1.

Hialoplasma o citosol
o Es el medio celular donde se encuentran inmersos los orgnulos
citoplasmticos.
o Se trata de un sistema coloidal muy heterogneo.
o Alta diversidad de sus componentes
o Sufre variaciones segn el momento de la fisiologa celular que
se considere.
o Al microscopio ptico no se aprecia estructura alguna, pero se puede
estudiar por otras tcnicas como la centrifugacin diferencial.
o Los anlisis qumicos revelan una proporcin de agua en torno a
85%, pero puede variar, pasando de sol a gel.
o
o En disolucin o suspensin coloidal hay toda clase de biomolculas e
intermediarios metablicos.

Los mtodos citoqumicos y la microscopa electrnica revelan la

existencia de dos tipos de estructuras:

Funciones del citoplasma

Regulador del pH intracelular

Compartimento donde se realizan gran numero de
reacciones metablicas:
Glucogenognesis
Glucogenolisis
Biosntesis de aminocidos
Modificaciones de protenas
Biosntesis de cidos grasos
Reacciones con participacin de ATP y ARNt

Citoesqueleto

Es una red compleja de fibras proteicas que se extienden por

todo el citoplasma.

Es una estructura muy dinmica

Est implicada en el mantenimiento o los cambios de forma de

la clula y de su estructura interna, en los movimientos celulares
y endocelulares de orgnulos y estableciendo vas de
comunicacin entre distintas reas celulares.

Hay tres tipos de componentes fibrosos:

Microfilamentos,

Microtbulos

Filamentos intermedios.

Tipos de filamentos
B

Microfilamentos (actina), microtbulos (tubulina), filamentos intermedios.

Microfilamentos de actina

Filamentos de actina estn formados por monmeros.

Microfilamentos de actina

Se encuentran en clulas eucariotas.

Son necesarios para el movimiento celular.
Son las estructuras filamentosas ms finas
Son fibras slidas compuestas por actina, una protena globular
compuesta por 375 aminocidos.
Los filamentos de actina se
encuentran justo debajo de la
membrana plasmtica y estn
entrecruzados por varias protenas
especficas formando el crtex
celular, o corteza celular.
La actina es la protena celular ms
abundante

La actina se puede encontrar de dos formas:

Actina G (actina no polimerizada). Es una protena globular asociada
a otra protena, la profilina que evita la polimerizacin.
Actina F (actina polimerizada). Formada por dos hebras de actina G
enrolladas en sentido dextrgiro.

La polimerizacin est polarizada, es decir, existe un extremo en el que la

hebra se alarga por adicin de unidades y otro en el que se acorta por
prdida de las mismas, lo que puede suceder a distintas velocidades.
Los microfilamentos de actina estn ampliamente distribuidos en las clulas
y se encuentran asociados a otros tipos de protenas. Segn sean estos
otros tipos de protenas, las funciones pueden cambiar.

Funcin de los microfilamentos.

1. Mantienen la forma de la clula.
2. Facilitan la emisin de los pseudpodos, que posibilitan el
desplazamiento celular y la fagocitosis. El movimiento se basa en
la transicin de sol a gel que realiza el citoplasma celular.
3. Estabilizan las prolongaciones citoplasmticas (microvellosidades,
con un armazn de filamentos de actina asociados a molculas de
otras protenas).
4. Movimiento contrctil de las clulas musculares. Asociada a los
filamentos de miosina
5. Ciclosis
6. Citocinesis (formacin del anillo contrctil en el tabique telofsico
de las clulas animales), asocindose fibras de actina y de
miosina.

Filamentos intermedios
Llamados as por su tamao (unos 10 nm de dimetro)
intermedio entre microtbulos y microfilamentos.
Son protenas fibrosas, resistentes y estables.
Hay tres tipos de filamentos intermedios citoplasmticos
1. Queratinas,
2. Vimentinas
3. Neurofilamentos
Otro tipo de filamentos intermedios estn en el ncleo,
formando la lmina nuclear interna.

 Las queratinas constituyen una gran familia: Hay alrededor de

veinte tipos en clulas epiteliales y 8 ms en pelos y uas (se les
llama -queratinas para diferenciarlas de las -queratinas de las
alas de los pjaros, que tienen una estructura diferente.
A su vez existen dos tipos de -queratinas:
1. tipo I (cidas)
2. tipo II (neutras y bsicas).

Los filamentos se forman con ambos tipos (son

heterodmeros). Dan una elevada resistencia
mecnica a las clulas.

Los filamentos de protenas del tipo vimentina se forman con

polmeros de un solo tipo de protena (fibroblastos, clulas
endoteliales y glbulos blancos, de vimentina y filamentos de
desmina en las clulas musculares).

Esquema de la Vimentina, subunidades que la componen ( arriba ) y forma extendida ( abajo )

Los neurofilamentos, forman el citoesqueleto primario de los

axones y las dendritas de las neuronas.

En el ncleo, los filamentos intermedios forman la lmina nuclear

asociada a la membrana nuclear interna.

Funcin de los filamentos intermedios

Su principal funcin es otorgar

resistencia a la clula al estrs
mecnico, gracias a la formacin
de largos polmeros.

Tambin
contribuyen
al
mantenimiento de la forma
celularjunto con el resto de los
componentes del citoesqueleto,.

Ayudan a la distribucin y
posicionamiento de los orgnulos
celulares.

Microtbulos
Es el componente mas abundante del
citoesqueleto.
Estn constituidos por molculas de
tubulina, formando dmeros
-tubulina
-tubulina
Un microtbulo es una estructura
cilndrica y hueca de unos 250 nm de
dimetro y varias micras de longitud en
la que los dmeros de tubulina estn
asociados en 13 protofilamentos lineares
que constituyen las paredes del
microtbulo.

Microtbulos

Los microtbulos se forman por la polimerizacin de tubulina.

Formacin de los microtbulos

Los microtbulos se depolimerizan y repolimerizan continuamente (GTP).

Microtbulos

Al
igual
que
los
filamentos de actina,
cada microtbulo posee
un extremo (-) que crece
lentamente y un extremo
(+) que crece con mayor
velocidad.

En las clulas animales

los microtbulos se
polimerizan y
depolimerizan
constantemente.

Microtbulos

Los microtbulos se originan a

partir del centrosoma en las
clulas animales, y de un
centro
organizador
de
microtbulos, en las clulas
vegetales.

A partir de los microtbulos se

originan:
1.
2.
3.
4.

El citoesqueleto
El huso acromtico
Los centrolos
Los cilios y los flagelos

Funcin de los microtbulos

1. Movimiento de la clula:
Junto a los microfilamentos de actina, participan en la emisin
de prolongaciones citoplasmticas o pseudpodos,
Asimismo, son los principales elementos estructurales de los
cilios y los flagelos.

La forma celular.

Organizacin y distribucin de orgnulos y transporte intracelular.

Separacin de cromosomas (huso mittico o acromtico

Forman estructuras muy estables como: centrolos, cilios y

flagelos.

Centrosoma

Est slo en clulas animales, prximo al ncleo y sin membrana.

En las plantas no hay centrolos, pero si la presencia de protenas especficas
del centrosoma.
El centrosoma est formado por dos centrolos centrales, dispuestos
perpendicularmente entre s, que reciben juntos el nombre de diplosoma.

Rodeando a stos hay un material

de aspecto amorfo y denso, llamado
material pericentriolar.

Todo el conjunto recibe el nombre

de
Centro
Organizador
de
Microtbulos (COMT).

De la centrosfera parten unas fibras,

denominadas ster (microtbulos
dispuestos de forma radial).

Estructura del Centrosoma

Cada centrolo del centrosoma consta de nueve grupos de tres microtbulos o
tripletes que se disponen formando un cilindro.
La estructura se mantiene gracias a protenas que unen a los tripletes entre si
formando los llamados puentes de nexina.
En cada triplete de microtbulos, slo uno es completo (13 protofilamentos),
en tanto que los otros dos poseen slo 10 y comparten tres protofilamentos
con el anterior.

Duplicacin del Centrosoma

1. A partir de cada centrolo

(madre e hijo respectivamente)
se comienzan a formar otros
dos centrolos perpendiculares
(procentriolos).
2. En el procentriolo se forma
primero el cilindro con los
microtubulos A, y mas tarde los
ByC
3. Este nuevo centriolo crece
longitudinalmente, hasta su
completa diferenciacin, ya en
la fase G2

Funcin del Centrosoma

1. El centrosoma participa en la divisin
celular, ya que cuando se separan los
dos diplosomas hijos, entre ellos, se
extienden los microtbulos que forman el
huso acromtico.
2. En los vegetales, el huso mittico se
forma en torno a una zona difusa que
hace las veces de COMT
3. El corpsculo basal que se halla en la
base de cada cilio y flagelo es un
centrolo tpico, que sirve de anclaje y
organizacin de los microtbulos que
forman la estructura interna del cilio o del
flagelo.

Cilios y flagelos

Son prolongaciones de la membrana plasmtica dotadas de movimiento

que aparecen en muchos tipos de clulas animales.
En clulas libres tienen una funcin locomotriz, ya que proporcionan
movimiento a la clula.
Cuando aparecen en clulas fijas provocan el movimiento del fluido
extracelular formando pequeos remolinos que atrapan partculas.
La diferencia entre unos y otros estriba en el tamao y el nmero.

CILIOS: Pequeos (2 a 10 m) y muy numerosos.

FLAGELOS: Largos (hasta 200 m) y escasos.

En ambos casos el dimetro (unas 2 m) y la estructura interna es la

misma.

Estructura de los Cilios y Flagelos.

En ambos se distinguen cuatro zonas:
1.
2.
3.
4.

Tallo o axonema
Zona de transicin
Corpsculo basal
Races ciliares.

Axonema

Hay una membrana plasmtica y una

matriz o medio interno.
Axonema formado por un sistema de
nueve pares de microtbulos perifricos y
un par de microtbulos centrales, paralelos
al eje del cilio o flagelo (9+2).
Los dos microtbulos centrales son
completos (13 protofilamentos)
En los perifericos, el A es completo, y el B
slo tiene 10 protofilamentos. Estos dos
microtbulos se unen por la protena
tektina.
Los dobletes vecinos se unen por puentes
de nexina.
El microtbulo A emite dos prolongaciones
de
otra
protena
llamada
dinena
(responsable del movimiento)

Zona de transicin
La zona de transicin no se halla rodeada de membrana, ya
que se sita en el citoplasma.
Carece del doblete central.
Es la base del cilio o flagelo y aparece la placa basal, que
conecta la base del cilio o flagelo con la membrana plasmtica.

Corpsculo basal

Estructura identica al centrolo (9+0)

Lugar donde se organizan los microtbulos que constituyen el axonema.
Presenta tripletes y en l se aprecian dos zonas: una distal que es similar a
un centrolo, y una proximal en la que aparece un eje central proteico del que
parten radialmente protenas hacia los tripletes de la periferia; esta estructura
se denomina rueda de carro.

Races ciliares

La raz es un conjunto de microfilamentos de funcin contrctil.

La funcin de estos, parece estar relacionada con la coordinacin del
movimiento especialmente en los cilios.

Formacin de cilios y flagelos

Los cilios y flagelos que tendr una clula se produce durante la

diferenciacin celular y por tanto se tienen que formar de nuevo.

Los microtbulos se forman a partir de los microtbulos que

forman el cuerpo basal.

Y estos cuerpos basales se forman a partir de uno del os

centriolos del centrosoma que migra hacia la membrana
plasmtica, contacta con ella y se inicia la polimerizacin de los
tbulos A y B del axonema.

Al final del proceso el centriolo se transforma en cuerpo basal.

Ribosomas
Descubiertos por Palade en 1953.
Slo pueden observarse al microscopio
electrnico (250 de dimetro).
Son orgnulos carentes de membrana.
Aparecen dispersos por el hialoplasma o
adheridos a las membranas del retculo
endoplasmtico y ncleo celular.
Pueden estar libres o encadenadas
(polisomas o polirribosomas)

Estructura de los ribosomas

1. Hay dos subunidades de forma aproximadamente globular, una
mayor y otra menor, que presentan distintos sitios de unin del
ARNm, del ARNt y a las endomembranas.
2. Ambas pueden aparecer separadas o permanecer unidas.
3. Las dos subunidades se forman en el nuclolo, donde se unen el
ARNr y las protenas ribosomales.
4. Estas ltimas, se han formado en el citoplasma y tienen que emigrar
hasta el nuclolo. Las subunidades salen separadas del ncleo y se
juntan en el citoplasma.
5. El anlisis qumico revela que tienen una composicin de casi un
50% de agua y que el resto son diversas protenas unidas a ARNr.
Adems, hay iones Mg2+ responsables de mantener unidas
protenas y ARNr, y tambin a las subunidades.

Comparacin de ribosomas procariotas vs. eucariotas

Mitorribosomas y
plastirribosomas tienen la
misma estructura

Funcin de los ribosomas

1. Sntesis de las protenas, es decir, la traduccin del mensaje
gentico en forma de cadena polipeptdica.
2. Para ello, la hebra de ARNm portadora del mensaje mantiene el
polisoma como el hilo de un collar.
3. Los ARNt cargados con los aminocidos llegan y los aminocidos
van unindose entre s por enlaces peptdicos.
4. En general, la subunidad pequea est implicada en la tarea
gentica (unin con el ARNm y los ARNt a los sitios A y P), mientras
la subunidad grande realiza la tarea bioqumica (transferencia y
unin de cada aminocido con el siguiente)

Inclusiones citoplasmticas

Son depsitos de diversas sustancias que se encuentran en el citosol de

clulas animales y vegetales.
En las clulas animales podemos encontrar:

1. Inclusiones de glucgeno. Aparecen fundamentalmente en clulas

musculares y hepticas en forma de grnulos.
2. Inclusiones de lpidos. Se observan como gotas de diferentes dimetros,
muy grandes en las clulas adiposas.
3. Inclusiones de pigmentos. Pueden ser de diferente naturaleza. La
melanina es de color oscuro y tiene funcin protectora, la lipofucsina es de
color amarillo parduzco y est presente en clulas nerviosas y cardiacas
envejecidas, la hemosiderina procede de la degradacin de la hemoglobina
y se localiza en hgado, bazo y mdula sea.
4. Inclusiones cristalinas. Son depsitos en forma de cristal. Aparecen en
distintos tipos celulares como las clulas de Sertoli y de Leydig (testculos).

Inclusiones citoplasmticas vegetales

En las clulas vegetales se pueden encontrar:

1. Aceites esenciales. Forman gotitas que se unen y pueden llegar

a formar grandes lagunas que quedan en el citoplasma de la
clula o salir al exterior. Su oxidacin y polimerizacin forma las
resinas.
2. Inclusiones lipdicas. Aparecen como corpsculos refringentes.
3. Latex. Es una sustancia elaborada por el citoplasma celular y de
la que deriva el caucho natural.

La pared celular

La pared celular es una matriz extracelular compleja que rodea a las

clulas vegetales (tambin tienen pared celular bacterias, algas y
hongos).

Acta como exoesqueleto de estas clulas.

Composicin

Estructura
1. Lmina media de pectinas. Es la primera en
formarse entre dos clulas que acaban de
dividirse y permanecen unidas. En algunas
zonas de comunicacin entre clulas vecinas
no aparece esta lmina (plasmodesmos)
2. Pared primaria de celulosa y matriz de
hemicelulosa y pectinas. que la clula va
depositando durante el crecimiento entre la
membrana plasmtica y la lmina media.
Permite el crecimiento.
3. Pared secundaria con abundantes fibras de
celulosa y una matriz ms escasa de
hemicelulosa, que forma hasta tres capas
diferentes. Es muy rgida (contiene lignina) y
difcilmente deformable, por lo que slo
aparece en clulas especializadas de los
tejidos esquelticos y conductores.

Funcin de la pared celular

La pared celular da forma y rigidez a la clula e impide su ruptura.

La clula vegetal contiene en su citoplasma una elevada

concentracin de molculas que, debido a la presin osmtica,
origina una corriente de agua hacia el interior celular que acabara
por hincharla y romperla si no fuera por la pared.

Es responsable de que la planta se mantenga erguida.

La matriz extracelular

Red de macromolculas en el espacio intercelular.

Est compuesta de muchas protenas verstiles y polisacridos

secretados localmente y ensamblados en estrecha asociacin con la
superficie de la clula que la ha producido.

Aparece entre las clulas de los tejidos animales y acta como nexo
de unin, rellena espacios intercelulares, da consistencia a tejidos y
rganos y, adems, condiciona la forma, el desarrollo y la
proliferacin de las clulas englobadas por la matriz.

Hasta hace poco tiempo se pensaba en la matriz como una especie

de andamiaje inerte que estabilizaba la estructura fsica de los tejidos.
Ahora es claro que la matriz juega un rol mucho ms activo y
complejo en la regulacin del comportamiento de las clulas que
interactan con ella, influenciando su desarrollo, migracin,
proliferacin, forma y funcin.

La matriz extracelular

En esta imagen se presentan ejemplos de distintos tipos de matrices extracelulares teidas con diferentes
colorantes. Los asteriscos sealan la matriz extracelular. A) Cartlago hialino, B) Matriz sea compacta, C)
Conectivo denso regular (tendn), D) Conectivo gelatinoso del cordn umbilical, E) Paredes celulares del
sistema vascular de un tallo de una planta, F) Clulas epiteliales. Obsrvese que prcticamente no hay
sustancia intercelular, G) Imagen de microscopa electrnica del tejido nervioso donde prcticamente no existe
matriz extracelular

Estructura de la matriz extracelular

Protenas: El Colgeno

El colgeno es una protena fibrosa

formada por tres cadenas (cadenas )
espiralizadas sobre si mismas.

Proporciona estructura, resistencia a la

rotura y consistencia a la matriz.

El colgeno es la principal protena de la

matriz extracelular (25% de las protenas).
Est constituido por una triple hlice
ordenada hacia la izquierda, con tres
residuos aminoacdicos por vuelta. Uno de
ellos siempre es glicina y de los otros dos
es bastante frecuente que uno sea prolina
y otro hidroxiprolina.

Las molculas de colgeno se asocian en fibrillas de colgeno (10

a 300 nm de dimetro, visibles con el microscopio electrnico) y
luego en estructuras ms complejas, las fibras de colgeno, que
son visibles al microscopio ptico. Luego de su formacin las fibrillas
de colgeno se entrecruzan con otras a travs de enlaces entre
residuos de lisina. El grado de entrecruzamiento es variable: en el
tendn de Aquiles es muy significativo.
Forma fibras muy resistentes a la traccin.

Protenas: La elastina

La elastina es una protena fibrosa que se comporta como una

goma frente a la traccin.
Proporciona elasticidad a la matriz.
Tejidos de los vertebrados,
como
la
piel,
vasos
sanguneos o los pulmones,
necesitan al mismo tiempo
ser fuertes pero elsticos para
poder cumplir con su funcin.
En estos tejidos existe una
red de fibras elsticas en la
matriz extracelular de sus
clulas que les permite
expandirse y volver a su
posicin inicial.

Protenas: La elastina

El principal componente de las fibras es la elastina, una protena

hidrofbica rica en glicina y prolina. Al igual que en el colgeno,
las molculas de elastina estn entrecruzadas por uniones
covalentes entre residuos de lisina. Esto le permite pasar de una
conformacin donde las molculas estn enrolladas al azar a
una en la que adoptan una totalmente estirada.

Si bien la elastina es el principal componente de las fibras

elsticas, stas estn recubiertas por glicoprotenas diversas, de
la cual la ms comn es la fibrilina, que recubren la red de
elastina.

Glucoprotenas: La laminina

Es una de las primeras protenas

de
la
matriz
extracelular
sintetizada por un embrin en
desarrollo. Tiene tres cadenas
polipeptdicas ordenadas en
forma de cruz, con distintos
dominios destinados a unirse a
los otros componentes de la
lmina basal.

Glucoprotenas : La fibronectina

La fibronectina es una glucoprotena que forma una trama fibrosa

larga e insoluble, con funcin adherente. Proporciona adhesin
entre clulas, y entre clulas y fibras de colgeno.

Polisacridos (proteoglucanos)

Las glucoprotenas estn formadas por proteoglucanos,

molculas que presentan una protena filamentosa central a la
que se unen numerosos filamentos de glucosaminglucanos
(GAG), originando estructuras plumosas que a su vez se fijan en
una larga molcula de cido hialurnico.

Son muy hidrfilas y retienen mucha agua, lo que proporciona a

la matriz una gran resistencia frente a la compresin, permiten la
migracin celular a travs suyo, la difusin de molculas
hidrosolubles e incluso, dado que forman geles con un
determinado tamao de malla, la filtracin selectiva de estas
molculas.