RUTA DE LAS PENTOSAS

FOSFATO
Las clulas necesitan pentosas (ribosa-
5-P) para la sntesis de cidos
nucleicos y de coenzimas y poder
reductor (NADPH) para la biosntesis
de cidos grasos y otros compuestos.
Estas molculas se obtienen
degradando glucosa-6-P por la va de
las pentosas-P.
Ribosa-5-P: pentosa-P es importante
porque a partir de ella formamos cidos
nucleicos (RNA,
DNA), ATP, FAD, NAD
De manera que a partir de la ribosa-5-P
no solo formamos cidos nucleicos sino
tambin multitud de nucletidos
importantes en el metabolismo.
NADPHson las siglas de Nicotinamida-Adenina-
Dinucletido-Fosfato,biomolcularelacionada con
elpoder reductor, es la forma reducida en la reaccin
de xido-reduccin (Redox) delNADP +. Implicada en
elanabolismocelular, interviene en
lasntesisdecidos nucleicosy delpidos. Es
unacoenzimaque en elciclo de Calvin, con gasto
deATP, fija eldixido de carbono(CO 2)
encarbonoorgnicocon liberacin deoxgeno. El
NADPH se obtiene tanto en la fase luminosa de
lafotosntesis(en vegetales), como en la fase oxidativa
de laruta de las pentosas fosfato(en animales).
 FUNCION
Las principales funciones de la va de las
pentosas fosfato son:
Generar NADPH y sintetizar azcares de cinco
carbonos (PENTOSAS-P).
La unidad del poder reductor ms provechosa
con fines biosintticos en las clulas es el NADPH.
El NADH se oxida mediante la cadena
respiratoria para generar ATP, mientras que el
NADPH sirve como dador de electrones en las
reacciones reductoras de biosntesis de
componentes, sin generar formacin de ATP.
En resumen, la va de las pentosas fosfato
se produce en pequeas cantidades en
todas las clulas (por ej. en el msculo
esqueltico a penas se da esta va) pero en
cantidades importantes en:
ERITROCITOS,HGADO, CORTEZA RENAL,
RGANOS REPRODUCTORES, GLNDULA
MAMARIA (nicamente en perodo de
lactancia)
 La ruta de la pentosa fosfato tiene
lugar en elcitosol, y puede dividirse
en dos fases:
Fase oxidativa: se genera NADPH.
Fase no oxidativa: se sintetizan
pentosas-fosfato y otros
monosacridos-fosfato.
 FASE OXIDATIVA

Durante fase oxidativa, a partir deglucosa-6-fosfatoobtenida

mediante lafosforilacin de la glucosa libre, se obtiene NADPH y
finalmente se forma la pentosaribulosa-5-fosfato, motivo por el cual
este proceso metablico se denomina la ruta de la pentosa fosfato.

La primera reaccin es laoxidacinde la glucosa-6-fosfato, llevada a

cabo por laenzimaglucosa-6-fosfato deshidrogenasa. En este primer
paso se deshidrogena el grupo C1 para dar un grupocarboxilo, el
cual, junto al C5, forma unalactona, es decir, unsterintramolecular.
Es aqu donde se liberan doshidrgenosde los cuales se transfiere
un protn (H+) y dos electrones (e-) (hidridin) al NADP+que acta
como aceptor de electrones reducindose hasta formar la primera
molcula de NADPH; el protn sobrante queda libre en el medio.
REACCION 1
Se produce lahidrlisis de la lactona gracias a la actuacin de
lalactonasa, con lo que se obtiene el cido libre 6-fosfogluconato.
Se transforma enribulosa-5-fosfatopor accin de la6-fosfogluconato
deshidrogenasa. Aqu se obtiene la segunda molcula de NADPH,
adems de la liberacin de una molcula de CO2debido a
ladescarboxilacinoxidativa del cido libre.
Finalmente, la enzima pentosa-5-fosfato
isomerasa, mediante un intermediario
endiol, isomeriza la ribulosa-5-fosfato y la
convierte enribosa-5-fosfato, gracias a la
transformacin del
grupocetosaenaldosa. Esta ltima
reaccin prepara un componente central
de la sntesis de nucletidos para la
biosntesis deRNA,DNA y cofactores de
nucletidos. Al mismo tiempo, lleva a cabo
la transicin hacia la fase no oxidativa de
la ruta metablica de la pentosa fosfato.
RESUMEN DE REACCIONES

Reactivos Productos Enzima Descripcin

Deshidrogenacio. El
grupo hidroxilo
localizado en el C1 de
6- la glucosa-6-fosfato es
Glucosa-6-fosfato + Glucosa-6-fosfato
fosfogluconolactona+ convertido en un grupo
NADP+ deshidrogenasa
NADPH carbonilo, generando
una lactona y una
molcula deNADPH
durante el proceso.

6-
6-
fosfogluconolactona 6-fosfogluconato+ H+ Hidrlisis
Fosfoglucolactonasa
+ H2 O

Descarboxilacin. El
NADP+es el aceptor de
6-fosfogluconato + Ribulosa-5-fosfato+ 6-Fosfoglucanato electrones, generando
NADP+ NADPH+ CO2 deshidrogenasa otra molcula
deNADPH, un
CO2iRibulosa-5-fosfato.
 FASE NO OXIDATIVA
Lafase no oxidativade la ruta de la pentosa
fosfato se inicia en caso que la clula
necesite ms NADPH que ribosa-5-fosfato.
En este segundo proceso se encuentran una
compleja secuencia de reacciones que
permiten cambiar los azcares C3, C4, C5,
C6 y C7 de las pentosas para poder formar
finalmentegliceraldehdo-3-
fosfatoyfructosa-6-fosfato, los cuales
podrn seguir directamente con la gluclisis.
Esta fase con lleva toda una serie
dereacciones reversibles, el sentido de las
cuales depende de la disponibilidad
delsustrato. Asimismo, laisomerizacinde
ribulosa-5-fosfato a ribosa-5-fosfato es
tambin reversible. Esto nos permite poder
eliminar el excedente de ribosa-5-fosfato
para acabar transformndolo en productos
intermediarios de la gluclisis.
La primera reaccin llevada a cabo es
laepimerizacin, regulada mediante la enzima
pentosa-5-fosfato epimerasa, que convertir
laribulosa-5-fosfato, producto de la fase
oxidativa, enxilulosa-5-fosfato, generando as el
sustrato necesario para la siguiente reaccin
controlada por latranscetolasa, la cual acta
junto a la coenzima pirofosfato de tiamina (TPP).
Ribulosa-5-P y Xilulosa-5-P son epmeros entre
s, es decir, solo se diferencian en la posicin del
OH en un carbono.
 ENZIMAS DE ESTA FASE
Transaldolasas catalizan
transferencia de fragmentos de 3
carbonos.

Trancetolasas catalizan transferencia

de fragmentos de 2 carbonos.

Las trancetolasas utilizan al

pirofosfato de tiamina como
coenzima.
 Se convertir la xilulosa-5-fosfato y ribosa-5-fosfato , mediante la
transferencia de una unidad de C2 de la cetosa a la aldosa, se
producirgliceraldehdo-3-fosfatoysedoheptulosa-7-fosfato.
 Latransaldolasa, transfiere una
unidad C3 de la sedoheptulosa-7-
fosfato a gliceraldehdo-3-fosfato, con
lo que se formarn la tetrosaeritrosa-
4-fosfato, adems de uno de los
primeros productos finales: la
hexosafructosa-6-fosfato, la cual se
dirigir hacia la gluclisis.
 Acto seguido, la enzima transcetolasa vuelve a
transferir una unidad C2, desde la xilulosa-5-fosfato a
eritrosa-4-fosfato, consiguiendo as formar otra
molcula de fructosa-6-fosfato y un gliceraldehdo-3-
fosfato, ambos intermediarios de la gluclisis. De esta
manera, se cierra la fase no oxidativa de esta ruta
metablica.
Esta fase de la ruta conectar los procesos metablicos
que generan NADPH con los que originanNADH/ATP.
Por otra parte, el gliceraldehdo-3-fosfato y la fructosa-
6-fosfato pueden intervenir, en vez de en el gluclisis,
en lagluconeognesispara formar una nueva sntesis
de glucosa.
 RESUMEN 2 FASE
Reactivos Productos Enzima
Ribulosa-5-fosfato
Ribulosa-5-fosfato Ribosa-5-fosfato
Isomerasa
Ribulosa-5-fosfato 3-
Ribulosa-5-fosfato Xilulosa-5-fosfato
Epimerasa
Gliceraldehdo-3-
Xilulosa-5-
fosfato
fosfato+Ribosa-5- Transcetolasa
+Sedoheptulosa-7-
fosfato
fosfato
Sedoheptulosa-7- Eritrosa-4-
fosfato+Gliceraldeh fosfato+Fructosa-6- Transaldolasa
do-3-fosfato fosfato
Xilulosa-5- Gliceraldehdo-3-
fosfato+Eritrosa-4- fosfato+Fructosa-6- Transcetolasa
fosfato fosfato
 Balance material y energtico de la Rama No
Oxidativa:

Balance material y energtico de la

Rama No Oxidativa:
Partimos de 1 Ribosa-5-P y 2 Xilulosas
(otra al final)
1 Ribosa-5-P + 2 Xilulosas-5-P = 2
F6P + 1 G3P