GENETICA Y MEJORA

VEGETAL:
MTODOS DE MEJORA EN
PLANTAS AUTGAMAS
Realizar los
cruzamientos
Hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa en un
programa de mejora. Es necesario emascular, es decir, quitar las
anteras de las plantas que actuarn como parental femenino o
como madre y aislarlas, para que no reciban el polen no deseado.
Ms tarde cuando el estigma est receptivo, se transfiere el polen
de la planta que se desea que acte como parental masculino. En
algunos casos se puede sembrar a diferentes tiempos con el fin
de que solapen la maduracin de la parte femenina y masculina.
Los hbridos pueden hacerse en campo o en el invernadero o en
cmara de cultivo.
 Seleccin individual:

Se basa en la eleccin de las mejores plantas dentro de una

poblacin en la que exista variabilidad.

1. Se debe eliminar de forma drstica la mayor parte del material, sobre

todo cuando existen limitaciones de dinero, tiempo y espacio que
restringen el nmero de lneas a cultivar en las siguientes generaciones.
2. Cultivar para su observacin lneas de las descendencias de las plantas
seleccionadas de forma individual.
Se evaluarn de forma visual, durante algunos ciclos y se eliminarn
aquellas lneas con defectos aparentes o que no respondan al ideotipo
previamente establecido.
Dependiendo del carcter que queramos seleccionar, habremos de
recurrir al establecimiento de las condiciones idneas para poder realizar
la seleccin.
 La tercera etapa y ltima comienza cuando el mejorador ya no puede decidir
que lneas conserva basndose slo en la percepcin visual. En este
momento se necesita recurrir al diseo de experiencias que permitan una
evaluacin estadstica posterior.
En este tipo de experiencias se evalan no solo las lneas seleccionadas
entre si, sino tambin frente a algunos cultivares comerciales que permitan
establecer si efectivamente nuestro nuevo material va a ser, al menos, igual
que los preexistentes en el mercado. Este ltimo periodo necesita unos tres
ciclos para su conclusin.
El xito de este mtodo esta directamente relacionado con la cantidad de
variabilidad existente en las poblaciones de partida. Por ello sus grandes
logros fueron cuando an existan un gran nmero de variedades esperando
su explotacin.
La mayor parte de las caractersticas de las variedades locales de los pases
de agricultura ms avanzada, han sido ya aprovechadas, y por ello el mtodo
es menos valioso que en el pasado. Los nicos xitos actuales podran ser
para algn carcter que hasta la fecha haya carecido de importancia y que
todava est presente en estas variedades.
 Seleccin masal:
La principal diferencia con la seleccin individual, es que aqu se conservan la
mayora de las lneas de la poblacin de partida. El proceso consiste en la
eliminacin de las plantas que se desvan del ideotipo. No en la seleccin de
plantas individuales.
Presenta una ventaja importante frente a la seleccin individual, que se deriva
de la seguridad y rapidez con que se puede realizar la mejora de variedades
locales. Se ha demostrado que lo que resta despus de desechar las lneas
claramente improductivas y defectuosas, conserva las mejores caractersticas
de la variedad original,
en cuanto a adaptacin general y a rendimiento, y puede entregarse a los
agricultores sin necesidad de los ensayos extensivos que necesitan las lneas
puras.
No existe demostracin experimental que indique el tamao de la poblacin en
que se han de realizar las selecciones o la proporcin de lneas que se han de
conservar. Cuando las circunstancias lo permitan, es aconsejable trabajar con
poblaciones de varios centenares. Si se eliminan muy pocas lneas el avance
obtenido mediante la seleccin ser mnimo. Por otra parte si la eliminacin es
drstica puede poner en peligro la capacidad de adaptacin de la nueva
variedad.
En general, seleccionando al principio en grandes poblaciones y no eliminando
ms del 25% de las lneas, quedar el suficiente nmero de tipos para no
alterar las caractersticas agronmicas de la variedad. Este criterio
conservador tiene dos grandes ventajas:

1) El mejorador no tiene que ensayar el nuevo tipo y puede por tanto dedicar
ms tiempo a otros programas de mejora.

2) La supresin de los ensayos estadsticos acorta mucho el tiempo que se

tarda en entregar al mercado una nueva variedad.

Existe otra funcin importante de la seleccin masal, y es su empleo en la

purificacin de variedades. Para eliminar las mezclas, mutantes o hbridos
no deseados que puedan aparecer en los ciclos de multiplicacin de estas
variedades.
 Aspectos a tener en cuenta y que
condicionan el xito del proceso:
1) El efecto bsico es cambiar las propiedades genticas de una poblacin, de
modo artificial, por medio de la eleccin de unos individuos con ciertas
caractersticas que van a utilizarse como progenitores de la siguiente
generacin.
La seleccin modifica las frecuencias gnicas. La variacin de dichas
frecuencias nos dar una idea de la accin de la seleccin sobre la
poblacin. Esto slo es factible en aquellos caracteres que muestran una
variacin discreta y una gran parte de los caracteres de inters agronmico
muestran variacin continua.
Para estos caracteres no es factible medir el cambio de frecuencias gnicas
porque no se puede trabajar con un solo de los loci involucrados en el
carcter. Por lo tanto tenemos que describir los efectos de forma diferente.
Esta descripcin se realiza en trminos de parmetros poblacionales, medias
varianzas y covarianzas. Para ello se estudia la distribucin de frecuencia
del carcter en la poblacin.
Se ha comprobado que esta puede ser modelizada como una distribucin
normal.
2) Definiremos Respuesta a la Seleccin, como la diferencia entre el valor
medio de la descendencia de la poblacin seleccionada y el valor medio de la
poblacin parental. Se simboliza por R. El objetivo es obtener un R mximo por
generacin, para ello hay que tener en cuenta:
3) Slo es aplicable la seleccin, cuando la poblacin de partida este formada
por un conjunto de lneas puras, es decir cuando exista variabilidad gentica.

4) Si la heredabilidad es alta, la seleccin de los mejores fenotipos, conducir

a la eleccin de los mejores genotipos y el mtodo ser eficaz. Adems como
la heredabilidad se relaciona con la varianza genotpica de la poblacin de
partida, cuanto mayor sea dicha varianza, mayor ser la respuesta a la
seleccin que podamos
obtener.

5) La heredabilidad puede ser maximizada, minimizando el efecto ambiental,

planificando diseos con repeticiones y controlando muy bien las condiciones
de cultivo. As unas buenas prcticas culturales pueden aumentar la respuesta
a la seleccin.
 Mtodo genealgico o Pedigree:
DEFINICIN: como su nombre lo indica, el mtodo supone llevar un registro
permanente de la relacin de descendencia de todos los individuos y familias
en cada generacin.

El registro genealgico (pedigree) consiste en una serie de anotaciones que

dan las relaciones entre las familias criadas.

No hay razn de llevar un registro detallado de un gran numero de caracteres y

menos an de gastar tiempo y esfuerzo en familias destinadas a ser
eliminadas por deficiencias evidentes.
De cada familia se anotan las caractersticas ms destacadas evitando anotar aquellas
triviales, que puedan comprometer la eficiencia del mtodo, pues esto representa
consumo innecesario de tiempo y esfuerzo.

La utilidad del registro genealgico est en evitar seleccionar demasiados individuos o

familias que estn estrechamente relacionados, por lo que la seleccin final viene a
constituir una seleccin de genotipos homocigotas provenientes de diferentes familias.

El mtodo genealgico debe poseer las siguientes caractersticas:

1.El proceso de seleccin debe iniciarse en la primera generacin segregante.

2. Como la heterocigosis decrece rpidamente a consecuencia de la autogamia, las

progenies de las plantas individualmente seleccionadas desde la F2 a la F6 tienden
progresivamente a ser menos segregantes, as que la seleccin de plantas individuales
es de mayor relevancia en las primeras generaciones.

3.Contrariamente a lo que ocurre con la heterocigosis, la homocigosis se incrementa

rpidamente desde la F2 hasta la F6. esto produce en la generacin F3 la aparicin de
diferencias familiares y en generaciones posteriores la disminucin de la variabilidad
dentro de familias e incremento de la variabilidad entre familias. En consecuencia, en
las generaciones posteriores a la F3 se debe dar un mayor nfasis a la seleccin entre
familias y disminuir la seleccin plantas individuales dentro de las familias
seleccionadas.
 Ventajas e inconvenientes
del mtodo pedigree
permite ms oportunidades que cualquier otro mtodo para evaluar los resultados
del cruzamiento si el mejorador conoce bien el cultivo y es lo suficientemente
habilidoso para estimar el comportamiento en campo de cada planta en particular.
Si no se tiene este conocimiento es mejor no iniciar un programa de mejora,
utilizando esta metodologa, ya que el mtodo de seleccin masal permite lograr
homocigosis con mucho menos trabajo.
La pregunta por tanto es: qu puede lograrse seleccionando en generaciones
muy tempranas cuando en ese momento slo se trabaja con plantas aisladas?.
Para caracteres cualitativos, tales como resistencia a enfermedades (en
presencia de la enfermedad) altura, color de la flor, forma del fruto, etc, este
mtodo permite la eliminacin temprana de los tipos que no tienen futuro alguno.
De esta forma, se ahorra tiempo y espacio para el material prometedor.
Los mejoradores generalmente recurren a tcnicas especiales que identifican las
plantas deseables en generaciones tempranas. Estas tcnicas incluyen:
Epidemias artificiales (en campo o en invernadero), pruebas de temperatura ,
microtests de calidad.
 Los caracteres cuantitativos (especialmente los relacionados
con el rendimiento) son difciles de evaluar en generaciones
tempranas.
Un problema importante es que el comportamiento de una sola
planta en un rea muy grande es totalmente diferente al que tiene
una poblacin creciendo en el mismo rea.
El problema se complica an ms cuando los niveles de
heterocigosis son altos, cosa que ocurre en generaciones
tempranas.
Las ventajas del mtodo de
pedigree son:
a) Permite la eliminacin de gran cantidad de material
muy tempranamente.
b) Permite la evaluacin de seleccionas en funcin de
su comportamiento de ao en ao.
c) Permite llegar rpidamente a la homocigosis cuando
la seleccin de planta nica se traduce en progenie de
planta nica uniforme.
 Las objeciones de este
mtodo son:
Se trabaja con una cantidad limitada de material debido
al tiempo que se consume para elegir planta por planta.
Incluso ms engorroso es el tiempo que se tarda para
hacer el criadero (parcela de multiplicacin) y la cosecha
planta a planta.

Cuando se deben evaluar numerosos cruzamientos,

este mtodo debe descartarse. Sin embargo, cuando el
mejorador trata de obtener el mejor resultado a partir de
un cruzamiento o de unos pocos cruzamientos puede
ser una buena eleccin la aplicacin de este mtodo.
 DESCRIPCIN DEL MTODO:
Primer Paso: Se siembran las semillas F2 de cada poblacin bsica. El tamao del lote
F2 depende del numero de familias (lneas) F3 que se desee. Generalmente el tamao
de la F2 oscila entre 3000 a 5000 plantas, o sea, 10 a 20 veces el nmero de familias
F3 que se obtendr. Esta siembra de la F2 se hace en forma espaciada, usando una
menor densidad de la comercial, esto por la conveniencia de obtener plantas por
separado y as poder efectuar seleccin individual. Algunas veces debido al nmero tan
grande de plantas de esta generacin resulta un poco imprecisa la seleccin visual de
las mejores plantas.

Segundo paso: cada planta F2 seleccionada se cosecha individualmente para luego

ser sembrada en una hilera de 30 a 40 semillas. De tal manera que cada hilera
representa una familia F3 o lnea F2 en F3. por cada 10 hileras en el campo se
siembran una a tres hileras del o los testigos: La hileras con defectos evidentes son
eliminadas y aquellas uniformes y de buena apariencia se seleccionan llevndose el
registro de sus caractersticas ms destacadas. Dentro de las mejores familias se
seleccionan las mejores plantas evitando seleccionar ms de 4 plantas dentro de una
sola familia. En esta etapa la seleccin entre y dentro de familias se hace visualmente
usando las variedades testigos como criterio de seleccin
 Tercer paso: las plantas seleccionadas dentro del 20 al 30 por ciento de las
mejores familias F3 son cosechadas individualmente y sembradas a razn de una
hilera de 30 a 40 semillas por cada planta. Cada hilera representa una familia F4.

Cuarto paso: para la generacin F5 las plantas F4 seleccionadas del 30 al 40 por

ciento de las mejores familias F3 son cosechadas y luego sembradas en hileras. Ahora
cada hilera representa una familia F5 o lnea F4 en F5. El procedimiento en esta etapa
es similar a la anterior, excepto que las parcelas ms grandes pueden ser utilizadas y la
densidad de siembra puede aproximarse a las comerciales. En esta etapa la seleccin
se basa, como en la etapa anterior, en el registro genealgico y en apariencia visual, y
en caso de utilizar parcelas ms grandes se podra medir el rendimiento de las parcelas.

Quinto paso: para la generasen F6, la semilla de las plantas F5 son sembradas a
densidad comercial en parcelas de tres hileras. En esta etapa las mejores parcelas son
seleccionadas y cosechadas manualmente sin efectuar seleccin de plantas
individuales, por cuanto se debe haber alcanzado una proporcin de homocigosis del 97
por ciento. Como en la etapa anterior la seleccin se basa en el registro genealgico, en
evaluacin visual y en el comportamiento de las parcelas.
 Sexto paso: para la generacin
F7, las lneas F6 son
sembradas en ensayos con 2 o
3 repeticiones para ser
comparados con los mejores
cultivares comerciales como
testigos. Es recomendable
utilizar en los ensayos
estadsticos simples, como por
ejemplo el diseo
completamente aleatorizado o
el de bloques completos al azar.

Sptimo paso: para las

generaciones desde la F8 hasta la
F10 se efectan ensayos
comparativos de rendimiento en
diferentes localidades del rea para
la cual se intenta producir un
cultivar.
 MTODO DE POBLACIONES GLOBALES
(Bulk Method)
Este mtodo fue descrito por Newman, cuando cruz la
variedad de trigo de invierno resistente Squavehead con la de
alto rendimiento Stand-up.
Newman permiti que se autofecundaran la F2 y las siguientes
generaciones y recogi toda la semilla conjuntamente, sin
hacer seleccin de planta alguna. Newman observ que:
1) se podan cultivar en cada generacin poblaciones de gran tamao.
2) se requera poco trabajo para llevar a cabo cada cruzamiento, lo cual
permita que varios cruzamientos se llevaran a cabo al mismo tiempo.
3) las selecciones se llevaban a cabo en las ltimas generaciones y sus
resultados eran positivos.
 Este mtodo a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones
tempranas en masa. El nmero de generaciones cultivadas de esta
forma, est en funcin del mejorador y de la naturaleza del
cruzamiento. Algunos piensan que la homocigosis absoluta no es
necesaria al principio y hacen seleccin de plantas para formar
familias y selecciones en la F5 F6 .

Otros mejoradores hacen la seleccin en la F7 F8, o incluso ms

tarde. La ltima generacin masal a partir de la cual se seleccionarn
las plantas que formarn lneas se plantarn espaciadas (como en la
F2 del mtodo pedigree). De aqu en adelante, ambos mtodos son
esencialmente iguales.
 El mtodo de poblaciones globales y el de pedigree no son
mutuamente excluyentes. Harrington propuso y utiliz un mtodo que
combinaba al de pedigree y al masal de la siguiente forma:

Cultiv las poblaciones hbridas en masa hasta que las circunstancias

fueron favorables para la expresin de caracteres importantes,
momento en el cual hizo seleccin de planta nica y sigui con las
poblaciones aplicando el mtodo del pedigree.

Se hicieron selecciones para resistencia a sequa y calor en aos

secos y calurosos y seleccin para resistencia a enfermedades
cuando la epidemia severa ocurra de forma natural.

Otros autores han preferido usar el mtodo de pedigree en

generaciones tempranas para eliminar fenotipos indeseables
rpidamente y luego las mejores plantas en una poblacin y continuar
con el mtodo masal.
Mtodo de mejora en autgamas que parten de una primera hibridacin necesaria para
introducir nueva variabilidad cuando esta no existe en la variedad de partida o bien
cuando el objetivo sea obtener una nueva variedad, mejor que las preexistentes.
Esto se puede alcanzar desarrollando una nueva variedad que combine las buenas
caractersticas de dos genitores diferentes.

Procedimiento simple y econmico para propagar poblaciones heterogneas de

especies autgamas que da como resultado final una mezcla de numerosos genotipos
homocigotas.

El mtodo de poblaciones globales es el nico donde la seleccin natural constituye un

factor importante, pues ejerce fuertes presiones selectivas particularmente en los
caracteres responsables de la adaptacin y/o habilidad competitiva. Por esta razn es
necesario hacer algunas consideraciones sobre la competencia y supervivencia de las
plantas en poblaciones.

Cuando Dos tipos de plantas compiten entre si en una poblacin, la supervivencia de

cada tipo depende de dos factores, a saber: 1) el nmero de semillas que produce cada
tipo y 2) la proporcin de esas semillas que logran producir plantas adultas y frtiles.
Obviamente ambos factores son el resultado de la accin e interaccin del genotipo
ambiente.
Cruzamientos
compuestos
Este mtodo requiere que la F2, producto de varios cruzamientos se mezcle
en una poblacin que sea compuesta y que recibe el nombre de Cruzamiento
Compuesto.

Este mtodo fue desarrollado por Harlan y Martini. Cruzaron 28 variedades

como padre, lo que signific un total de 378 cruzamientos. Esta compuesta
se multiplic sin seleccin hasta la F8, momento en el que se llevaron a cabo
29.212 selecciones, que se compararon con un nmero igual de selecciones
obtenidas de cruzamientos individuales, utilizando el mtodo de pedigree.
Los rendimientos promedio de las dos series fueron: para las selecciones
compuestas 480,4 g por parcela y para las selecciones obtenidas por
pedigree 463,4 g por parcela.
Cmo hacer una compuesta?
Una compuesta puede hacerse de varias formas. Harlan cruz 28
variedades en todas las combinaciones. Este procedimiento permite que
el germoplasma de cada variedad se combine con el de todos los otros,
pero tambin significa (siempre y cuando se excluya la alogamia) que
todas las plantas hbridas pueden tener germoplasma de no
ms de 2 variedades.

Otro mtodo consiste en trabajar con 16 variedades y manejarlas del

siguiente modo:
Tipos de cruzamientos:
1) Cruces complementarios:
Con estos se intenta obtener en las generaciones segregantes un nuevo genotipo
homocigoto, que rena determinadas caractersticas de cada genitor.
Los cruces complementarios consisten en realizar un cruzamiento entre dos genitores
que difieren en caractersticas que se complementan y que nos interesan juntas.
2) Cruzamientos transgresivos:
Se intenta obtener por una segregacin transgresiva, genotipos que muestren un
carcter cuantitativo, con mayor o menor intensidad que sus genitores.
Los cruzamientos transgresivos han dado buenos resultados en la mejora de caracteres
polignicos, ya que los genotipos que muestran igual intensidad en un carcter
polignico pueden corresponder a distintas combinaciones de genes y en la
segregacin posterior al cruzamiento, se pueden obtener nuevos genotipos que
acumulen mayor nmero de poligenes favorables.
 Eleccin de los genitores
Es conveniente seguir las siguientes normas en cuanto a la eleccin de los parentales:

1) Un genitor se elige casi siempre por su buen comportamiento en la/s zona/s donde
vaya a cultivarse la nueva variedad, pues ser portador de genes de adaptacin a
las condiciones ambientales. Entre varios genitores se elige siempre el ms
productivo.

2) El otro debe ser complementario al primero, expresar los caracteres complementarios

con la mxima intensidad posible, ya que se produce siempre alguna prdida como
consecuencia de su insercin en un nuevo medio gentico.

3) Cumplidos los requisitos anteriores, se elegirn, los ms parecidos entre si, pues de
este modo se reduce el tamao poblacional ptimo, y con algn mtodo el tiempo
del programa de mejora.

4) Conviene, utilizar como genitor masculino un genotipo que lleve un marcador

dominante, para poder as verificar en la siguiente generacin el xito del
cruzamiento.
 Incidencia de la seleccin natural.
1) La supervivencia de los alelos en competencia, no se efecta al azar, ya que los
peores competidores suelen ser inferiores agronmicamente (al menos en capacidad de
reproduccin). Es decir la seleccin natural tiende a favorecer a los individuos mas
capacitados para la supervivencia, y en trminos de inters para la especie, a
aquellos con mayor capacidad de reproduccin. Esto es importante para comprender las
mayores utilidades de este mtodo, ya que hace que sea especialmente adecuado para
aquellos cultivos que se aprovechan por su semilla y menos indicado para el resto.

2) Caractersticas tales como maduracin, altura de la planta y adaptacin, se ajustan

rpidamente a la seleccin natural y al medio ambiente en el que se cultiva la poblacin.
Sin embargo, algunas caractersticas que podran pensarse que tendran cierto valor de
supervivencia, como resistencia a enfermedades suelen ser neutras a la hora de
sobrevivir en la poblacin. En estos casos es obligado practicar la seleccin por parte
del mejorador, previo establecimiento de la enfermedad, mediante inoculaciones
artificiales, en todos los ciclos de cultivo.

3) El nmero de individuos superiores aumenta con periodos largos de multiplicacin

masal (ms ciclos).

4) La uniformidad morfolgica tambin aumenta despus de periodos largos, pero an

despus de 20 aos de seleccin natural persiste una importante variabilidad.
5) El xito que podamos obtener ser mayor, cuanto ms elevada sea la heredabilidad
del carcter/es a mejorar.

6) En ocasiones y dependiendo de la especie y del tipo de carcter/es a mejorar, se

puede acortar el tiempo del proceso, realizado algunos ciclos en invernadero. Esto nos
puede permitir obtener ms de una generacin por ao, pero no es demasiado
aconsejable porque las condiciones van a ser muy diferentes y se pueden perder
caractersticas que confieren adaptabilidad al medio para el que estamos desarrollando
la nueva variedad.
DESCRIPCIN DEL MTODO: el mtodo original sugerido y utilizado por Nilsson-Ehle
supone una propagacin global de las poblaciones globales por seis a ocho
generaciones hasta llegar a un alto grado de homocigosis.

Primer paso: se hacen selecciones individuales para su posterior evaluacin en ensayos

de prueba. Para ello se siembran varios cientos a pocos miles de plantas F2 de la
poblacin bsica en lotes a densidad comercial, las cuales son cosechadas
globalmente.

Segundo paso: de la semilla cosechada en forma global se toma una muestra para
establecer la prxima poblacin, este proceso se sigue por otras cuatro (4) o cinco (5)
generaciones hasta que la poblacin halla llegado a un alto grado de homogosidad en la
mayora de sus loci.

Tercer paso: en la quinta o sexta generacin segn el grado de homocigosis de la

poblacin, se procede a seleccionar individualmente el 5 al 10% de las mejores plantas
evaluadas por su fenotipo. Cada planta seleccionada a partir de la generacin F6 viene
a constituir una lnea.
Cuarto paso: en su fase inicial las lneas
son comparadas en base a
observaciones en las hileras o parcelas
en un solo ambiente.

Quinto paso: las evaluaciones

posteriores de las lneas que han
logrado salir favorecidas hasta el
momento son llevadas en ensayos
repetidos en dos o ms localidades,
hasta obtener las semillas homocigotas
certificadas.
 MTODO DE DESCENDENCIA DE
UNA SEMILLA POR PLANTA
DEFINICIN: el mtodo de poblaciones globales posee dos desventajas, a saber:
1) El inadecuado muestreo en la secuencia generacional de propagacin global de la
poblacin puede reducir la variabilidad gentica.
2) la seleccin natural puede reducir la variabilidad gentica.
Para superar estas desventajas se propuso el mtodo de una semilla por planta a partir
de la F2 hasta generaciones avanzadas, cosechando una semilla de cada planta.
DESCRIPCIN DEL MTODO: en esencia el mtodo consiste en avanzar cada planta
de la poblacin bsica partiendo de la generacin F2, tomando una o dos semillas al
azar de cada una de las plantas de la generacin anterior, eliminando as el efecto de la
competencia indeseable entre plantas de la misma poblacin. Prcticamente ningn tipo
de seleccin individual es practicado en las primeras 5 o 6 generaciones.

Una vez obtenido un alto grado de homocigosis, ya sea en la generacin F5 o F6, se

procede a efectuar seleccin visual e individual de plantas fenotpicamente deseables.
De forma similar al mtodo de la lnea pura.

La semilla de cada planta seleccionada se siembran en hilera. Cada hilera representa

una lnea. La seleccin de las lneas se basa en el comportamiento de las plantas en
cada hilera.

Las hileras uniformes y de mejor apariencia son seleccionadas. Una posterior

eliminacin se efecta cuando se obtengan los datos del comportamiento de las hileras.

Las lneas de mejor comportamiento son posteriormente evaluadas en ensayos

comparativos de rendimiento de una localidad.

El diseo experimental debe ser sencillo, con pocas repeticiones e incluyendo como
testigos los mejores cultivares comerciales.
Las lneas que logren los mejores rendimientos en estos ensayos son sometidas a
pruebas por lo menos durante 3 aos en varias localidades de la zona para la cual se
piensa producir el cultivar. Esta etapa se aprovecha para incrementar la semilla de las
lneas sobresalientes antes de ser lanzadas como cultivares comerciales.
Es muy importante para conseguir los objetivos, el mantenimiento del mismo tamao
poblacional, durante todos los ciclos que abarca el mtodo.

Este mtodo, permite reducir el periodo para la obtencin de lneas puras cultivando las
generaciones en otras condiciones, no habituales del cultivo, como puede ser en
invernadero, de tal manera que para algunos cultivos pueden obtenerse hasta 2,5
generaciones por ao, con lo que se acorta considerablemente el proceso de mejora.

La ventaja de este mtodo, es la rapidez en la obtencin de lneas puras, y el poco

coste y dedicacin que requiere. Sin embargo, es el menos predecible en cuanto a
resultados y posibilidades de xito.

No es adecuado para mejorar variedades frente a varios caracteres, en especial si estos

son cuantitativos, ni tampoco en el caso de que los dos genitores difieran
considerablemente en sus caractersticas agronmicas.
EL RETROCRUZAMIENTO
Es el nico mtodo que aporta resultados predecibles y repetibles
(Briggs, 1967) razn por la cual se ha adoptado por numerosos
mejoradores, aunque tienen limitaciones que restringen su uso.
En este mtodo ciertas caractersticas se transfieren de la espacie B
a la A sin que se produzca cambio alguno significativo en la integridad
de la especie A.
La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor
donante. Los genes de B incorporados en A se denominan genes
bajo transferencia.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista:

1)Parental recurrente y su recuperacin.

2) Carcter que se transfiere y su recuperacin.
 Parental recurrente y su
recuperacin
Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se
reduce a la mitad el aporte del germoplasma del donante. Suponiendo que la
F1 del cruzamiento original tuviera la mitad del germoplasma del donante, la
proporcin del mismo que tendra en el primer retrocruzamiento BC F1 sera
.

Por tanto, si el nmero de retrocruzamientos con el parental recurrente es

n, la proporcin de germoplasma del genitor donante ser de (1/2) n+1 y
despus de 5 retrocruzamientos sera (1/2)6= 1/64.

La proporcin de homocigticos se calcula por la misma frmula que vimos

anteriormente ((2m 1)/ 2m )n donde m =nmero de retrocruzamientos y n = el
nmero de loci heterocigticos en la F1 del cruzamiento original.
Suponiendo que el nmero de retrocruzamientos es 5 y el nmero de loci
heterocigticos es 10, tenemos:

de los BC5 F1 sern homocigticos para 10 loci del genitor recurrente.

 Cuando se desee recuperar el genitor
recurrente es recomendable durante el ltimo
retrocruzamiento cruzar a los descendientes
con distintas plantas con el fenotipo del genitor
recurrente.
Esto se hace bajo el supuesto de que el
genitor recurrente es la resultante de la
sntesis de genotipos levemente diferentes.
 Carcter que se transfiere
y su recuperacin
Cuando la variedad donante tiene 2 caracteres para transferir es ms eficiente
transferir cada carcter en programas separados. Cuando se ha completado las
transferencias los caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados.

Cuando un determinado carcter est controlado por un gen dominante es

relativamente fcil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generacin. Esto se ha
visto que es as cuando se incorporan genes de resistencia por retrocruzamientos y se
cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o artificiales de infeccin

Si el carcter que se desea transferir est controlado por un gen recesivo es

aconsejable cultivar las generaciones de retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la
identificacin del genotipo homocigtico recesivo.

Cuando se desea transferir un carcter cuantitativo, cada generacin de

retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtencin de lneas F3 y luego se sigue con
el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carcter es baja y varios
genes estn envueltos en la expresin del carcter, las poblaciones F2 y F3
procedentes de los retrocruzamientos deben ser suficientemente grandes.
El ligamiento puede tambin complicar la seleccin por retrocruzamiento.
La complicacin surge cuando el gen que se desea transferir est ligado a
otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la
seleccin para el de inters aumenta tambin la seleccin del no deseable.

Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de

autofecundaciones despus de un cruzamiento es ms efectivo para
romper el ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe
tanto en el parental masculino como en el femenino (por meiosis), mientras
que en el retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el
parental recurrente.
Su empleo en un programa de mejora tiene inters cuando disponemos de una
variedad que tiene buenas caractersticas agronmicas pero que posee una
deficiencia especfica que queramos superar.

Esta deficiencia puede ir asociada a la aparicin en un momento de un

elemento nuevo, como un nuevo gusto en el mercado, la aparicin de nuevas
enfermedades, o bien de condiciones ambientales adversas, como podr ser la
salinizacin de los suelos.

En esta situacin es deseable incorporar a la variedad comercial genes que

permitan superar esta deficiencia especfica, a partir de otro genotipo, pero
manteniendo al mximo el fondo gentico de la variedad.

Al genotipo en el que deseamos introducir el nuevo carcter se le denomina

recurrente, y al genotipo fuente de la variacin y a partir del cual se incorporan
nuevos genes en el recurrente se le denomina donante.

Este mtodo es aplicable tanto a autgamas como a especies algamas, con

algunos matizes para el segundo caso y que veremos en su momento.
 Factores que condicionan el xito
del programa
. Nmero de genes: Mayor probabilidad de xito y facilidad de ejecucin, cuanto menor
sea el nmero de genes que controlan el carcter.

. Heredabilidad: Cuanto ms elevada mejor.

. Facilidad de reconocimiento por parte del mejorador. Este aspecto es ms importante

incluso que el nmero de genes y la heredabilidad.

. Ms sencillo la incorporacin de caracteres dominantes que si estos son recesivos.

. Expresividad elevada: Es importante que se de en el genitor donante, ya que siempre

se pierde algo de intensidad al incorporarse a un fondo gentico distinto.

. Posibles ligamientos negativos en el genitor donante. Aunque, debido a los distintos

ciclos de retrocruzamiento, es factible que se presente recombinacin y podamos
seleccionar el genotipo buscado.

. Si podemos elegir, escogeremos como donante la variedad que se parezca ms a la

comercial, as acortaremos la duracin de nuestro programa de mejora.
 Introduccin de un gen dominante.
Vamos a suponer el caso ms simple en el que deseamos introducir un carcter
controlado por un gen dominante, en una variedad comercial (R) de fondo gentico G, a
partir de una fuente de variacin (V) de fondo gentico G'.
El genotipo buscado ser G AA. Siempre el genitor recurrente ser el parental femenino
y el donante el masculino.
El material de partida ser G aa x G' AA. Obtendremos una F1 = 50% G Aa.

A continuacin retrocruzaremos dicha F1, con el genitor recurrente de tal manera que el
resultado ser: BC1= 75% G (50% Aa + 50% aa).

Las plantas que muestren el fenotipo recesivo aa se eliminan. Al retrocruzar vamos

forzando la eliminacin de los genes del parental donante y recuperando los genes de la
variedad comercial.

Las plantas de fenotipo A, se vuelven a retrocruzar con el genitor recurrente para

obtener la segunda generacin de retrocruzamiento.

El ciclo se repite entre dos y cuatro veces. Depender de las similitudes o diferencias
existentes entre el material de partida. Nunca ms de cinco, ya que, la incorporacin del
genoma parental es mnima a partir de la BC4.
Introduccin de un gen recesivo.
El manejo de los materiales para introducir un gen recesivo en una variedad comercial
es diferente y algo ms complicado que el caso anterior.

El programa se inicia como en el caso anterior, pero al llegar a BC1= 75% G (50% Aa +
50% aa) no podemos seleccionar en contra de los individuos de fenotipo dominante ya
que sern idnticos Aa, que es el fenotipo que porta el alelo a, como AA.
La forma de afrontar el programa sera mediante el retrocruzamiento seguido de
autofecundaciones sucesivas:
Autofecundacin de las plantas de la generacin BC1, que segregarn en la proporcin
75% G (50% AA + 50% Aa) = 75% G (12, 5 % aa + 25% Aa + 62,5% AA).
Solamente el 12, 5% de las plantas mostrar el carcter, con lo cual es necesario
aumentar el tamao poblacional con respecto al caso anterior. Tras seleccionar las
plantas de genotipo aa, obtenemos la segunda generacin de retrocruzamiento: BC3=
93% G (50% AA + 50% Aa).
El proceso de retrocruzamientoautofecundacin puede repetirse, siendo ms o menos
largo, en funcin de las diferencias genticas entre el donante y el recurrente. En el
momento en que decidamos no realizar ms ciclos, seleccionamos despus de la ltima
autofecundacin, aquellas plantas que presenten el fenotipo aa.
El porcentaje oscilar en funcin de si partimos de una ltima poblacin Aa o de una en
la que estn presentes AA y Aa. En el primer caso obtendremos un 25% de las plantas
aa y en el segundo un 12,5%.
A continuacin se realizan los ensayos comparativos igual que en el caso anterior.
 Evaluacin del Mtodo de
Retrocruzamiento
Este mtodo ha sido muy til para la transferencia de
caracteres con alta h2.

Ej: la resistencia a enfermedades tienen una h2 alta, pues

pocos genes la controlan. La resistencia a enfermedades
constituy un hito importante en la mejora de cereales, ya
que el xito de la misma evit grandes desastres
econmicos.
El retrocruzamiento no es un mtodo limitado slo para
mejora de la resistencia. Se ha utilizado tambin para
obtener tomates que maduren ms pronto.
 Requisitos

1) Se debe disponer de una variedad

recurrente buena, la que deba mejorarse en
uno o ms caracteres.
2) Se debe disponer de variedades donantes
que complementen a la variedad recurrente,
para el carcter de inters.
3) El nmero de retrocruzamientos que se
hagan deben ser lo suficiente para
reconstituir el parental recurrente.
 Ventajas
1) Debido a que las mejoras se hacen paso a
paso, nada de lo ganado se pierde.
2) El programa de mejora es independiente del
ambiente.
3) No son necesarias evaluaciones de las
variedades obtenidas por retrocruzamiento.
4) Es rpido.
5) Requiere un nmero pequeo de plantas.
6) Es predecible.
7) Es repetible.