ABSORO DE

ELEMENTOS PELAS
RAZES

1) DEFINIES
A) PENETRAO: Entrada do elemento (M) em forma
inica ou molecular nos espaos dos tecidos sem absoro.

B) ABSORO: Entrada do elemento (M) em forma inica

ou molecular em qualquer parte ou organela celular com
gasto energtico (membranas celulares).

FIGURA 1. Rotas para a absoro de gua pelas razes. Na endoderme, a rota apoplstica
bloqueada pelas estrias de Caspary.

1) DEFINIES
1) APOPLASTO: O elemento (M) entra pelas razes atravs
das clulas da epiderme pode percorrer os espaos
intercelulares ou deslocar-se atravs das paredes celulares, de
uma clula para outra at chegar na endoderme, onde a sua
passagem impedida pelas estrias de Caspary (suberina).
2) SIMPLASTO: O caminhamento at a endoderme e mais
para dentro pode tambm ser feito atravs de comunicaes
citoplasmticas entre uma clula e outra (plasmodesma).
em geral o simplasto o caminho obrigatrio alm da
endoderme.

FIGURA 2. Diagrama de uma clula vegetal As duas paredes celulares primrias

adjacentes, juntamente com a lamela mdia, formam uma estrutura complexa,
denominada lamela mdia composta.

C) TRANSPORTE: Transferncia do elemento em qualquer

forma (igual ou diferente da absorvida) de uma regio ou
tecido para outra (o) da planta. VIA XILEMA (apoplasto)
D) REDISTRIBUIO: Transferncia do elemento de um
rgo de residncia para outro em forma igual ou diferente da
absorvida. VIA FLOEMA (fonte e dreno simplasto)

2) HISTRICO
ABSORO difuso simples (a favor de um gradiente)
Contudo: [interna no suco celular] de elementos maior
que [externa]

HOGLAND (1920/30): suco celular de Nitella (K)

MEMBRANA
a) Contato on/raz (sem gasto energtico)
b) Absoro (irreversvel gasto energtico)

3) CONTATO ON/RAZ
A N T E R IO R A B S O R O
3 PRO C ESSO S
IN T E R C E P T A O
R A D IC U L A R

FFLUXO
L I X O D DE
E MMASSA
ASSA

D IF U S O

RAIZ

(2)
H2O
M

(1)

M
(3)

FIGURA 3: Os elementos entram em contacto com a raiz por

interceptao radicular (1), fluxo de massa (2) e difuso (3).

Por que o adubos so aplicado de

maneira diferente?

TABELA 1. Relao entre processo do contato e

localizao de adubos.
Processo de contacto
Elemento

interceptao

Aplicao adubo
Fluxo de
massa

Difuso

(% do total)
N
P (1)
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Mo
Zn

1
2
3
287
57
5
29
70
50
15
10
20

99
4
25
760
375
95
1000
20
10
5
200
20

0
94
72
0
0
0
0
10
40
80
0
60

Distante, cobertura
Perto, localizado
Perto, localizado
Lano
Lano
Distante, cobertura
Distante, cobertura
Lano, localizado
Lano, localizado
Perto, localizado
Lano
Perto, localizado

TABELA 2. Contribuio relativa da interceptao radicular, do

fluxo de massa e da difuso no fornecimento de elementos para o
milho num solo frtil barro limoso.
kg/ha fornecidos por:

Elemento

N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Mo
Zn

Quantidade
necessria
para uma
colheita de
9t/ha

Interceptao

170
35
175
35
40
20
0,2
0,1
1,9
0,3
0,01
0,3

2
1
4
60
15
1
0,02
0,01
0,2
0,1
0,001
0,1

Fluxo de
massa

Difuso

168
2
35
150
100
19
0,7
0,4
1,0
0,4
0,02
0,1

0
33
136
0
0
0
0
0
0,7
0
0
0,1

FIGURA 4: Esquema da seco transversal de raiz.

A) INTERCEPTAO
RADICULAR
medida que a raiz se desenvolve, entra em

contato com ons da fase lquida e slida do solo.

contribuio deste processo muito pequena
Superfcie de razes/superfcie do solo (1 a 2%)

B) FLUXO DE MASSA
Fase aquosa mvel corrente transpiratria

(N, Ca, Mg)

Proporcional ao volume de gua no solo e
[elemento] na soluo do solo

FIGURA 5: Esquema do movimento de gua no sistema

solo-planta-atmosfera,
em
condies
timas
de
desenvolvimento.

C) DIFUSO
Fase aquosa estacionria curtas distncias

(P, K, Zn)
favor de um gradiente de concentrao

4) ASPECTOS ANATMICOS
DA RAZ
TECIDOS:
EPIDERME (plos absorventes)
PARNQUIMA CORTICAL (espaos celulares)
ENDODERME (estrias de Caspary)
CILINDRO CENTRAL (vasos condutores)

FIGURA 6. Seo longitudinal diagramtica da regio apical da raiz.

FIGURA 7. Corte longitudinal da ponta de raiz.

OBS: a via simplstica predominante.

FIGURA 8. Rotas para a absoro de gua pelas razes. Na endoderme, a

rota apoplstica bloqueada pelas estrias de Caspary.

5) MECANISMOS DE
ABSORO
1 PASSO: contato on/raz (PENETRAO)
- Ocorre por meio de diversos processos: fluxo de massa,
difuso, troca inica e equilbrio de Donnan.

2 PASSO: Transportador - membrana (ABSORO)

Exterior
Me
Parede
celular

.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.
.

citoplasma

Mitocndrio

.
.
.
.
.
.
.

Vacolo
Mi

.
.
.
.

FIGURA 9. O caminho percorrido pelo inio M do

meio externo para o vacolo.

PENETRAO X ABSORO
Rpido
Apoplstico
Sem gasto energtico
(ATP)
A favor de um
gradiente de [ ]
TC no interfere

Mais lento
Simplstico
Com gasto energtico
(ATP)
Contra um gradiente
de [ ]
TC interfere

ABSORO
Contra um gradiente de concentrao
Ativo (gasto de energia ATP) depende de
respirao e fosforilao
Irreversvel ultrapassa membranas (plasmalema
e tonoplasto) via TRANSPORTADOR

ABSORO
Teoria do CARREGADOR
a teoria de absoro mais aceita atualmente.
MEMBRANA: camadas lipdicas (barreira
solues aquosas) e camada protica

para

COMO OS ONS PASSAM PELA MEMBRANA???

FIGURA 10. Modelo de membrana com camadas lipdicas polares

e protenas intersticais como canais proticos (carregador).
Canais proticos: a absoro ocorre a favor de um gradiente de
concentrao e mais rpida do que pelo transportador.

FIGURA 11. Principais mecanismos de transporte inico em

membranas plasmticas. (A) H+ bomba ATPase; (B) canal inico; (C)
carregador; (D) protenas acopladas para percepo de signais e
transcrio.

As membranas plasmticas so estruturas complexas intricadas de protenas,

lpdeos e, em menor proporo, de carboidratos.
55% de protenas (estrutural e enzimas de transporte),
40% de lipdeos
e 5% de carboidratos
(MENGEL & KIRKBY, 1987)

NH3+ + Ca2+

ABSORO
Teoria do CARREGADOR
Necessita de gradiente eletroqumico.
MEMBRANA: camadas lipdicas (barreira
solues aquosas) e camada protica

para

COMO OS ONS PASSAM PELA MEMBRANA???

ABSORO
Teoria do CARREGADOR
EPSTEIN (1950/60): CINTICA ENZIMTICA
(substrato e afinidade de enzimas)
ENZIMA = PROTENA (TRANPORTADOR)
ATPase (Ca2+)

ABSORO
Teoria do CARREGADOR
Um carregador de nutrientes um composto formado por MR
solvel, que consegue fazer o elemento (M) atravessar a
membrana plasmtica at o seu interior, onde dissociao do
composto (MR), liberando o on no meio interno e produzindo
um precursor de R, o R que depois se regenera.
OBS: a natureza qumica de R no bem conhecida.

Enzimas induz um gradiente de pH

Fora motiva protnica (Pmf)

a fora pela qual os prtons so
transportados contra um gradiente eletroqumico atravs
da membrana.

- ATPase torna o citoplasma mais alcalino

- OH citoplasmtico aciona o carregador
de nions

Hidroxilas so expulsas
e nions so absorvidos
pelas clulas

Cintica da absoro inica

absoro de ons pelas
plantas dependente
de suas concentraes
no meio.

A equao matemtica que

define a relao entre as duas
variveis (velocidade
e
concentrao)

 velocidade de uma reao enzimtica colocada em funo da

concentrao do substrato
Processo de um carregador de ons atravs de membranas com a
atividade enzimtica em um substrato

Km corresponde concentrao externa do elemento que garante metade da

velocidade mxima de absoro.
< Km > a afinidade do M pelo seu carregador.
carregador de fsforo de raiz de arroz tenha maior afinidade, isto , seja mais
eficiente que o do feijoeiro.

Vmax e o Km so parmetros cinticos de absoro e

caractersticas da prpria planta, conferem mesma uma < ou >
capacidade de absoro do elemento a uma [ ] no meio.

novo parmetro
equao de Michaelis-Menten, a concentrao mnima (Cmin = [M]min):

sero capazes de aproveitar-se de baixos nveis do elemento no solo

TCNICAS DE ESTUDO
Determinao dos parmetros cinticos de absoro (Vmax,
Km e Cmin) inica radicular, pelo mtodo da exausto

TCNICAS DE ESTUDO
Determinao do M absorvido:
a)
b)

Diferena entre [inicial] e [final] no meio

Determinao da Ma (anlise do material)
Razes destacadas
Plantas inteiras
Cortes de tecido
Clulas e organelas isoladas
FOLHAS (Quantas?? Quais?? Momento de coleta??)

6) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO

6) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.1) EXTERNOS:
Disponibilidade (Teor solo, pH, soluo do solo e colides)
Aerao (O2 respirao energia metablica ATP)
Temperatura (atividade enzimtica TC tima)
Obs: at 30C, a absoro cresce linearmente (aumenta a atividade
metablica da planta)
gua (disponibilidade, contato on/raz, absoro e todo o
metabolismo da planta)
cidos orgnicos (hmicos e flvicos, estimlam o crescimento
radicular, efeito semelhante ao AIA)

quanto maior disponibilidade maior concentrao de

M na soluo do solo e, portanto, maior absoro.

micromoles/g . hora

0,3

0,2

0,1

0
1

100

tenso de O2. %

FIGURA 12. Efeito da aerao na absoro de P por razes de cevada.

feijoeiro

arroz

400

feijoeiro

c p m . 1 0/g m s t.s e c a .h o ra

600

200
Ca
arroz
0
0

20

40

Temperatura C

FIGURA 13. Efeito da temperatura na absoro de P e Ca

por razes de arroz e feijoeiro.

7) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.1) EXTERNOS:
Elemento
decrescente):

(velocidade

de

absoro

7) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.1) EXTERNOS:Outros ons
a) Antagonismo: quando a aplicao de um elemento diminui
absoro de outro. Se divide em:
- Inibio competitiva: M e I (inibidor) se combinam com o
mesmo stio do carregador na membrana (Ca2+:Mg2+:K+)
- Inibio no competitiva: ligao se faz com stios
diferentes (H2PO4-:Zn2+)

b) Sinergismo: quando a aplicao de um elemento ajuda na

absoro de outro. EX: (H2PO4-:Mg2+)

1,6
8

1,2
6

0,8
4

% Ca
0,4

t milho/ha

% Ca ou Mg nas folhas

Produo

% Mg
0

0
0,4

0,8

1,2

1,6

2,4

% de K nas folhas

FIGURA 14. Relao entre os teores foliares de K, Ca e

Mg e produo do milho.

K absorvido (milimoles)

50
40
30
20
10
0
0

50

100

150

200

250

milimoles de CaBr2/L

FIGURA 15. Efeito do Clcio na absoro de K+ (5.10-3

moles/l) por razes destacadas de cevada (efeito Viets).

7) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.1) EXTERNOS:
pH (atividade enzimtica TC tima)
Inibidores respiratrios (menos ATP)
Micorrizas (associao fungos/razes) - maior
superfcie radicular (hifas) X ao acidificante maior
absoro de P.
Podem ser: ectotrficos (espcies florestais)
endotrficos (cereais, cafeeiro, ch e etc).

ou

TABELA 3. Efeito de micorrizas no crescimento e

absoro de nutrientes por Pinus strobus.
Tratamento
Varivel

Massa seca
(mg)
%N
%P
%K

Com micorriza

Sem micorriza

405

321

1,24
0,20
0,74

0,85
0,08
0,43

Desenvolvimento de plntulas de pimenteira-do-reino, cultivar

Singapura, inoculadas com espcies de FMA, em solo com
incorporao de nutrientes, desinfestado com brometo de
metila, aos cinco meses aps a inoculao (NI = no inoculado;
Glm = Glomus macrocarpum; Gm = Gigaspora margarita; Sh
=Scutellospora heterogama; Ac = Acaulospora sp.). (fonte:
Oliveira et al., 1984)

A inoculao com FMA

aumentou at 10.000% a produo
de matria seca da planta no solo
com a adubao.

Desenvolvimento das mudas de estacas de pimenteira,

cultivar Guajarina, micorrizadas (Scutellospora
gilmorei) e no micorrizadas, 90 dias aps a
inoculao. (fonte: Chu et al., 2001)

embora o benefcio seja bem menor, sendo de

59% o aumento mximo na produo de matria
seca. Nas mudas de estacas, a inoculao
aumentou a absoro de nitrognio, fsforo e
clcio, sendo a maior quantidade absorvida
encontrada
em
mudas
inoculadas
com Scutellospora gilmorei, a espcie que
promoveu o maior crescimento das plantas de
pimenteira-do-reino.

Quantidades de N, P e Ca absorvidos pela mudas de estacas

de pimenteira-do-reino inoculadas com espcies de FMA, 11
meses aps a inoculao (Controle = no inoculado; Sg =
Scutellospora gilmorei; Sh = Scutellospora heterogama; Gsp.
= Gigaspora sp.; Ac = Acaulospora sp.; Ec = Entrophospora

Efeito da inoculao com FMA sobre a incidncia da fusariose

(IF) e produo de matria seca da parte area (MSPA) em
pimenteira-do-reino, cultivar Guajarina, quatro meses aps a
inoculao de Fusarium solani f. sp. piperis (controle = no
inoculado; Ssp. S = Scutellospora sp.; Sh = Scutellospora

7) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.2) INTERNOS:
Potencialidade gentica (melhoramento)
-

absoro (transportadores), seletividade, tolerncia estresses,

aumento de crescimento radicular podem ter controle gentico

EFICIENTES x NO EFICIENTES

7) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.2) INTERNOS:
Carboidratos (substrato respiratrio - ATP)

Estado inico interno (equilbrio Lei do Mnimo)

Quando concentrao interna de um on
aumenta, a taxa de absoro declina e viceversa

Intensidade transpiratria (corrente xilemtica)

aumentar a tenso puxador, para o fluxo de massa
(contato on/raz)

7) FATORES QUE AFETAM A

ABSORO
7.2) INTERNOS:
Intensidade de crescimento (quanto maior, maior
absoro de nutrientes)
Morfologia das razes (o ideal so razes bem
desenvolvidas, finas e com boa quantidade de plos
absorventes)

8) PAPEL DO CLCIO
BAIXA [ ] estimula absoro (inclusive do K+)
ALTA [ ] - inibio competitiva
Mais importante:
-

estabilidade da membrana (lamela mdia)

ativador de bombas de ATPase (transportador)

Altera seletividade de membranas

8) PAPEL DO CLCIO
manuteno da estrutura e o funcionamento normal

das membrana celulares e permeabilidade das

membranas
pH menores que 4,5, as membranas tornam-se mais
permeveis favorecendo o efluxo (vazamento) de
ctions o K+.
A manuteno de um nvel adequado de clcio no solo
necessrio para garantir, entre outras coisas, a absoro
adequada de nutrientes.

Efeito Viets
efeito do clcio sobre a absoro inica
observou que a absoro de outros ctions (K) era
estimulado pela presena do Ca2+ em baixas concentraes no
meio

Questes
Qual a diferena entre penetrao e absoro?
Defina transporte e redistribuio?
Qual importncia tem os processos de contato on raiz na
prtica de adubao?
O que apoplasto e simplasto?
5) O que carregador de nutrientes?
Qual a composio da membrana plasmtica e sua
funo estrutural?
Qual relao do mecanismo da bomba inica e ATPase?

Questes
O que espao livre aparente (ELA)?
Quais os fatores que influenciam a absoro inica que
podem ser controlados em condies de campo? Como?
Qual a diferena entre antagonismo e sinergismo? D
exemplos?
Quais principais fatores (externos e internos) e seus
efeitos na absoro inica radicular ?