The spinal cord is a slender nerve column that passes
downward from the brain into the vertebral canal. Although continuous with the brain, the spinal cord begins where nervous tissue leaves the cranial cavity at the level of the foramen magnum. The spinal cord tapers to a point and terminates near the intervertebral disc that separates the first and second lumbar vertebrae. Spinal Nerves
Thirty-one pairs of spinal nerves originate from the spinal cord.
All but the first pair are mixed nerves that provide two-way communication between the spinal cord and parts of the upper and lower limbs, neck, and trunk. Spinal nerves are not named individually, but are grouped according to the level from which they arise. Each nerve is numbered in sequence. On each vertebra the vertebral notches, the major parts of the intervertebral foramen, are associated with the inferior part of their respective vertebrae. For this reason, each spinal nerve, as it passes through the intervertebral foramen, is associated with the vertebra above it. The cervical spinal nerves are an exception, because spinal nerve C1 passes superior to the vertebra C1. Thus, although there are seven cervical vertebrae, there are eight pairs of cervical nerves (numbered C1 to C8). There are twelve pairs of thoracic nerves (numbered T1 to T12), five pairs of lumbar nerves (numbered L1 to L5), five pairs of sacral nerves (numbered S1 to S5), and one pair of coccygeal nerves (Co). LA MDULA ESPINAL, LOS NERVIOS ESPINALES Y LA HOMEOSTASIS. La mdula espinal y los nervios espinales contribuyen con la homeostasis al proporcionar respuestas reflejadas rpidas a una diversidad de estmulos. La mdula espinal es la va de comunicacin de las aferencias sensoriales hacia el encfalo y de las eferencias motoras desde este. aproximadamente 100 millones de neuronas y la neuroglia componen la mdula espinal, la porcin del sistema nervioso central que se extiende desde el encfalo. La medula espinal y los nervios espinales asociados tiene circuitos neuronales que median algunas de nuestras reacciones mas rpidas a los cambios ambientales. Si tomamos un objeto caliente, los msculos encargados de sujetarlo pueden relajarse y dejarlo caer, incluso antes de tener conciencia del dolor o de la temperatura extrema de aqul. Este es un ejemplo de un reflejo medular: una respuesta automtica rpida a cierta clase de estmulos, en la que intervienen nicamente neuronas de los nervios espinales y la mdula espinal. Adems del procesamiento de los reflejos, la sustancia gris de la mdula espinal tambin es el sitio donde se integran (suman) los potenciales excitatorios postsinpticos (PPSE) y los potenciales inhibitorios postsinpticos (PPSI) que se explicaron en el capitulo 12. Potenciales postsinpticos excitatorios e Inhibitorios
Un neurotransmisor puede producir un potencial graduado excitatorio
o inhibitorio. Un neurotransmisor que despolarice la membrana postsinaptica es excitatorio porque el valor del potencial de membrana se acerca al valor umbral (vease la Figura 12.14b). Un potencial postsinaptico despolarizante se denomina, en consecuencia, potencial postsinaptico excitatorio (PPSE). A pesar de que un unico PPSE normalmente no inicia un impulso nervioso, la celula postsinaptica se vuelve mas excitable. Como esta parcialmente despolarizada, es mas probable que pueda alcanzar el umbral cuando se produzca el siguiente PPSE. El neurotransmisor que produce hiperpolarizacin de la membrana postsinaptica (vase la Figura 12.14a) es inhibitorio. Durante la hiperpolarizacion, la generacin de un impulso nervioso se vuelve mas difcil que lo normal, debido a que el potencial de membrana se torna mas negativo y, de esta forma, se aleja aun mas del umbral que en el estado de reposo. El potencial postsinaptico hiperpolarizante se denomina potencial postsinaptico inhibitorio (PPSI). Estos potenciales graduados se originan cuando las molculas neurotransmisoras interactan con un receptor a nivel de las sinapsis en la mdula espinal. La sustancia blanca contiene alrededor de una docena de tractos sensitivos y motores, que funcionan a modo de carreteras a lo largo de las cuales la informacin sensorial aferente llega al encfalo, y mediante los cuales la informacin motora parte de ste hacia los msculos esquelticos y otros factores. Recuerden que la medula espinal es una continuacin del encfalo y que en conjunto forman el sistema nervioso central (SNC). ANATOMA DE LA MDULA ESPINAL ESTRUCRURAS DE PROTECCIN: Recordemos del capitulo anterior que el tejido nervioso del sistema nervioso central es muy delicado y no responde bien a la lesin o al dao. Por lo tanto, el tejido nervioso requiere de una proteccin considerable. La primera capa de proteccin para el sistema nervioso central esta constituida por el crneo seo duro y la columna vertebral. El crneo encierra el encfalo, y la columna vertebral rodea la medula espinal, lo que proporciona fuertes defensas protectoras contra los puetazos o golpes. La segunda capa de proteccin son las meninges, tres membranas que se ubican entre la caja sea y el tejido nervioso, tanto en el encfalo como la mdula espinal. por ltimo, un espacio entre las membranas menngeas contiene liquido cefalorraqudeo, un liquido flotante que suspende el tejido nervioso central en un entorno ingrvido mientras lo rodea con un acolchado hidrulico que absorbe los golpes. LA COLUMNA VERTEBRAL: la mdula espinal se encuentra alojada en el conducto vertebral de la columna vertebral. Como se explico en el capitulo 7, el conducto vertebral est formado por la superposicin vertical de los formenes o agujeros vertebrales. Las vertebras cirdundantes proporcionan un fuerte resguardo para la medula espinal (vase la figura 13.1c). Los ligamentos vertebrales, las meninges y el liquido cefalorraqudeo constituye una proteccin adicional. Meninges
Las meninges son tres capas de tejido conectivo protectoras que
revisten la mdula espinal y el encfalo. Desde la superficie hacia la profundidad, son: 1) la duramadre, 2) la aracnoides, 3) la piamadre. Las meninges espinales rodean la mdula (figura 13,1a) y se continan con las meninges craneales, las que envuelven el encfalo (vase la figura 14,2a). Las tres meninges espinales cubren los nervios espinales hasta el punto en que abandonan la columna vertebral, a travs de los formenes intervertebrales. La medula espinal tambin se encuentra protegida por un colchn de grasa y de tejido conectivo, que se localiza en el espacio o cavidad epidural, comprendido entre la dura madre y la pared del conducto vertebral (figura 13,1c). A continuacin se describe cada una de las meninges: 1. Las ms superficial de las meninges es la duramadre; es una capa gruesa y dura compuesta por tejido conectivo denso irregular. Forma un saco desde el nivel del foramen magno o agujero occipital (donde se contina con la duramadre cerebral) hasta la segunda vrtebra sacra. La duramadre tambin se continua con el epineuro, el revestimiento extremo de los nervios espinales y craneales. 2. La meninge media es una membrana avascular denominada aracnoides (arachn-, araa; y oid, similar) es un revestimiento delgado y avascular formado por clulas, delgadas fibras colgenas de disposicin laxa y fibras elsticas. Se denomina aracnoides por la disposicin (como la tela de una araa) de las delicadas fibras colgenas y algunas fibras elsticas. Se encuentra dentro de la duramadre y se continua con la aracnoides en el cerebro. Entre la duramadre y la aracnoides se halla el estrecho espacio subdural, que contiene el liquido intersticial. 3. La ms interna de las meninges es la piamadre (pia-tenue), una fina y transparente capa de tejido conectivo que se adhiere a la superficie de la medula espinal y al encfalo. Est compuesta por finas clulas pavimentosas cuboides, dentro de los haces entretejidos de fibras colgenas, y algunas fibras elsticas. En la piamadre hay una gran cantidad de vasos sanguneos que abastecen de oxigeno y de nutrientes a la mdula espinal. Unas extensiones membranosas triangulares de la piamadre mantiene suspendida la mdula en el medio de la vaina dural. Estas extensiones, llamadas ligamentos dentados, son engrosamientos de la piamadre. Se proyectan lateralmente; se fusionan con la aracnoides y con la superficie interna de la duramadre entre la races anteriores y posteriores de los nervios (figura 13,1 a y b). Extendindose a lo largo de la medula espinal, los ligamentos dentados la protegen de posibles desplazamientos sbitos que pueden ocasionar un shock. Entre la aracnoides y la piamadre, se encuentra el espacio subaracnoideo, que contiene liquido cefalorraqudeo. ANATOMA EXTERNA DE LA MDULA ESPINAL La mdula espinal, casi cilndrica, presenta un ligero aplanamiento anteroposterior. En los adultos, se extiende desde el bulbo raqudeo, la regin inferior del encfalo, hasta el borde superior de la segunda vrtebra lumbar (figura 13,2). En los neonatos llega hasta la tercera o cuarta vrtebra lumbar. Durante la primera infancia, tanto la medula espinal como la columna vertebral crecen en longitud como parte del desarrollo total del cuerpo. El alargamiento de la mdula espinal se detiene alrededor del cuarto o quinto ao de vida, pero la columna vertebral contina creciendo. De esta manera, la mdula no ocupa toda la longitud de la columna vertebral en el adulto. La longitud de la mdula espinal en el adulto es de unos 42 o 45 cm. Su dimetro se aproxima a los 2cm en la regin torcica media; es algo ms ancha en la regin cervical baja y en la zona lumbar media, y ms angosta en su segmento inferior. Cuando se observa la mdula espinal externamente, se aprecia dos engrosamientos importantes. El superior, llamado engrosamiento o intumescencia cervical, se extiende desde la cuarta vrtebra cervical (C4) hasta la primera vrtebra torcica (T1) y corresponde a la terminacin de los nervios provenientes del miembro superior y al origen de los nervios que se dirigen a ste. El engrosamiento o intumescencia lumbar se extiende desde la novena hasta la duodcima vrtebra torcica, y en ste nacen y terminan los nervios de los miembros inferiores. Por debajo del engrosamiento lumbar, la mdula espinal se adelgaza en una estructura cnica aguzada, el cono medular, que termina a nivel del disco intervertebral, entre la primera y la segunda vrtebra lumbar (L1-L2) en los adultos. A partir del cono medular, se origina el filum terminale (filamento terminal), una prolongacin de la piamadre que se extiende en sentido caudal y fija la mdula espinal al coxis.
Los nervios espinales son vas de comunicacin entre la mdula
espinal y ciertas regiones especficas del cuerpo. La organizacin de la mdula espinal parece ser segmentaria, ya que los 31 pares de nervios espinales que de ella se originan emergen a intervalos regulares de los formenes intervertebrales (figura 13,2). En efecto, se dice que cada uno de los pares de nervios craneales emerge de un segmento espinal. Dentro de la mdula espinal no hay segmentacin obvia pero, por conveniencia, los nervios se designan segn los segmentos en los que se originan. Hay 8 pares de nervios cervicales (representados en la figura 13,2 como C1-C8), 12 pares de nervios torcicos (T1-T12), 5 pares de nervios lumbares (L1-L5) 5 pares de nervios sacros (S1-S5), y 1 par de nervios coxgeos (Co1).
Dos haces de axones, llamados races, unen cada nervio espinal
con un segmento medular por medio de haces de axones incluso ms pequeos denominados raicillas (vase la figura 13,3 a). La raz posterior (dorsal) y las raicillas contienen slo axones sensitivos, que conducen impulsos desde los receptores localizados en la piel, msculos y rganos internos hacia el sistema central. Cada raz posterior presenta un engrosamiento, el ganglio de la raz posterior (dorsal), que contiene los cuerpos de las neuronas sensitivas . La raz anterior (ventral) contiene los axones de las neuronas motoras, que conduce impulsos nerviosos desde el SNC hacia los factores (msculos y glndulas). A medida que los nervio se ramifican desde la medula espinal, se dirigen hacia afuera para abandonar el conducto raqudeo, a travs de los formenes intervertebrales entre vrtebras adyacentes. Sin embargo, puesto que la medula espinal es mas corta que la columna vertebral, los nervios que emergen de aqulla regin lumbar, sacras y coxgea no abandonan la columna vertebral a la misma altura en que salen de la mdula espinal. Las races de estos nervios espinales inferiores presentan una angulacin inferior a lo largo del filum terminale, en el conducto raqudeo, a modo de mechones de cabello. Por ello, la denominacin colectiva de estos nervios es la de cola de caballo (figura 13,2). ANATOMA INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL un corte transversal de la mdula espinal pone en evidencia regiones de sustancia blanca que rodea a un centro de sustancia gris (figura 13,3). La sustancia blanca de la mdula espinal consiste, fundamentalmente, en haces de axones mielnicos de neuronas. Dos surcos se introducen en la sustancia blanca de la mdula espinal y la dividen en dos sectores, uno derecho y otro izquierdo. La fisura media anterior es una hendidura ancha en la zona anterior (ventral). El surco medio posterior es una depresin superficial, que se encuentra en la zona posterior (dorsal). La sustancia gris de la mdula espinal tiene forma de una letra H o de mariposa; est formada dendritas y cuerpo neuronales, axones amielnicos y neuroglia. La comisura gris forma la barra transversal de la H. en el centro de la comisura gris, se encuentra un pequeo espacio denominado conducto central, que se extiende a lo largo de toda la mdula y est lleno de lquido cefalorraqudeo. En su extremo superior, el conducto central se continua con el cuarto ventrculo (un espacio que contiene lquido cefalorraqudeo) del bulbo raqudeo. Anterior a la comisura gris, se encuentra la comisura blanca anterior (ventral), que conecta las sustancia blanca de los sectores izquierdo y derecho derecho de la mdula espinal En la sustancia gris de la mdula espinal y del encfalo, agrupamientos de cuerpos neuronales forman grupos funcionales conocidos como ncleos los ncleos sensitivos reciben informacin de los receptores correspondientes por medio de las neuronas sensitivas, y los ncleos motores envan informacin a los tejidos efectores a travs de la neuronas motoras. La sustancia gris a cada lado de la mdula espinal se encuentra subdividida en regiones llamadas astas (figura 13,3). Las astas grises posteriores (dorsales) contiene cuerpos celulares y axones de interneuronas, y tambin axones de neuronas sensitivas aferentes. Recuerde que los encuentros celulares de las neuronas sensitivas se localizan en el ganglio de la raz posterior (dorsal) de un nervio espinal. Las astas grises anteriores (ventrales) contienen los n-cleos motores somticos; son conjuntos de cuerpos celulares de neuronas motoras somticas que generan impulsos nerviosos para contraccin de los msculos esquelticos. Entre las astas anteriores y posteriores se hallan las astas grises laterales, que solo estn presentes en los segmentos torcicos y lumbares superiores de la medula espinal. Las astas grises laterales contiene los ncleos motores autnomos, conjunto de cuerpos celulares de neuronas motoras autnomas que regulan la actividad de los msculos lisos, el musculo cardiaco y las glndulas. La sustancia blanca, al igual que la sustancia gris esta organizada en regiones. Las astas grises anteriores y posteriores dividen la sustancia blanca de cada lado en tres reas anchas denominadas columnas: 1)Columnas blancas anteriores (ventrales), 2) columnas blancas posteriores (dorsales), y 3) columnas blancas laterales (figura 13,3) cada columna por su parte, contiene fascculos de axones que tienen un origen o un destino comn y que lleva informacin similar. Puede extenderse a distancia hacia arriba o hacia abajo en la mdula espinal, y se denominan tractos. Recuerde que los tractos son axones en el SNC, en tanto que los nervios son haces de axones en el SNP. Los tractos sensoriales (ascendentes) consisten en axones que conducen los impulsos nerviosos hacia el encfalo. Los tractos motores y sensitivos de la mdula espinales continan con los tractos motores y sensitivos del encfalo. La organizacin interna de la mdula espinal le permite procesar las aferencias sensitivas y las aferencias motoras de la siguiente forma (figura 13,4): 1.Los receptores sensitivos detectan un estmulo sensitivo. 2.Las neuronas sensitivas transmiten este estimulo sensitivo en forma de impulso nervioso a lo largo de sus axones, que se extienden desde receptores sensitivos hacia el nervio espinal y luego hacia la raz posterior. Desde la raz posterior, los axones de las neuronas sensitivas pueden proseguir a lo largo de tres vas posibles (vanse en los pasos 3 ,4 y 5 ) 3.los axones de las neuronas sensitivas pueden extenderse hacia las sustancia blanca de la mdula espinal y ascender hasta el encfalo como parte de un tracto sensitivo. 4.los axones de las neuronas sensitivas pueden ingresar en el asta gris posterior y hacer sinapsis con interneuronas cuyos axones se extienden en la sustancia blanca de la mdula espinal y luego asciende hasta el encfalo como parte de un tracto sensitivo. 5.los axones de las neuronas sensitivas pueden ingresar en el asta gris posterior y hacer sinapsis con interneuronas que, a su vez, hacen sinapsis con neuronas motoras somticas que participan en las vas reflejas espinales. Los reflejos de la mdula espinal se describen con mayor detalle mas adelante. 6. las aferencias motoras, desde la mdula hacia los msculos esquelticos, involucran neuronas motoras somtica del asta gris anterior. Muchas neuronas motoras somticas son reguladas por el encfalo. Los axones que provienen de los centros enceflicos superiores forman tractos motores, que descienden desde el encfalo hacia la sustancia blanca de la mdula espinal. All hacen sinapsis con neuronas motoras somticas, ya sea directa o indirectamente haciendo sinapsis primero con interneuronas que, a su vez, hacen sinapsis con neuronas motoras somticas. 7.cuando las neuronas motoras somticas son activas, transmiten aferencias motoras en forma de impulsos nerviosos a lo largo de sus axones; secuencialmente atraviesan el asta gris anterior y la raz anterior para ingresar en el nervio espinal. Desde el nervio espinal, los axones de las neuronas motoras somticas se extienden hasta los msculos esquelticos del cuerpo. 8. las aferencia motoras provenientes de la mdula espinal hacia el musculo cardiaco, el musculo liso y las glndulas involucran neuronas motoras autnomas del asta gris lateral. Cuando son activadas la neuronas motoras autnomas transmiten aferencias motoras en forma de impulsos nerviosos a lo largo de sus axones; secuencialmente atraviesan el asta gris lateral, el asta gris anterior y la raz anterior para ingresar en el nervio espinal. 9. Desde el nervio espinal, los axones de la neuronas motoras autnomas provenientes de la mdula espinal hacen sinapsis con otro grupo de neuronas motoras autnomas localizadas en el sistema nervioso perifrico (SNP). Los axones de este segundo grupo de neuronas motoras autnomas, a su vez, hacen sinapsis con el musculo cardiaco, el musculo liso y las glndulas. Aprender mas sobre las neuronas motoras autnomas cuando se describa el sistema nervioso autnomo, en el capitulo 15.
Los distintos segmentos de la mdula espinal varan en tamao,
forma, cantidad relativa de sustancia gris y blanca, y la distribucin y la forma de la sustancia gris. Por ejemplo, la cantidad de sustancia gris es mxima en los segmentos cervicales y lumbares de la mdula espinal porque estos segmentos son responsables de la innervacin sensitiva y motora de las extremidades. Capitulo 15 Sistema nervioso autnomo
Las neuronas motoras autnomas regulan la actividad visceral a travs
del aumento (excitacin) o la disminucin (inhibicin) de la actividad de sus tejidos efectores (musculo cardiaco, musculo liso y glndulas). Los cambios en el dimetro pupilar, la vasodilatacin y la vasoconstriccin y el ajuste de la frecuencia cardiaca y de la fuerza de contraccin del corazn son ejemplos de respuestas motoras autnomas. A diferencia del musculo esqueltico, los tejidos inervados por el SNA pueden funcionar incluso aunque su inervacin este daada.
El corazn continua latiendo cuando se extirpa para trasplantarlo a otra
persona, el musculo liso que reviste el tubo digestivo se contrae de manera rtmica por si solo y las glndulas continan con su secrecin en ausencia de control del SNA. Adems, se presentan mas tractos sensitivos y motores en los segmentos superiores de la mdula espinal que en los inferiores. Por lo tanto, la cantidad de sustancia blanca de la mdula espinal disminuye desde los segmentos cervicales a los sacros. Existen dos razones principales para esta variacin en la sustancia blanca de la mdula espinal: 1) a medida que la mdula espinal asciende, desde los segmentos sacros hacia los cervicales se agregan mas axones ascendentes a la sustancia blanca para formar mas tractos sensitivos. 2)a medida que la mdula espinal desciende, desde los segmentos cervicales hacia los sacros los tractos motores disminuyen en espesor a medida que mas axones descienden abandonan los tractos motores para hacer sinapsis con neuronas en la sustancia gris de la medula espinal. El cuadro 13.1 resume las variaciones en los segmentos. Nervios Espinales Los nervios espinales se relacionan con la medula espinal y, al igual que todos los nervios del sistema nervioso perifrico (SNP), son haces paralelos de axones y clulas neurogliales asociadas envueltas en varias capas de tejido conectivo. Los nervios espinales conectan el SNC con los receptores sensitivos, los msculos y las glndulas de todo el cuerpo. Los 31 pares de nervios espinales se designan y se enumeran, de acuerdo con la regin y el nivel de la columna vertebral de donde emergen (vase la figura 13.2) No todos los segmentos de la mdula espinal se encuentran alineados con la vertebra correspondiente, ya que la mdula espinal finaliza al nivel de borde superior de la segunda vertebra lumbar, y las races de los nervios lumbares, sacros y coxgeos descienden con cierta angulacin para alcanzar sus formenes respectivos antes de salir de la columna vertebral. Este tipo de disposicin constituye la cola de caballo. El primer para cervical surge entre el atlas (primera vertebra cervical o C1) y el hueso occipital. Todos los dems nervios espinales emergen de la columna vertebral, a travs del foramen intervertebral entre vertebras adyacentes. Los nervios espinales C1-C7 abandonan el conducto raqudeo por debajo de las vertebras correspondientes. Desde la mdula espinal, las races de los nervios espinales sacros (S1-S5) y los nervios espinales coxgeos (Co1) ingresan en el conducto sacro, la porcin del conducto raqudeo que se encuentra en el sacro (vase la figura 7,21). A continuacin, los nervios espinales S1-S4 abandonan el conducto sacro, atreves de cuatro pares de formenes sacros anteriores y posteriores y los nervios espinales S5 y Co1 salen del conducto sacro, a travs del hiato sacro. Como se dijo anteriormente, un nervio espinal tpico presenta dos conexiones con la mdula: una raz posterior y una raz anterior (vase la figura 13,3 a). Las races anterior y posterior se unen para formar el nervio en el foramen intervertebral. Como la raz posterior tiene los axones de las neuronas sensitivas, y la raz anterior contienen los axones de las neuronas motoras, un nervio espinal se clasifica como un nervio mixto. La raz posterior contiene el ganglio en el cual se localizan los cuerpos de las neuronas sensitivas. REVESTIMIENTOS CONECTIVOS DE LOS NERVIOS ESPINALES Cada nervios espinal y cada nervio craneal esta formado por axones y se halla rodeado por capas de tejido conectivo (figura 13,5). Los axones individuales en cada nervio, sea mielnico o amielnico, estn recubiertos por endoneuro (endo-, dentro o interno; y -neurium, nervio), la capa mas interna. El endoneuro consiste en un malla de fibras colgenas, fibroblastos y macrfagos. Los grupos de axones y su endoneuro respectivo se unen en fascculos, cada uno de los cuales se halla cubierto por el perineuro (peri- ,alrededor), la capa media. El perineuro es una capa mas gruesa de tejido conectivo. Presenta hasta 15 capas de fibroblastos dentro de una red de fibras colgenas. La envoltura de todo el nervio es el epineuro (epi-,sobre). Esta formada por fibroblastos y fibras gruesas de colgeno. El epineuro tambin llena los espacio entre los fascculos. La duramadre de las meninges espinales se fusiona con el epineuro, a medida que el nervio atraviesa el foramen intervertebral. Se observa la presencia de muchos vasos sanguneos, que nutren las meninges espinales (figura 13,5b). Como se recordara por lo expuesto en el capitulo 10, el tejido conectivo que envuelve los msculos esquelticos (endomisio, perimisio y epimisio) tiene una organizacin similar a la del tejido conectivo de los nervios. DISTRIBUCIN DE LOS NERVIOS ESPINALES RAMOS poco despus de haber atravesado el foramen intervertebral, los nervios espinales se dividen en varias ramas(figura 13,6), que se conocen como ramos. El ramo posterior (dorsal) inerva los msculos profundos de la piel de la superficie dorsal del tronco. El ramo anterior (ventral) inerva los msculos y las estructuras de los miembros superiores e inferiores, y tambin la piel de la superficie externa y ventral del tronco. Adems de los ramos posterior y anterior, los nervios espinales tambin presentan un ramo menngeo este ramo ingresa nuevamente en el conducto vertebral a travs del foramen intervertebral e inerva las vertebras los ligamentos vertebrales los vasos sanguneos de la medula espinal y las meninges. Otros de los ramos de los nervios espinales son los ramos comunicantes, los componentes del sistema nervioso autnomo, que ser descrito en el capitulo 15. PLEXOS Los axones de los ramos anteriores de los nervios espinales, con excepcin de los nervio torcicos T2-T12, no penetran directamente en las diferentes estructuras a las que inerva. Forman redes a ambos lados del cuerpo, mediante la unin de gran nmeros de axones provenientes de los ramos anteriores de los nervios adyacentes. Estas redes axomicas se denominan PLEXOS (plexus-, red). Los plexos principales son EL CERVICAL , EL BRAQUIAL, EL LUMBAR Y EL SACRO. Tambin existe un plexo mas pequeo EL PLEXO COXIGEO. En la figura 13.2 se ilustra la relaciones entre los diferentes plexos. De los plexos surgen nervios que reciben el nombre (generalmente descriptivos) de las regiones a las que inervan o del recorrido que siguen. Cada nervio, a su vez puede dar origen a diversos ramos que se denominan segn la estructura inerven. Los paneles 13.a a 13.d (Figura 13.7 13.10) resumen los plexos mas importantes. Los ramos anteriores de los nervios T2- T12 se denominan nervios intercostales , y sern descritos a continuacin. NERVIOS INTERCOSTALES. El ramo anterior de los nervios espinales T2-T12 que no forman plexos se conocen con nervios intercostales y torcicos. Estos nervios se conectan directamente con las estructuras que inervan en los espacios intercostales. Una vez que ha abandonado el foramen intervertebral correspondiente el ramo anterior del nervio T2 inerva los msculos intercostales del segundo espacio intercostal, la piel de la axila y la regin postero medial del brazo. Los nervios T3-T6 se extienden a lo largo de los surcos costales y luego ingresan en los msculos intercostales y en la piel de la regin anterolateral de la pared torcica. Los nervios T7-T12 dan inervacin a los msculos intercostales y a los msculos abdominales, y tambin a la piel que los cubre. Los ramos posteriores de los nervios intercostales inervan los msculos mas profundos del dorso y la piel de la regin posterior del trax. PANEL 13.A PLEXO CERVICAL El plexo cervical esta formado por la races (ramos anteriores) de los cuatro primero nervios cervicales (C1- C4) y por ramos provenientes de C5 (Figura 13.7). Ah dos plexos uno a cada lado del cuello, a lo largo de las primeros cuatro vertebras cervicales. El plexo cervical inerva la piel y los msculos de la cabeza, cuello y parte superior de los hombros y del trax. El nervio frnico se origina a partir del plexo cervical y da fibras motoras para el diafragma. ah ramos de plexo cervical que, a su vez, siguen un trayecto paralelo a los dos pares de nervios craneales, el nervio accesorio (XI) y el nervio hipogloso (XII). PANEL 13.B PLEXO BRAQUIAL las races ( ramos anteriores) de los nervios raqudeos C5 C8 y T1 forman el PLEXO BRAQUIAL, que se extiende interior y lateralmente a cada lado de las ultimas cuatro vertebras cervicales hasta la primera vertebra torcica ( figura 13.8 a). Pasa por encima de la primera costilla posterior a la clavcula y luego ingresa a la regin axilar. Dada la complejidad del plexo braquial es necesaria la explicacin de cada una de sus partes. Al igual que con el plexo cervical y otros plexos, las races son los ramos anteriores de los nervios espinales. Las races se unen para formar los troncos en la regin inferior del cuello. son los troncos primarios superior, medio e inferior. En la cara posterior de la clavcula , los troncos se dividen, a su vez, en las divisiones anterior y posterior. En la axila, las divisiones anterior y posterior se renen en fascculos lateral, medial y posterior, segn las relaciones con la arteria axilar, que tiene a su cargo la irrigacin del miembro superior. Los principales nervios del plexo braquial son ramos de los fascculos. El plexo inerva los hombros y los miembros superiores (figura 13,8 b). Existen 5 nervios principales que se originan a partir del plexo: (1) EL NERVIO AXILAR, que inerva los msculos deltoides y redondo menor. (2) EL NERVIO MUSCULOCUTNEO, que inerva los msculos flexores del brazo. (3) EL NERVIO RADIAL , que da inervacin a los msculos de la regin posterior del brazo y del antebrazo. 4) EL NERVIO MEDIANO, que inerva la mayora de los msculos de la regin anterior del antebrazo y algunos msculos de la mano. 5) EL NERVIO CUBITAL , que inerva los msculos de la regin anteromedial del antebrazo y la mayora de los msculos de la mano PANEL 13.C PLAXO LUMBAR Las races anteriores (ramos anteriores) de los nervios espinales L1- 14 forman el plexo lumbar (figura 13.9). A diferencia del plexo braquial, en el plexo lumbar se observa un entrecruzamiento mnimo de fibras. A cada lado de las primeras cuatro vertebras lumbares, el plexo pasa oblicuamente hacia afuera, entre las porciones superficial y profunda del musculo psoas mayor y por delante del cuadro lumbar. Luego da origen a sus nervios perifricos. El plexo lumbar inerva la pared antero lateral de abdomen, los genitales externos y parte de los miembros inferiores. PANEL 13.D PLEXO SACRO Las races anteriores (ramos anteriores) de los nervios espinales L4-L5 y S1-S4 forman el plexo sacro (figura 13.10), que se dispone en su mayor parte a lo largo de la cara anterior del sacro e inerva los glteos, el perin y los miembros inferiores, el nervio mas largo del cuerpo (el citico) tienen su origen en el plexo sacro. Las races anteriores (ramos anteriores) de los nervios espinales S4-S5 y el nervio coxgeo forman un pequeo plexo llamado plexo coxgeo, que inerva un rea reducida de la regin coxgea DERMATOMAS La piel de todo el cuerpo es inervada por neuronas somato sensitivas que conducen impulsos nerviosos desde aquella hacia la medula espinal y el encfalo. Cada nervio espinal contiene neuronas sensitivas que inervan un segmento especifico y predecible del cuerpo. Uno de los nervios craneales, el nervio trigmino (v), inervan la mayor parte de la piel de la cara y del cuero cabelludo. La zona de la piel que provee informacin sensitiva al SNC a travs de un par de nervios espinales o el nervio trigmino (v) Se denomina dermatoma (derma-,piel; y tome, corte) (figura 13.11). La inervacin de los dermatomas adyacentes se superpone. Sabiendo cual es el segmento de la medula espinal que inerva cada dermatoma, es posible localizar la regin daada de la medula espinal. Si la piel de una regin en particular es estimulada pero no se percibe sensacin alguna, los nervios destinados a esos dermatoma se encuentran probablemente daados. En aquellas regiones en las que la superposicin es considerable, la perdida leve de la sensibilidad puede ser el resultado de la lesin de uno de los nervios de inerva el dermatoma. La informacin acerca de los patrones de inervacin de los nervios espinales tambin pueden tener una utilidad teraputica. La sensacin de las races posteriores o la administracin local de anestsicos permite bloquear el dolor, en forma permanente o transitoria a causa de la superposicin de los dermatomas, la produccin deliberada de anestesia completa en una regin puede requerir que al menos tres nervios espinales adyacentes sean seccionados o bloqueados con un frmaco anestsico FISIOLOGIA DE LA MEDULA ESPINAL La mdula espinal cumple dos funciones principales en el mantenimiento de la homeostasis: la propagacin de impulsos nerviosos y la integracin de la informacin. Los tractos de sustancia blanca de la mdula espinal constituyen las vas para la propagacin de los impulsos nerviosos. La informacin sensitiva se dirige a travs de estos tractos hacia el encfalo, mientras que los impulsos motores van por ellos desde el encfalo hacia los msculos esquelticos y otros efectores tisulares. La sustancia gris de la mdula espinal recibe e integra la informacin entrante y saliente. Tractos motores y sensitivos Como se explic anteriormente, una de las maneras en que la mdula espinal promueve la homestasis es mediante la conduccin de impulsos nerviosos a lo largo de los tractos. El nombre de un tracto indica, a menudo, su posicin en la sustancia blanca, y tambin donde comienza y donde termina. Por ejemplo, el tracto corticoespinal anterior se localiza en la columna blanca anterior, comienza en la corteza cerebral (sustancia gris superficial del cerebro del encfalo) y termina en la mdula espinal. Obsrvese que los axones terminales se nombran en ltimo trmino. Esta regularidad en la denominacin permite determinar la direccin de la informacin que conduce un tracto nombrado gracias a esta conveccin. Como el tracto corticoespinal anterior trasmite los impulsos nerviosos desde el encfalo hacia la mdula espinal, es un tracto motor (descendente). En la figura 31.12 se representan los tractos sensitivos y motores principales de la mdula espinal. Estos se describirn en detalle en el captulo 16 y se los resume en los cuadros 16.3 y 16.4. Los impulsos nerviosos desde los receptores sensitivos se propagan por la mdula espinal hacia el encfalo por dos caminos principales a cada lado: los tractos espinotalmicos y las columnas posteriores. El tractos espinotalmico conduce impulsos nerviosos vinculados con la sensibilidad dolorosa, de calor, frio, picazn, cosquilleo, presin profunda y sentido del tacto grueso. La columna posterior consiste en dos tractos: el fascculo gracil y el fascculo cuneiforme. Los tractos de la columna posterior trasmiten impulsos nerviosos para tracto discriminativo, presin leve, vibracin y propiocepcin consciente (la conciencia de la posicin y del movimiento de msculo, tendones y articulaciones). Los sistemas sensitivos mantienen al SNC informado acerca de los cambios que se producen tanto en el medio interno como en el medio externo. La informacin sensitiva se integra (procesa) a travs de interneuronas de la mdula espinal y del encfalo. Las respuestas que se obtienen de las decisiones integradoras se expresan mediante la actividad motora (contraccin muscular y secrecin glandular). La corteza cerebral, la capa mas externa, desempea una funcin fundamental en el control preciso de los movimientos musculares voluntarios. Otras regiones enceflicas permiten una importante integracin para la regulacin de los movimientos automticos. La eferencia motora hacia los msculos esquelticos trascurre por la mdula espinal, a lo largo de dos tipos de vas descendentes: directa e indirecta. Las vas directas son los tractos corticoespinal lateral, corticoespinal anterior y corticobulbar. Conducen los impulsos nerviosos que se originan en la corteza cerebral y que estn destinados a producir movimientos voluntarios de los msculos esquelticos. Las vas indirectas incluyen los tractos rubroespinal, tectoespinal, vestiuloespinal, reticuloespinal lateral y retculo espinal medial, que trasmiten los impulsos nerviosos el tronco enceflico y otras regiones del encfalo que gobiernan los movimientos automticos y que colaboran en la cordinacin de los movimientos del cuerpo en conjuncin con los estmulos visuales. Las vas indirectas tambin se encargan del mantenimiento del tono muscular esqueltico y de la contraccin de los msculos posturales, adems de cumplir una funcin central en el equilibrio, mediante la regulacin del tono muscular en respuesta a los movimientos de la cabeza. Reflejos y arcos reflejos El segundo mecanismo mediante el cual la mdula espinal promueve la homestasis se produce gracias a su funcin como centro integrador de algunos reflejos. Un reflejo es una secuencia de acciones rpidas, automticas y no planificadas que aparecen en respuesta a un estmulo determinado. Algunos reflejos son innatos, como alejar la mano cuando tomamos una superficie caliente aun antes de percibir su temperatura. Otros reflejos son aprendidos o adquiridos. Por ejemplo, si adquieren diversos reflejos cuando se aprende a conducir un vehculo. Presionar los frenos en una situacin de emergencia es un ejemplo de ello. Cuando la integracin de la informacin se lleva a cabo en la sustancia gris de la mdula, el reflejo se denomina reflejo espinal. Un ejemplo es el conocido reflejo rotuliano. Si la integracin se produce en el tronco enceflico en lugar de la mdula, el reflejo se denomina reflejo craneal. Un ejemplo son los movimientos de rastreo lentos que realizan los ojos a medida que leemos una frase. Es probable que se est mas al tanto de los reflejos simpticos, que implican la contraccin de la musculatura esqueltica. De igual importancia, sin embargo, los reflejos autnomos (biscerales) que generalmente no se perciben de manera consciente. Estn dados por las respuestas del msculo liso, el msculo cardiaco y las glndulas. Como se ver en el captulo 15, las funciones corporales, como la frecuencia cardiaca, la digestin, la miccin y la defecacin son controladas por el sistema nervioso autnomo por medio de los reflejos autnomos. Los impulsos nerviosos que se propagan hacia el SNC, dentro de ste y desde ste siguen determinadas vas segn el tipo de informacin, el origen y el destino. El trayecto seguido por los impulsos nerviosos para producir esos reflejos se denomina arco reflejo ( arco circuito reflejo). En un arco reflejo se encuentran cinco componentes fundamentales (Figura 13.13).
1. Receptor sensitivo. El extremo distal de una neurona sensitiva
(dendrita) o una estructura asociada que funciona a modo de receptor. Este responde a estmulos especficos (cambios en el medio interno o externo) mediante la generacin de un potencial graduado, llamado potencial generador (o receptor) (descrito en la seccin 16.1). Si el potencial generador alcanza el nivel umbral para la despolarizacin, se desencadenarn uno o mas impulsos nerviosos en la neurona sensitiva. 2. Neurona sensitiva. Los impulsos nerviosos se propagan a partir del receptor sensitivo a lo largo del axn de la neurona sensitiva, hacia los terminales axnicos que se localizan en la sustancia gris de la mdula o el tronco enceflico. Desde all hormonas de relevo envan los impulsos nerviosos al rea del encfalo, que permite el conocimiento consciente de que se ha producido el reflejo. 3. Centro integrador. Una o ms regiones de sustancia gris del SNC actan como centro integradores. En el tipo de reflejo mas simple, el centro integrador es una nica sinapsis situada entre la neurona sensorial y la neurona motora. Una va refleja que solo tiene una sinapsis en el SNC se denomina arco reflejo monosinptico. Es mas frecuente que el centro integrador est compuesto por una o mas interneuronas, capaces de trasmitir impulsos nerviosos hacia otras interneuronas y tambin hacia una motoneurona. Un arco reflejo polisinptico comprende mas de un tipo de neuronas y mas de una sinapsis en el SNC. 4. Neurona motora. Los impulsos desencadenados por el centro integrador se propagan fuera del SNC, a lo largo de una motoneurona hacia la regin del cuerpo que generar la respuesta. 5. Efector. Es la zona del cuerpo que responde al impulso nervioso motor, por ejemplo, un msculo y una glndula. Su accin se reconoce como reflejo. Si el efector es un msculo esqueltico, se trata de un reflejo somtico. Si el efector es un msculo liso, el msculo cardiaco o una glndula, el reflejo es un reflejo autnomo (visceral). Como los reflejos son normalmente predecibles, proporcionan informacin acerca de la integridad del sistema nervioso y son muy tiles para el diagnostico de enfermedades. Una lesin o una enfermedad en cualquier punto de arco reflejo puede provocar la anomala de este o su ausencia. Por ejemplo, la percusin del tendn rotuliano causa normalmente la extensin refleja de la articulacin de la rodilla. La ausencia del reflejo rotuliano podra iniciar el dao de la neuronas sensitivas o motoras, o una lesin de la medula espinal en la regin lumbar. Los reflejos somticos habitualmente pueden ser evaluados en forma muy simple, mediante la estimulacin o la percusin de una superficie del cuerpo. A continuacin, se examinara los cuatro reflejos somticos espinales mas importantes: el de estiramiento, el tendinoso, el flexor (de retirada) y el de extensin cruzada. EL REFLEJO DE ESTIRAMIENTO: provoca la contraccin del musculo esqueltico (el efector), en respuesta al estiramiento del musculo. Este tipo de reflejo tiene lugar a travs de un arco reflejo monosinptico y puede generarse a partir de la activacin de una sola neurona sensitiva que hace sinapsis en el SNC con una nica motoneurona.
Puede ser estimulado golpeando ligeramente los tendones que se
insertan en las articulaciones del codo, mueca, rodilla y tobillo. Un ejemplo de un reflejo de estiramiento lo constituye el reflejo patelar (reflejo rotuliano), que se describe en correlacin clnica: reflejos y diagnsticos, mas adelante. El reflejo de estiramiento opera en la siguiente forma (figura 13.14): 1.Un leve estiramiento del musculo estimula un receptor sensitivo presente en este, denominado huso muscular o neuromuscular (se demuestra en detalle en la figura 16.4). Los huesos musculares controlan los cambios en la longitud del musculo 2.En respuesta al estiramiento, el huso neuromuscular genero uno o mas impulsos nerviosos que se propagan a lo largo de la neurona sensitiva somtica a travs de la raz posterior del nervio espinal, hacia la medula espinal. 3. En la medula espinal (el centro integrador), la neurona sensitiva hace sinapsis excitatoria con la neurona motora del asta gris anterior y as, la activa.
4. Si la excitacin es lo suficientemente intensa, se
originara uno o mas impulsos nerviosos en la neurona motora que se propagaran por el axn, que se extiende desde la medula hacia la raz anterior, a travs de los nervios perifricos hasta el musculo estimulado. Las terminales axnicas de la neurona motora forma la unin neuromuscular junto con las fibras musculares del musculo estriado. 5. La liberacin de acetilcolina por medio del impulso nervioso en las uniones neuromusculares desencadena uno o mas potenciales de accin en el musculo estirado (efector) y este de contrae. Por lo tanto, el estiramiento muscular es seguido por una contraccin muscular que alivia el estiramiento. En el arco reflejo descrito, el impulso sensitivo ingresa en la medula espinal del mismo lado en que el impulso motor la abandona. Esta disposicin se conoce como reflejo homolateral ( homo-, igual, semejante). Todos los reflejos monosinapticos son homolaterales. Adems de las motoneuronas grandes que inervan las fibras musculares esquelticas tpicas, tambin se encuentran motoneuronas pequeas que inervan fibras musculares pequeas, especializadas, que se localizan dentro de los propios husos musculares. El encfalo regula la sensibilidad de los husos musculares a travs de esas neuronas motoras mas pequeas. Esta regulacin asegura que el huso muscular envi las seales adecuadas, a pesar de los cambios en la longitud del musculo durante la contraccin voluntaria y refleja. Mediante el ajuste de la intensidad de la respuesta del huso muscular, el encfalo establece un nivel global de tono muscular, que se define como el mnimo nivel de contraccin que presenta un musculo durante el reposo. Como el estimulo para el reflejo de estiramiento lo constituye el mismo estiramiento muscular, el reflejo ayuda a prevenir lesiones musculares, ya que evita el estiramiento obsesivo. Aunque la va para el reflejo de estiramiento es en si misma monosimpatica (solo dos neuronas y una sinapsis interpuesta), al mismo tiempo acta un arco reflejo por lo sinptico para los msculos antagonistas. Este arco comprende tres neuronas y dos sinapsis. Un axn colateral (ramificacin) de la neurona sensitiva del huso muscular tambin hace sinapsis, con una interneurona inhibitoria, en el centro intregador. A su vez, la interneurona hace sinapsis con una motoneurora (y produce su inhibicin) que normalmente exita los msculos antagonistas (figura13.14). De tal forma, cuando un musculo que se encuentra estirado se contrae durante el reflejo de estiramiento, y los msculos antagonistas que se oponen a la contraccin se reflejan. Esta disposicin, en la cual los componentes de un circuito neuronal determinan simultneamente la contraccin de un grupo muscular y la relajacin de sus antagonistas, se denomina inervacin reciproca. La inervacin reciproca evita los trastornos entre msculos antagonistas y es vital en la coordinacin de los movimientos del cuerpo. Las colaterales axonicas de las neuronas sensitivas presentes en el huso muscular son capaces, por su parte, de generar impulsos nerviosos hacia el encfalo a travs de vas ascendente especificas. As, el encfalo recibe informacin acerca del estado de estiramiento o de contraccin que presentan los msculos esquelticos y permiten que los movimientos sean coordinados. Los impulsos nerviosos que arriban al encfalo tambin nos permiten tomar conciencia de que el reflejo sea producido. El reflejo de estiramiento colabora, as mismo, en el mantenimiento de la postura. Por ejemplo, si una persona que esta de pie comienza a inclinarse hacia adelante, el musculo gastrocnemio y otros msculos de la pantorrilla se estiran. En consecuencia, si inicia reflejos de estiramiento en estos msculos; estos se contraen y restablecen la postura erecta del cuerpo. Un tipo simular de reflejos se observa en los msculos de la regin anterior de la pierna, cuando una persona que esta de pie comienza a inclinarse hacia atrs. REFLEJO TENDINOSO El reflejo de estiramiento acta como un mecanismo de retroalimentacin para el control de la longitud del musculo, por medio de la contraccin muscular. En contraste, el reflejo tendinoso funciona como un mecanismo de retroalimentacin para el control de la tensin muscular, mediante la relajacin del musculo antes de que la fuerza de este llegue a provocar la rotura tendinosa. A pesar de que tiene menos sensibilidad que el de estiramiento, puede tornarse mas importante que este cuando la tensin muscular se incrementa y hace que dejemos caer un objeto de gran peso, por ejemplo. Al igual que el reflejo de estiramiento, el reflejo tendinoso es homolateral. Sus receptores sensoriales son los denominados rganos tendinosos (de Golgi) (ilustrados con mayor detalle en la figura 16.4) que se encuentra dentro del tendn, cercanos a su unin con el musculo. A diferencia de los husos neuromusculares, que son sensibles a cambios en la longitud muscular, los rganos tendinosos detectan los cambios de la tensin muscular provocados por el estiramiento pasivo o por la contraccin del musculo y responden a estos. El reflejo tendinoso se produce la siguiente manera (figura 13.15): 1.A medida que la tencin aplicada a un tendn se incrementa, el rgano tendinoso (receptor sensitivo) es estimulado (despolarizado hasta el lumbral) 2.Los impulsos nerviosos originados se propagan a travs de la neurona sensitiva hacia la medula espinal 3.En la medula espinal (en centro intregrador), la neurona sensitiva hace sinapsis excitatoria con la neurona motora del asta gris anterior de la medula espinal y la activa. 4. El neurotransmisor inhibitorio inhibe (hiperpolariza) la neurona motora, que genera entonces menor cantidad de impulsos nerviosos 1.El musculo se relaja y se libera del exceso de tencin. De tal modo, a medida que la tencin sobre el rgano tendinoso se incrementa, tambin lo hace la frecuencia de impulsos inhibitorios; la inhibicin por medio de las neuronas motoras del musculo que desarrolla un exceso de tencin (efector) produce la relajacin muscular. Por este medio, el reflejo tendinoso protege al pendn y al musculo del dao causado por una tencin excesiva. En la figura 13.15 se observa que la neurona sensitiva del rgano tendinoso tambin hace sinapsis con interneuronas excitatorias de la medula espinal. Las interneuronas excitatorias, a su vez, hacen sinapsis con las neuronas motoras que controlan los msculos antagonistas. De hay que, mientras en reflejo tendinoso provoca la relajacin del musculo que se encuentra unido al musculo tendinoso, tambin genera la contraccin de los msculos antagonistas. Este es otro ejemplo de inervacin reciproca. La neurona sensitiva, a su vez, enva impulsos nerviosos hacia el encfalo, a travs de los tractos sensitivos y, de este moto, lo mantiene informado acerca del estado de tendn de lo msculos del cuerpo. EL REFLEJO FLEXOR Y EL REFLEJO DE EXTENCION CRUZADA Otro reflejo en el que participa un arco reflejo polisinptico es aquel que se produce, por ejemplo, cuando pisamos una tachuela. En respuesta al estimulo doloroso, inmediatamente retiramos la pierna. Este reflejo, llamado reflejo flexor o reflejo de retirada acta de la siguiente manera (figura 13.16): 1.Al pisar una tachuela, se estimulan las dendritas (receptores sensitivos) de las neuronas sensibles al dolor. 2.Estas neuronas sensitivas generan un impulso nervioso que se propaga hacia la medula espinal. 3. En la medula espinal ( centro integrador), la neurona sensitiva activa interneuronas se extienden a varios segmentos medulares. 4. Las interneuronas activan las neuronas motoras presentes en varios segmentos de la medula espinal. Como resultado, las neuronas motoras desencadenan impulsos nerviosos que se propagan hacia los terminales axonicos 5. Las acetilcolina liberada por las neuronas motoras provoca la contraccin de los msculos flexores del muslo (efectores) y as se inicia la retirada de la pierna. Este reflejo cumple funciones protectoras, ya que la contraccin del musculo flexor hace que el miembro se aleje de la fuente potencial de estmulos dainos. El reflejo flexor, al igual que el reflejo de estiramiento es homolateral. Los impulsos que llegan y que salen de la medula espinal se transmiten hacia el mismo lado de la medula espinal y desde este. El reflejo flexor, a su vez, ilustra otras de las caractersticas de los arcos reflejos polisinapticos. El alejamiento de los miembros superiores e inferiores de un estimulo doloroso implica la contraccin de mas de un grupo muscular. Por lo tanto, varias neuronas motoras deben conducir simultneamente impulsos hacia los msculos de los miembros. Ya que los impulsos nerviosos de una neurona sensitiva haciende y desciende en la medula espinal y activa interneuronas y varios segmentos medulares, este tipo de reflejo de denomina arco reflejo intersegmentario. Por medio de los arcos reflejos intersegmentarios, una sola neurona sensitiva es capaz de activar varias neuronas motoras, y por consiguiente, de estimular mas de un efector. El reflejo de estiramiento monosinaptico, por su parte involucra msculos que reciben impulsos nerviosos provenientes de un solo segmento de la medula. Tambin puede suceder cuando pisamos una tachuela que comencemos a perder el equilibrio, a medida que el peso del cuerpo cambia de un pie a otro. Adems de la iniciacin del reflejo flexor que hace que retiremos el miembro , el impulso doloroso desencadena el reflejo de la extensin cruzada que ayuda a mantener el equilibrio y acta de la siguiente manera (figura 13.17) 1.Al pisar la tachuela, se estimulan receptores sensitivos de una neurona sensible al dolor del pie derecho. 2.Estas neuronas sensitivas generan un impulso nervioso que se propaga hacia la medula espinal. 3.Dentro de la medula espinal (centro integrador) la neurona sensitiva activa interneuronas que hace sinapsis con las neuronas motoras de varios segmentos medulares del lado izquierdo. Las seales doloras aferentes cruzan por lo tanto hacia el otro lado, a travs de las interneuronas de ese mismo nivel y se propagan hacia varios niveles por encima y por debajo del punto de entrada a la informacin de la medula espinal 4. Las interneuronas activan las neuronas motoras en varios segmentos de la medula espinal que inervan los msculos extensores. Las neuronas motoras, a su vez, generan mas impulsos nerviosos que se propagan hacia los terminales axonicos 5. La acetilcolina liberada por las neuronas motoras provoca la contraccin de los msculos extensores no estimulados del muslo (efectores) del miembro izquierdo y producen la extensin de la pierna izquierda. De esta forma se puede trasladar el peso hacia el otro pie que ahora soporta el peso de todo el cuerpo. Un reflejo semejante tiene lugar con la estimulacin dolorosa de inferior izquierdo o de los miembros superiores A diferencia de reflejo flexor que es homolateral, el reflejo de extensin cruzada es un arco reflejo contralateral: los impulsos sensitivos ingresan por un lado de la medula espinal y los impulsos motores salen por el lado opuesto. De esta manera el reflejo de extensin cruzada sincroniza la extensin contralateral con la retirada (flexin) del miembro estimulado. La inervacin reciproca tambin se produce en el reflejo flexor y en el reflejo de extensin cruzada. En el reflejo flexor cuando los msculos flexores del miembro inferior que recibe el estimulo doloroso se estn contrayendo, los msculos extensores de ese miembro se relajan en la misma medida. Si ambos grupos musculares se contrajeran al mismo tiempo los huesos serian conducidos en direcciones opuestas y el miembro quedara inmovilizado. Gracias a la inervacin reciproca un grupo muscular se contrae, al tiempo que otro grupo se relaja