitosis

Es el movimiento de vesculas intracelulares a la membrana,

donde se funden con la membrana y liberan su contenido en
el
fluido
que
la
rodea.
Este
proceso
ocurre
predominantemente en clulas secretoras, tales como las
clulas productoras de mucosidad o clulas pancreticas, que
secretan enzimas dentro del tracto digestivo.

La exocitosis de neurotransmisores

Es parte esencial de la transmisin

sinptica y, por extensin, del
funcionamiento
del
sistema
nervioso.
La liberacin de neurotransmisores
es un proceso altamente regulado
en el tiempo y en el espacio que se
desencadena en respuesta a un
incremento fugaz y localizado de la
concentracin citoslica de calcio.
Ello implica la existencia de una
maquinaria proteica propia de la
exocitosis neuronal que posibilite la
extraordinaria rapidez, segregacin
espacial y fiabilidad necesarias
para la transmisin sinptica.

Etapas del ciclo de la vesculas

sinpticas

La protena SNA-RE

Constituy un hito fundamental en la investigacin de los

mecanismos del trfico de membranas, disponindose en la
actualidad de un conocimiento detallado de las isoformas
responsables de la exocitosis.
As mismo, suelen disponer
de
un
nico
dominio
transmembrana
unido
Las protenas SNARE forman
mediante
un
pequeo
una superfamilia que en los
pptido
conector
al
humanos cuenta con 36
extremo
carboxilo
del
miembros. Presentan una
motivo SNARE, mientras
estructura sencilla, con un
que al extremo amino de
motivo SNARE caracterstico
dicho
motivo
pueden
formado
por
60-70
aadirse diversos dominios
aminocidos agrupados en
que constituyen la principal
septetos repetidos.
fuente de variabilidad entre
las protenas SNARE.

El ciclo de protenas SNA-RE

La neuroexocitosis

presenta
caractersticas nicas
entre los procesos de
fusin de membranas

En particular, destaca por una

estrecha regulacin en el tiempo,
extraordinaria rapidez.
En el espacio, slo ocurre en las
zonas activas de las terminaciones
nerviosas.
La notable capacidad de adaptarse,
plasticidad, en funcin de la
actividad sinptica.

Estas propiedades especiales justifican las existencia de

elementos proteicos especficos en la maquinaria de fusin as
como de protenas reguladoras que dotan a la neuroexocitosis
de niveles de control propios.

Las vescula sinpticas y las SNARES

neuronales

La vescula sinptica es la organela membranosa

mejor conocida desde el punto de vista
bioqumico y biofsico
La exocitosis de las vesculas sinpticas requiere de tres protenas
SNARE neuronales: sintaxina 1A Qa y SNAP-25 Qbc, presentes
en la membrana plasmtica, y la sinaptobrevina 2 R o VAMP 2
(vesicle-associated membrane protein), una protena integral de la
membrana vesicular.
Las sinaptotagminas se encuentran tanto en la membrana vesicular
(isoformas 1, 2 y 9) como en la plasmtica (isoformas 3 y 7) . Entre
todas ellas, las sinaptotagminas 1 y 2 son las ms la firmes
candidatas a actuar como sensor(es) de calcio en la neuroexocitosis.
Es de destacar que la afinidad por el calcio de algunas de las
isoformas presentes en la membrana plasm- tica es diez veces

La neuroexocitosis

La sinaptotagmina interacta tambin con protenas como la

sintaxina 1, SNAP-25, el complejo SNARE, RIM, SV2 o los
canales de calcio de tipo N. La interaccin con el complejo
SNARE resulta particularmente relevante ya que ha facilitado
una explicacin mecanstica de la actuacin de la
sinaptotagmina en la fusin de membranas regulada por
calcio
As, se ha postulado que la sinaptotagmina contribuira a
estabilizar los complejos SNARE trans impidiendo la fusin
espontnea de las membranas, mientras que la entrada de
calcio
promovera
tanto
la
incorporacin
de
la
sinaptotagmina a la membrana plasmtica como el
desplazamiento de la complexina de la superficie del
complejo SNARE trans, posibilitando la exocitosis


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