CICLO DE CALVIN

FASE OSCURA DE LA
FOTOSNTESIS.
CICLO DE REDUCCIN
FOTOSINTTICA DE
CARBONO
O RUTA FOTOSINTTICA C-
3
UBICACIN DEL CICLO DE
CALVIN

El ciclo de Calvin se lleva a cabo

en el estroma del cloroplasto.
FASES DEL CICLO DE
CALVIN
1) CARBOXILACIN

2) REDUCCIN

3) REGENERACIN
RESUMEN DE LAS FASES DEL
CICLO DE CALVIN
 CARBOXILACIN
Implica la incorporacin de CO2 y
H2O a la Ribulosa Bisfosfato
(RuBP) mediante la accin de la
enzima Ribulosa Bisfosfato
Carboxilasa, para formar primero
un intermediario inestable que se
fragmenta en 2 molculas de cido
3 Fosfoglicrico (3-PGA).
CARBOXILACIN
 FASE DE REDUCCIN
El grupo carboxilo del 3-PGA se
convierte en un tipo de ster de
anhdrido de cido, o sea, el cido
1,3-bisfosfoglicrico (1,3-bis-PGA) por
adicin del grupo fosfato terminal del
ATP, el cual proviene de la
fotofosforilacin .
El grupo carboxilo del 3-PGA se
reduce a un grupo aldehdo del
fosfogliceraldehdo-3P
(3-PGaldehdo)
 NADPH COMO AGENTE
REDUCTOR
El NADPH dona 2 electrones al tomo
de carbono superior que forma parte
del grupo ster anhdrido.
Este grupo, al mismo tiempo libera Pi,
que se utiliza para convertir otra vez
ADP en ATP.
El NADP+ se reduce otra vez a
NADPH en la fase luminosa de la
fotosntesis
FASE DE REDUCCIN
 FASE DE REGENERACIN

Se regenera la Ribulossa bisfosfato

(RuBP), azcar necesaria para
reaccionar con el CO2 adicional que
constantemente se difunde hacia las
hojas por los estomas.
Esta fase es compleja, implica azcares
fosforiladas con 4, 5, 6 y 7 carbonos.
El tercer ATP requerido por cada CO 2
que se fija se usa para transformar la
ribulosa-5P en RuBP para iniciar otra vez
el ciclo.
CICLO DE CALVIN
REACCIONES DEL CICLO DE
CALVIN
 DESTINO DEL 3-PGA

Por cada 3 vueltas del ciclo de Calvin se

fijan 3 molculas de CO2. Hay una
produccin neta de un 3-PGaldehdo.
Algunas de estas molculas se usan en
los cloroplastos para formar almidn.
Otras molculas se transportan fuera del
cloroplasto a travs de un sistema
transportador (antiporte) en intercambio
por Pi o por 3-PGA o convertidas en
Dihidroxiacetona fosfatada en el citosol.
 FOTORRESPIRACIN
En 1920 Otto Warburg descubri una
inhibicin de la fotosntesis por el O 2 en las
plantas C-3. Se conoce como Efecto
Warburg.
Adems la inhibicin por O2 es mayor a la
concentracin ms baja de CO2. Incluso la
concentracin normal de O2 del 21% resulta
inhibitoria si se compara con un nivel nulo
de O2 a una concentracin normal de CO 2 o
a una menor.
 EFECTO DE LA LUZ

Con la luz las plantas C-3 respiran

mucho ms rpidamente (2-3 veces)
que en la oscuridad.
En condiciones de campo, la
respiracin provoca la liberacin de
entre un cuarto y un tercio del CO2
que se fija al mismo tiempo en la
fotosntesis.
 DEPENDENCIA DE LA LUZ

La formacin de RuBP se realiza mucho

ms rpido a la luz porque para que
funcione el ciclo de Calvin se requieren
ATP y NADPH (que dependen de la luz)
La luz provoca directamente la
liberacin de O2 y H2O en los
cloroplastos. El O2 cloroplstico es ms
abundante a la luz.
 DEPENDENCIA DE LA LUZ

La RuBisCo se activa mediante

la luz y queda inactiva en la
obscuridad, as que es incapaz
de fijar O2 (ni CO2) en la
obscuridad.
 FOTORRESPIRACIN?
La respiracin en los rganos
fotosintticos se realiza mediante 2
procesos:
El proceso del Ciclo de Krebs, con
ganancia de energa como en todos los
rganos de la planta, incluso en la
oscuridad.
Un proceso mucho ms rpido sin
ganancia de energa que depende
estrictamente de la luz.
 UBICACIN DE LOS
PROCESOS
Ambos procesos se encuentran
separados dentro de las clulas:
La respiracin normal se produce
en las mitocondrias y el citosol.
La fotorrespiracin implica la
cooperacin de los cloroplastos,
peroxisomas y mitocondrias.
 PEROXISOMAS

Pequeos organelos que contienen varias

enzimas oxidantes.
Existen casi exclusivamente en los tejidos
fotosintticos. Comnmente parecen estar
en contacto directo con los cloroplastos.
En ellos se oxida el glicolato a cido
glioxlico mediante la cido gliclico oxidasa
(contiene riboflavina como gpo. prosttico).
MECANISMO DE ACCIN DE LA
FOTORRESPIRACIN

En 1971 Ogren y Bowes especularon

que los carbonos 1 y 2 de la RuBP
eran los precursores del cido
gliclico (de 2 carbonos).
Demostraron: que el O2 poda inhibir
la fijacin de CO2 por la RuBisCo.
La RuBisCo cataliza la oxidacin de
RuBP por el O2, por lo que tambin
es oxigenasa.
FIJACIN DEL O2 POR LA
RuBisCo
 COMPETENCIA ENTRE
SUSTRATOS
La afinidad de la RuBisCo por el CO 2
es mucho mayor que su afinidad por el
O2, pero la fijacin del O2 en las
plantas C-3 es posible gracias a que la
concentracin de O2 en las hojas y en
la atmsfera en general, es mucho
mayor que la de CO2.
Las enzimas RuBisCo fijan entre y
1/3 ms O2 que CO2.
 CICLO C-2 CICLO FOTOSINTTICO
OXIDATIVO DEL CARBONO

Es el camino por el que la RuBisCo forma

al fosfoglicolato y su posterior
metabolizacin para liberar CO2 durante la
fotorrespiracin.
Se llama ciclo porque algunos de los
carbonos de la molcula de fosfoglicolato
se reconvierten en RuBP, va 3-PGA y el
ciclo de Calvin.
CICLO C-2 CICLO FOTOSINTTICO
OXIDATIVO DEL CARBONO

El grupo fosfato del fosfoglicolato se

hidroliza mediante una fosfatasa,
localizada en los cloroplastos de las
plantas C-3, y as se liberan Pi y cido
gliclico.
El glicolato sale despus desde los
cloroplastos hacia los peroxisomas
adyacentes.
 RUTA C-2

La serina se convierte en 3-PGA,

mediante una serie de reacciones que
implican la prdida del grupo amino y
la ganancia de un grupo fosfato del
ATP.
Parte del 3-PGA se transforma en
RuBP y parte en sacarosa y almidn,
en los cloroplastos.
CONVERSIN DE CIDO GLICLICO
EN CIDO GLIOXLICO
 RUTA C-2

La cido gliclico oxidasa transfiere

protones del glicolato a O2, reduciendolo
a H2O2 . Casi todo este perxido se
degrada por accin de una catalasa a
H 2O y O 2.
Rpidamente el glioxilato se convierte
en glicina (aa. de 2 carbonos) en una
reaccin de transaminacin con un
aminocido diferente en el peroxisoma.
 RUTA C-2
Dos molculas de glicina se transportan a la
mitocondria para transformarse en una
molcula de serina (aa. de 3 carbonos), una
molcula de CO2 y un in de NH4+.
Esta reaccin es el origen del CO2 que se
libera en la fotorrespiracin.
El NH4+ que se libera se reincorporar a los
aa. para que contine la formacin de
glicina (requiere ATP y ferredoxina
reducida).
ECUACIN GENERAL DE LA
RUTA C-2
 GANANCIAS O PRDIDAS DE
ENERGA?

La fotorrespiracin conserva un promedio del

75% de los carbonos retirados de la RuBP
(en forma de fosfoglicolato).
Cuando el O2 reacciona con ella (se pierde
un CO2 por cada 2 cidos bicarbonados que
se forman y por cada 3 O2 que se absorben).
La fotorrespiracin utiliza ms que produce
ATP y H2O y necesita un reductor (ferredox)
 PARA QU SIRVE LA
FOTORRESPIRACIN?
Algunos expertos sugieren que es una
forma de eliminar el exceso de ATP y
NADPH (o ferredoxina reducida) (exceso
de poder reductor) que se produce
cuando hay niveles demasiado elevados
de irradiacin.
As, los niveles elevados de irradiacin
no daarn a los pigmentos del
cloroplasto.
 EFECTO DE LA
TEMPERATURA
A temperaturas elevadas la proporcin
de O2 a CO2 cloroplsticos disueltos es
mayor que con temperaturas bajas.
La fijacin de O2 por la RuBisCo es ms
rpida e, indirectamente, la
fotorrespiracin frena el crecimiento en
las especies C-3.
 RUTA C-4
En 1965 cientficos de Hawaii
(Kortschack, Hartt y Burr) descubrieron
que en las hojas de la caa de azcar,
despus de un segundo de fotosntesis
los primeros productos que aparecan
eran de 4 carbonos: los cidos mlico y
asprtico. El 80% del 14C se fijaba en
estos cidos. Estos resultados fueron
despus confirmados por Hatch y Slack
en Australia con ciertas hierbas
tropicales y maz.
CARACTERSTICAS DE LAS
PLANTAS C-4

La mayora de las especies C-4 son

monocotiledneas (aunque ms de
300 especies son dicotiledneas).
Su fotosntesis es ms eficiente ya
que no se realiza en ellas la
fotorrespiracin.
Su rendimiento en los cultivos es
mayor que el de las plantas C-3
ANATOMA DE LAS PLANTAS
C-4
En estas especies existe una
divisin del trabajo entre los
diferentes tipos de clulas del
mesfilo y las de la vaina del haz.
Una o, a veces, 2 capas bien
definidas de clulas de la vaina del
haz muy empaquetadas, con
paredes gruesas impermeables a
gases rodea a los haces vasculares
 ANATOMA KRANZ

La capa especial de clulas que

rodean a la vaina del haz estn
bien separadas de las clulas del
mesfilo, tienen muchos
cloroplastos, vacuolas pequeas y
mitocondrias.
Esta disposicin concntrica de
clulas a manera de corona se
describe como anatoma Kranz.
 ANATOMA COMPARADA DE
CLULAS DE PLANTAS C-3 Y C-4
 UBICACIN DE LA FORMACIN DEL
MALATO Y
EL ASPARTATO
El malato y el aspartato se forman en
las clulas del mesfilo.
El ciclo de Calvin se lleva a cabo en las
clulas de la vaina del haz.
La PEP carboxilasa se encuentra
sobre todo en las clulas del mesfilo.
CONVERSIN DEL PEP A
CIDO OXALOACTICO
La reaccin por la que el CO2
(en realidad en forma de
bicarbonato) se convierte en el
carbono 4 del malato y el
aspartato se realiza mediante
su combinacin inicial con
fosfoenolpiruvato (PEP) para
formar oxaloacetato y Pi.
 CONVERSIN DEL PEP A CIDO
OXALOACTICO (MEDIANTE LA PEP
CARBOXILASA
REACCIONES DE CONVERSIN DEL
OXALOACETATO EN MALATO Y
ASPARTATO
DIVISIN METABLICA DEL TRABAJO EN
LAS CLULAS MESOFLICAS Y LAS DE
LA VAINA DEL HAZ
METABOLISMO CIDO
DE LAS CRASULCEAS
(CAM O MAC)
FIJACIN DEL CO2 EN
LAS ESPECIES
SUCULENTAS
CARACTERSTICAS ANATMICAS
DE LAS SUCULENTAS

Poseen hojas gruesas con proporciones

de superficie a volumen relativamente
bajas.
Tienen cutcula gruesa y velocidades de
transpiracin bajas.
Tambin suelen llamarse plantas crasas
(de raz, tallo y hojas gruesas)
ANATOMA DE LAS PLANTAS CAM

Por lo comn carecen de clulas en

empalizada bien desarrollada.
La mayora de sus clulas
fotosintticas de tallo u hoja son del
mesfilo esponjoso.
Las clulas tienen vacuolas muy
grandes y citoplasma delgado.
Sus clulas de la vaina del haz estn
poco diferenciadas
 UBICACIN DEL
METABOLISMO CAM
Suele encontrarse en las plantas
que habitan lugares con agua
escasa, o de difcil acceso:
regiones desrticas,
semidesrticas, marismas y sitios
epfitos (como las orqudeas que
crecen sobre otras plantas).
 PLANTAS CON
METABOLISMO CAM
26 familias de angiospermas:
Cactaceae, Liliaceae,
Orchidaceae, Bromeliaceae y
Euphorbiaceae; algunas
pteridofitas y quiz en la
gimnosperma Welwitschia
mirabilis.
 CARACTERSTICAS DEL
METABOLISMO CAM
El rasgo ms caracterstico es la
formacin de cido mlico
durante la noche y su
desaparicin en el da.
Se percibe como un sabor cido
y se acompaa de una prdida
neta de azcares y almidn
ENZIMA PEP CARBOXILASA
La enzima se localiza en el citosol de
las clulas de las plantas CAM y es
la responsable de la fijacin del CO2
en el malato durante la noche (al
contrario de las plantas C-4).
La RuBisCo se activa con la luz del
da como en todas las plantas y refija
el CO2 que pierde el cido mlico.
 METABOLISMO CAM
POR LA NOCHE
1) El almidn se degrada por
gluclisis hasta PEP.
2) El CO2 (en forma de HCO3-)
reacciona con el PEP para formar
oxaloacetato, que a su vez se
reduce a cido mlico mediante la
malato deshidrogenasa dependiente
de NADH.
 METABOLISMO CAM
POR LA NOCHE
3) Los iones H+ provenientes del cido
mlico se transportan a la gran vacuola
central de las clulas de las plantas
CAM por una ATPasa y una bomba de
pirofosfatasa. Hay iones malato que
siguen al H+ al interior de la vacuola.
4) En la vacuola se acumula cido
mlico (0.3M) hasta el amanecer.
 VENTAJA DE LA ACUMULACIN
DEL CIDO MLICO EN LA
VACUOLA
La acumulacin de cido mlico hace
muy negativo el potencial osmtico de
las clulas de las plantas CAM, de
forma que stas pueden absorber agua
y almacenarla cuando la planta habita
un suelo salino o seco.
 METABOLISMO CAM
EN EL DA
1) El cido mlico se difunde
pasivamente hacia el exterior de la
vacuola y se descarboxila .
2) El mecanismo que se utiliza depende
en gran parte de la especie.
3) El CO2 que se libera se concentra
mucho en las clulas y queda refijado
por la RuBisCo en el 3-PGA.
 METABOLISMO CAM
EN EL DA
4) Se forman sacarosa, almidn, otros
productos fotosintticos.
5) El piruvato formado por
descarboxilacin se convierte en PEP
mediante la piruvato fosfato dicinasa.
6) El PEP se usa en parte en la
respiracin; se convierte en azcares por
gluclisis inversa; se transforma en aa,
etc.
FIJACIN DEL CO2 EN LAS
PLANTAS CAM
 INACTIVACIN DE LA
PEP-CARBOXILASA
La luz inactiva a la PEP-Carboxilasa en las
plantas CAM.
La forma inactiva tiene menos afinidad por
el PEP y se ve inhibida fuertemente por el
cido mlico que se libera de la vacuola.
La forma activa tiene ms afinidad por el
PEP y su inhibicin por el cido mlico en la
noche es menor.
 CONTROL DEL
METABOLISMO CAM
Principalmente est genticamente
determinado.
Tambin es ambiental. Se ve favorecido
por das calurosos con alta irradiacin,
noches fras y suelos secos; altas
concentraciones de sal en los suelos
(sequa osmtica).
Muchas especies CAM son facultativas.