FUNCIN DE LA MEMBRANA

CITOPLASMTICA.
La membrana citoplasmtica no es una simple barrera que
separa el interior del exterior de la clula, sino que cumple
una misin fundamental en la funcin celular. Todos los
nutrientes que entran en la clula deben atravesar la
membrana plasmtica, Y tambin a travs de ella deben
pasar todas las sustancias de desecho. El trmino
permeabilidad se utiliza para describir la propiedad de las
membranas que permite que determinados compuestos
puedan atravesarlas. Sin embargo, la mayora de las
molculas que atraviesan la membrana no lo hacen de
forma pasiva; la membrana posee permeabilidad selectiva.
Es ms, la propia clula juega un papel activo y esencial en
el paso de molculas a travs de sus membranas. Muchas
de las molculas que atraviesan las membranas son en
realidad transportadas a travs de ellas. En esta parte se
discuten las propiedades de permeabilidad y capacidades
de transporte a travs de las membranas.
LA MEMBRANA CITOPLASMTICA ES UNA
BARRERA DE PERMEABILIDAD.
El interior de la clula (el citoplasma) consiste en una
solucin en fase acuosa de sales, azcares, aminocidos,
vitaminas, coenzimas y una gran variedad de otra serie de
sustancias solubles. Las caractersticas hidrofbicas de la
membrana le permiten funcionar como una barrera
estricta, impidiendo as el paso libre de los compuestos
polares. Algunos compuestos pequeos no polares y
sustancias solubles en fases hidrofbicas, como cidos
grasos, alcoholes y benceno, son capaces de atravesar la
barrera libremente gracias a su solubilidad en la fase
lipdica de la membrana. Sin embargo, las molculas
cargadas como los cidos orgnicos, aminocidos y sales
inorgnicas, que son hidroflicas, no pueden atravesar la
membrana, por lo que deben ser transportadas de forma
especfica
LA PERMEABILIDAD SELECTIVA

Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como

membranas semipermeables y van a permitir el paso de
pequeas molculas, tanto las no polares como las polares. Las
primeras se disuelven en la membrana y la atraviesan
fcilmente. Las segundas, si son menores de 100 u tambin
pueden atravesarla. Por el contrario, las molculas voluminosas
o las fuertemente cargadas, iones, quedarn retenidas. La
membrana plasmtica es permeable al agua y a las sustancias
lipdicas. No obstante, como veremos ms adelante,
determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la
membrana algunas molculas que por su composicin o tamao
no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas tienen
permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un
medio interno diferente del exterior.
 INCORPORACIN DE NUTRIENTES A LA CELULA BACTERIANA

DIFUSIN SIMPLE

Entre las pocas molculas simples que pueden cruzar la

membrana celular por difusin se encuentran gases
como nitrgeno, el anhdrido carbnico y el oxgeno.
Tambin difunden molculas sin carga como el etanol y
resulta ligeramente permeable al agua y a la urea.
Para que tenga lugar el fenmeno de la difusin, la
distribucin espacial de molculas no debe ser
homognea, debe existir una diferencia, o gradiente de
concentracin entre dos puntos del medio.
CLASES DE MEMBRANAS

En los medios orgnicos la difusin est dificultada por la existencia de

membranas. Las clulas estn separadas del medio intercelular y de las
otras clulas por la membrana plasmtica y determinados orgnulos
celulares estn tambin separados del hialoplasma por membranas
biolgicas.
En general, las membranas pueden ser: permeables, impermeables y
semipermeables. Las membranas permeables permiten el paso del soluto
y del disolvente, las impermeables impiden el paso de ambos y las
semipermeables permiten pasar el disolvente pero impiden el paso de
determinados solutos. Esto ltimo puede ser debido a diferentes causas.
As, por ejemplo, muchas membranas tienen pequeos poros que
permiten el paso de las pequeas molculas y no de las que son mayores;
otras, debido a su composicin, permiten el paso de las sustancias
hidrfilas y no de las lipfilas, o a la inversa.
 OSMOSIS
Las clulas de bacterias y plantas estn rodeadas
por una pared celular rgida, en este
caso Cuando se encuentran en un medio
hipotnico, el agua que penetra por flujo
osmtico genera una presin de turgencia que
empuja al citosol y la membrana plasmtica
contra la pared celular.
En cambio en soluciones hipertnicas las clulas
se retraen, separndose la membrana de la
pared celular como consecuencia de la prdida
de agua por flujo osmtico (fenmeno conocido
como plasmlisis).
LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA

El interior de la clula es una compleja disolucin que, normalmente, difiere

del medio extracelular. La membrana de la clula, membrana plasmtica,
se comporta como una membrana semipermeable.
Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico, el hialoplasma y el
interior de los orgnulos formados por membranas, por ejemplo: las
vacuolas de las clulas vegetales, pierden agua, producindose la
plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce
en una disolucin hipotnica se producir una penetracin del disolvente
y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas vegetales la
turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas por
una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede
acarrear la rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos
introducidos en agua destilada primero se hinchan y despus explotan
(hemolisis) liberando el contenido celular.
 TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA
MEMBRANA PLASMTICA
La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste
se van a producir sustancias de desecho que la clula precisa eliminar. As
pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte
de sustancias en ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de
sustancia tendremos:
Ingestin: Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para su
metabolismo.
Excrecin: Salida de los productos de desecho.
Secrecin: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas
a la exportacin.
Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana
plasmtica, deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que
estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas
biolgicas de los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de
Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos.
Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y
funciones distintas en cada uno de los orgnulos formados por membranas.
 TRANSPORTE ACTIVO
Debido a a su interior hidrofbico, la bicapa lipdica de
una clula constituye una barrera altamente
impermeable a la mayora de las molculas polares.
Esta funcin de barrera tiene gran importancia ya que
le permite a la clula mantener en su citosol a ciertos
solutos a concentraciones diferentes a las que estn en
el fluido extracelular; lo mismo ocurre en cada
compartimiento intracelular envuelto por una
membrana. El desarrollo evolutivo ha creado sistemas
celulares destinados transportar especficamente
molculas hidrosolubles, subsanando el problema del
aislamiento celular.
El transporte de molculas es realizado por parte de las
protenas integradas en la membrana celular. Por lo
general es altamente selectivo en lo que se refiere a los
productos qumicos que permiten pasar.
 Las tres clases principales de protenas de membrana (todas ellas
de transmembrana) que intervienen en el pasaje de molculas a
travs de la misma son:
Difusin Pasiva: Protenas de canal que conforman un "tnel"
que permite el paso de agua y electrolitos a favor de un
gradiente de concentracin o potencial elctrico (forman un
canal que atraviesa la bicapa en todo su espesor). La partcula
que pasa se selecciona de acuerdo a su tamao y carga. Suelen
estar cerrados y abrirse frente a estmulos especficos. El pasaje
se realiza de acuerdo al gradiente de concentracin de las
molculas. Ej. Canales de porina y maltosa E. coli PM < 600.
Difusin Facilitada: Utilizan energa (provista por el ATP) para
transportar molculas contra un gradiente de concentracin
Transportadores Activo: Este tipo de protenas, luego de fijar las
molculas a transportar sufren un cambio de conformacin de
manera tal que permite a las molculas fijadas, atravesar la
membrana plasmtica.
 Para el transporte pasivo no se requiere que
la clula gaste energa. Entre los ejemplos de
este tipo de transporte se incluyen la difusin
de oxgeno y anhdrido carbnico, la smosis
del agua y la difusin facilitada.
El transporte activo, en cambio, requiere por
parte de la clula un gasto de energa que
usualmente se da en la forma de consumo de
ATP. Ejemplos del mismo son el transporte de
molculas de gran tamao (no solubles en
lpidos) y la bomba sodio-potasio.
DIFUSIN PASIVA
 DIFUSIN FACILITADA
La difusin facilitada se realiza tanto por medio de las
protenas canal. Que permite que molculas que de otra
manera no podran atravesar la membrana, difundan
libremente hacia afuera y adentro de la clula.
Este proceso permite el paso de iones pequeos tales
como K+, Na+, Cl-, monosacridos, aminocidos y otras
molculas.
Al igual que en la difusin simple el movimiento es a favor
del gradiente de concentracin de las molculas. Sin
embargo su velocidad de transporte es mayor que el se
pronostica con la ley de Fick, ya que no entran en contacto
con el centro hidrofbico de la bicapa. El transporte es
especfico, transportndose un tipo de molculas o un
grupo de ellas estrechamente relacionados.
La glucosa entra en la mayor parte de las clulas por
difusin facilitada. Parece existir un nmero limitado de
protenas transportadoras de glucosa.
Transporte pasivo facilitado (difusin facilitada).
Las molculas hidrfilas (glcidos, aminocidos...) no pueden
atravesar la doble capa lipdica por difusin a favor del
gradiente de concentracin. Determinadas protenas de la
membrana, llamadas permeasas, actan como "barcas" para
que estas sustancias puedan salvar el obstculo que supone la
doble capa lipdica. Este tipo de transporte tampoco requiere
un consumo de energa, pues se realiza a favor del gradiente
de concentracin.
Cambio conformacional en una permeasa que realiza
difusin facilitada.
DIFUSIN FACILITADA
 TRANSPORTADOR ACTIVO
El transporte activo requiere un gasto de
energa para transportar la molcula de un
lado al otro de la membrana, pero el
transporte activo es el nico que puede
transportar molculas contra un gradiente de
concentracin, al igual que la difusin
facilitada el transporte activo esta limitado por
el numero de protenas transportadoras
presentes. La molcula no se modifica durante
el transporte
Son de inters dos grandes categoras de
transporte activo: primario y secundario
Transporte activo: Cuando el transporte se realiza en contra de un gradiente
qumico (de concentracin) o elctrico. Para este tipo de transporte se
precisan transportadores especficos instalados en la membrana, siempre
protenas, que, mediante un gasto de energa en forma de ATP,
transportan sustancias a travs de sta. Mediante este tipo de transporte
pueden transportarse, adems de pequeas partculas, molculas
orgnicas de mayor tamao, siempre en contra del gradiente de
concentracin o elctrico.
 TRANSPORTADOR ACTIVO PRIMARIO
Transporte activo primario Usa energa
(generalmente obtenida de la hidrlisis de ATP), a
nivel de la misma protena de membrana
produciendo un cambio conformacional que
resulta en el transporte de una molcula a travs
de la protena.
El ejemplo mas conocido es la bomba de Na+/K+.
La bomba de Na+/K+ realiza un contratransporte
(usando un "antyport"). Transporta K+ al interior
de la clula y Na+ al exterior de la misma, al
mismo tiempo, gastando en el proceso ATP.
Transporte pasivo simple (difusin simple) de molculas a favor del
gradiente atravesando la membrana. Exuisten dos tipos de difusin:
a) Difusin a travs de la bicapa lipdica. Pasan as sustancias lipdicas como
las hormonas esteroideas, los frmacos liposolubles y los anestsicos,
como el ter. Tambin sustancias apolares como el oxgeno y el nitrgeno
atmosfrico y algunas molculas polares muy pequeas como el agua, el
CO2, el etanol y la glicerina.
b) Difusin a travs de canales proticos. Se realiza a travs de protenas
canal. Protenas que forman canales acuosos en la doble capa lipdica.
Pasan as ciertos iones, como el Na+, el K+ y el Ca++.
Ejemplos de transporte ligado a gradientes de iones. Observa
la permeasa para la lactosa de Escherichia coli.
Transporte activo ligado a
simporte de iones Na
(ejemplo: azcar melibiosa
en E. coli)

Ejemplo de transporte activo ligado a simporte de iones

sodio: el azcar melibiosa, en el caso de la enterobacteria E.
coli. Observa cmo el gradiente de Na a su vez se crea a
expensas del gradiente de protones (antiporte).
 TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
El transporte activo es un proceso dependiente de energa en el
que la sustancia que se transporta se combina en el exterior con un
transportador unido a la membrana que posteriormente la libera en
el interior de la clula, sin que sufra ningn tipo de modificacin
qumica. Si la sustancia transportada no se consume en las
reacciones celulares, se pueden alcanzar en el interior
concentraciones muy superiores a la concentracin que existe en el
exterior. Algunos azcares, la mayora de los aminocidos y cidos
orgnicos, as corno algunos iones inorgnicos como sulfato, fosfato
y potasio, se transportan por esta va. La glucosa se transporta
mediante transporte activo en algunas bacterias y mediante el
sistema de fosfotransferasas en otras.
Como en cualquier sistema de bombeo, el transporte activo
requiere la realizacin de un trabajo. En bacterias la energa
necesaria para este transporte se obtiene a partir del ATP en el caso
de algunos trasportadores, mientras que en la mayora de los casos
se lleva a cabo mediante la separacin de iones de hidrgeno que
genera un gradiente de protones a travs de la membrana, que se
denomina fuerza motriz de protones.
TRANSPORTADOR ACTIVO
Figura que muestra lo explicado en la diapositva anterior
sobre el funcionamiento del sistema ABC.
 TRANSLOCACIN DE GRUPO
Se denomina translocacin de grupo al proceso
en el que se modifica qumicamente al
compuesto que se transporta en su trasiego a
travs de la membrana. Dado que el producto
que se encuentra en el interior de la clula es
diferente del que se encuentra en el exterior, el
transporte del producto genera un gradiente de
concentracin. Los ejemplos mejor conocidos de
este tipo de transporte incluyen a la glucosa,
manosa, fructosa, N- acetilglucosamina, y -
glucsidos; que son fosforilados durante el
transporte, mediante un sistema de fosfotrans
El sistema de fosfotransferasas de Escherichia coli est compuesto
por 24 protenas, siendo necesarias al menos 4 de ellas para el
transporte de un determinado azcar. Las protenas que componen
este sistema se fosforilan y desfosforilan alternativamente hasta
que una protena transmembranal de transporte denominada
Enzima IIc, recibe el grupo fosfato y fosforila al azcar, llevando a
cabo su transporte. El enlace fosfato de alta energa es cedido por
un intermediario metablico crucial, denominado fosfoenol
piruvato (PEP
Un tipo distinto de sustancias que tambin se transportan por
translocacin de grupo incluye purinas, pirimidinas y cidos grasos.
No obstante, muchas sustancias, entre las que se encuentran
algunos azcares, no se transportan mediante translocacin de
grupo sino por transporte activo.
Hay que tener en cuenta que aunque se consume un enlace fosfato
de alta energa (el equivalente de un ATP) en el proceso de
transporte de glucosa mediante translocacin de grupo es
necesario fosforilar la glucosa de todos modos como primer paso
para que se inicie su metabolismo intracelular. Como consecuencia
de este tipo de transporte se produce as uno de los intermediarios
metablicos iniciales, por lo que el transporte de glucosa puede,
desde el punto de vista energtico, considerarse un proceso neutro.
TRANSLOCACIN DE GRUPO
Veamos cmo funciona el sistema PTS (ahora con la
imagen):

1.Por un lado, el azcar se une al enzima EIIC especfico,

pero ste por s mismo no puede liberar al azcar sin
modificar en el interior celular.

2.Mientras tanto, la EI cataliza (en presencia de Mg++) la

transferencia del fosfato de alta energa del PEP a la HPr.

3.La HPr fosforilada (HPr-P) transfiere el fosfato al enzima

IIA especfico del azcar [p. ej., la glucosa (EIIAGlc ) o el
manitol (EIIAMtl)].

4.La EIIA-P rpidamente, y en presencia de Mg++, transfiere

el fosfato a la enzima-IIB especfica con la que se asocia (p.
ej., EIIBGlc), que a su vez fosforila el azcar (en el caso de la
glucosa convirtindola en glucosa-6-P): en este momento la
EIIC pierde su afinidad por el azcar modificado, que de
esta forma entra en el citoplasma, preparado ya para
actuar como sustrato de la primera reaccin del
catabolismo de este azcar.

Observa que el componente EII es especfico de azcar:

aqu se muestra uno para la glucosa y otro para el manitol.
TRANSPORTE CITOQUMICO
Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes
molculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que
slo es utilizado por algunos tipos de clulas, por ejemplo: amebas,
macrfagos o las clulas del epitelio intestinal.

I) ENDOCITOSIS. Las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas

formadas a partir de la membrana plasmtica.
Cuando lo que entra en la clula son partculas slidas o pequeas gotitas
lquidas el transporte se realiza por mecanismos especiales e incluso se
hace perceptible. Estos mecanismos implican una deformacin de la
membrana y la formacin de vacuolas. Este tipo de transporte puede ser
de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los
macrfagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la
fagocitosis y la pinocitosis
a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes partculas slidas (bacterias, restos
celulares) por medio de seudpodos. Los seudpodos son grandes
evaginaciones de la membrana plasmtica que envuelven a la partcula.
sta pasa al citoplasma de la clula en forma de vacuola fagoctica. Este
tipo de ingestin la encontramos, por ejemplo, en las amebas o en los
macrfagos.
b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas
gotitas lquidas que atraviesan la membrana al invaginarse sta. Se forman
as pequeas vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse
formando vacuolas de mayor tamao.
II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio
de vacuolas, vesculas de exocitosis, que se fusionan con la membrana
plasmtica abrindose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas
provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La
membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es
normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma
estructura.
 REGULACIN ENZIMTICA
En un medio ptimo, la clula bacteriana regula sus
vas metablicas tan eficientemente que ningn
intermediario es sintetizado en exceso. Si existe una
fuente de carbono en exceso, se pone en juego toda la
maquinaria enzimtica para utilizarla. En forma
opuesta, si un aminocido esta en exceso, se reprime
su biosntesis.
La regulacin enzimtica se realiza fundamentalmente
en dos niveles: 1. Mecanismo de Induccin y Represin
enzimtica (enzimas alostricas, fosforilacin) y 2.
Sntesis Enzimtica (regulacin de la expresin gnica).
En bacterias, la sntesis enzimtica est regulada a
travs del sistema de operones, los cuales
corresponden a unidades regulatorias gnicas.
 Enzimas alostricas : Poseen un lugar al cual
se une un inhibidor de forma tal que el
sustrato ya no puede unirse al lugar activo de
la enzima. Cuan do el producto es requerido
desbloquean la enzima.
Regulacin Metablica General de las
Actividades Enzimticas: En funcin de la
concentracin de ADP/AMP/ATP y los niveles
de sustrato y producto
 Organizacin Opern Lac
M E Se denominan
bacterias Lactosa + a
E I aquellas con la
Beta- Permeasa Acetilasa
Gen regulador
C N Galoctosidasa capacidad de
sintetizar las enzimas
A D necesarias para
Promotor Operador
N U utilizar la lactosa, (-
I C En ausencia del inductor galactosidasa,
permeasa y
S C acetil-transferasa).
Las tres enzimas son
M I codificadas en el
O Transcripcin opern Lac . Sobre
ARNm este opern, acta
D N Traduccin una protena
E E ARN Polimerasa represora de la
transcripcin,
R N Represor codificada por el gen
E Z i (regulacin
gnica negativa). Sin
P I
En presencia del inductor embargo, la protena
R M represora es
inactivada por la
E A presencia de lactosa
S T Transcripccin
en el medio, por lo
ARN Polimerasa que la expresin del
I I ARNm opern Lac procede.
ARNm
C Traduccin
N A Complejo
Protenas:
represor-inductor
-galactosidasa
permeasa
Inductor acetilasa