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Tema 8

La luz y el aparato
fotosinttico
Objetivo

Conocer la estructura del


aparato fotosinttico en
plantas
Contenido

Introduccin
Energa luminosa y pigmentos
Estructura del aparato fotosinttico vegetal
Elementos del aparato fotosinttico en los
tilacoides
Gentica y origen del aparato fotosinttico
vegetal
Introduccin
Muy probablemente las plantas extraen del aire y
a travs de sus hojas alguna parte de su alimento,
(preguntndose): Y no podra tambin la luz
penetrar a travs de las extensas superficies de las
hojas y las flores y contribuir en mucho a
embellecer los principios de los vegetales? Las
hojas, en cierta medida, sustituirn en las plantas el
motor que en los animales permite la circulacin de
la sangre; y adems servirn de acceso a la parte de
su alimento que la planta extrae del aire.
Stephen Hales (1677-1761)
Teddington (UK)
La mitad de la biomasa vegetal es
sintetizada por ecosistemas terrestres
(cultivos agrcolas, bosques, sabanas,
matorrales) y la otra mitad es
producida en capas superiores de lagos y
ocanos por ecosistemas acuticos
(fitoplancton y macrfitas).
Energa luminosa y
pigmentos
Espectro electromagntico

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Rango de longitud de onda Longitud de onda Energa
Color Frecuencia (hertzios)
(nm) representativa (KJ/mol)

Ultravioleta <400 254 11.8 x 1014


471

Violeta 400-425 410 7.31 x 1014


292

Azul 425-490 460 6.52 x 1014


260

Verde 490-560 520 5.77 x 1014


230

Amarillo 560-585 570 5.26 x 1014


210

Anaranjado 585-640 620 4.84 x 1014


193

Rojo 640-740 680 4.41 x 1014


176

Infrarrojo >740 1400 2.14 x 1014


85

=c/ c=2.9979 x 108 m.s-1 E=h.c/


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Las molculas cambian su estado
cuando absorben o emiten energa

La utilizacin de la energa de un fotn para


impulsar una transformacin fsica o qumica
conlleva la interaccin con una molcula que
lo absorba. Su energa se suma a la de la
molcula y al exceso de energa tras la
absorcin se denomina energa de excitacin
o excitn.
El resultado de la absorcin (A) de un fotn por una molcula
supone la transicin desde su estado fundamental (So) de mnima
energa a uno de sus estados excitados (S1, S2, etc.) de mayor
contenido energtico.

La transicin que resulta til para promover transformaciones


qumicas es un cambio en la configuracin de los electrones de
valencia ya que intervienen en los enlaces qumicos.

El estado excitado es muy inestable tendiendo rpidamente la


molcula a volver al estado fundamental.

De todas las opciones, la cesin o transferencia de la energa de


excitacin (excitones) a otra molcula que est suficientemente
prxima es la clave para el funcionamiento de las antenas
fotosintticas.
Electrn Ncleo
Estado
fundamental
de energa

Fotn de una l de
una dada absorbido
por un electrn
Electrn
excitado
Estado
excitado
de energa















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Prdida de Energa Fotn emitido
por Fluorescencia de mayor l

Electrn en un estado
excitado

Electrn en el estado

fundamental











La energa absorbida se pierde en forma de luz de


mayor. El electrn vuelve a su estado normal.
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tomo B Prdida de
Energa por
Transferencia
de Excitn
Electrn en
el estado
fundamental en
otro tomo
cercano
E
Electrn en un estado Electrn en un estado
excitado excitado en el tomo B

Electrn en
el estado
fundamental
en el tomo A
La energa absorbida se se cede a
otro tomo de una molcula
cercana. En la primera molcula el
electrn vuelve a su estado
fundamental mientras que en la
tomo A
segunda queda en un estado
excitado.
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Prdida de
tomo aceptor de e Energa por
Foto-oxidacin

Electrn en un estado
excitado

tomo con un
electrn ms

+
El electrn excitado es captado por
otro tomo aceptor. El primer tomo
se queda sin un electrn (+) y el
segundo tiene uno extra ().
tomo donador de e
tomo con un electrn menos
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La clorofila es la biomolcula cromfora que
interviene ms directamente en el proceso de
absorcin y conversin de la energa luminosa.
Absorben en la zona del azul y del rojo, por eso son de
color verde. Hay dos tipos en vegetales: a y b.

Los carotenoides son compuestos lineales de 40 C, son


lpidos isoprenoides. Cuando tienen algn grupo
oxigenado se denominan xantofilas y si no carotenos.
Su principal misin es la de proteger el aparato
fotosinttico mediante mecanismos de disipacin y
extincin de energa. Asimismo, son antenas
alternativas en el espectro de luz entre 450 y 500 nm,
en el cual las clorofilas absorben poco.
Las clorofilas y los carotenoides absorben muy
eficazmente la luz debido a la posesin de dobles
enlaces conjugados

*Los numerosos orbitales dan lugar a un gran nmero de e-


deslocalizados con niveles energticos pximos entre los orbitales
enlazantes y antienlazantes, coincidiendo esta diferencia con la energa de
los fotones incidentes.
Energa luminosa y pigmentos

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El espectro de accin relaciona el espectro de
absorcin y la actividad fotosinttica

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Rendimiento cuntico= medida de la
fraccin de fotones absorbidos que siguen la
va fotoqumica (100%)

Eficiencia de la energa= indica canta


energa de los fotones absorbidos es
almacenada como productos qumicos (27%)
Estructura del
aparato fotosinttico
vegetal
Las hojas son como pequeos paneles solares
que se orientan a los rayos solares para captar
toda la luz que necesitan.

La posesin de muchas hojas pequeas permite


aumentar el nmero de orientaciones
aprovechando ms los cambios de la incidencia
a lo largo del da.

Los cloroplastos son orgnulos subcelulares


donde se encuentra todo el aparato
biomolecular fotosinttico.
Las biomembranas fotosintticas son las
membranas tilacoidales y estn organizadas en
lamelas apiladas, grana, y en lamelas no apiladas,
estromticas.

Los tilacoides son membranas constituidas por


lpidos polares muy especficos: galactolpidos,
sulfolpidos y fosfolpidos.

Estas membranas son un fluido bidimensional


donde los complejos fotosintticos se pueden
desplazar, permitiendo cambiar y regular la funcin
de las protenas fotosintticas.
Las lamelas grana y estromticas dejan un espacio acuoso
en su interior denominado lumen, separado del espacio
acuoso interno general del cloroplasto llamado estroma

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Elementos del
aparato fotosinttico
en los tilacoides
En las membranas tilacoidales estn
insertados los 4 complejos protenicos que
llevan a cabo la primera fase fotosinttica:

Fotosistema I
Fotosistema II
Complejo citocromo b6f
ATP sintasa

Los complejos protenicos del tilacoide estn


codificados por el DNA cloroplstico y por el
DNA nuclear de las clulas vegetales.
Fotosistema II

Complejo de unos 17 polipptidos,


enzimticamente llamado
agua-platoquinona xido-reductasa.

En l suceden dos procesos:


La primera separacin de carga

La hidrlisis del agua que da electrones,

H+ y O2
Cofactores o grupos prostticos implicados en la
transferencia electrnica desde el agua a
plastiquinona
Fotosistema I

Complejo de 13 polipptidos, enzimticamente llamado


plastocianina-ferredoxina xido-reductasa.
Recibe e- de la plastocianina (lumen) y los cede a la
ferredoxina (estroma).
Los complejos antena LHCI y LHCII son
sistemas colectores de luz (light harvesting
complexes), asociados a cada fotosistema.

Complementan la funcin de captacin y


absorcin de luz que tienen las antenas
intrnsecas de cada fotosistema.
Citocromo b6f

Hace de puente entre los dos fotosistemas,


oxidando al plastoquinol (PQH2) producido
en el fotosistema II y reduciendo a la
plastocianina (Pc) que se oxidar en el
fotosistema I.
Para lograr el flujo global de la cadena fotosinttica, desde la
oxidacin del H2O hasta la reduccin de NADP+ es necesaria la
presencia de pequeas molculas mviles que interconecten los
tres complejos fotosintticos:
Plastoquinona (PQ), molcula anfiptica, capaz de
reducirse
Plastocianina (Pc), protena xido-reduccin
-
transporta el e del citocromo f que la reduce
al P700 del fotosistema I
Ferredoxina (Fd), protena xido-reduccin
conecta el fotosistema I con el enzima final
que reduce el NADP+ (FNR=ferredoxina-
NADP+ xido-reductasa)
La ATP sintasa es un complejo enzimtico
con una parte en el tilacoide y otra en el
estroma.

Tiene una estructura similar a la ATP


sintasa mitocondrial asociada a la cadena
respiratoria.
Los fotosistemas I y II estn separados
en la membrana del tilacoide

PSII/PSI=1.5
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Gentica y origen del
aparato fotosinttico
vegetal
La teora endosimbionte de Lynn Margulis propone
que un organismo unicelular fotosinttico
procaritico arcaico habra sido fagocitado por un
ancestro eucaritico unicelular no fotosinttico,
quedando incluido en su citoplasma. Ambos
organismos iniciaran una relacin de simbiosis que
con el tiempo derivara en un nico organismo con
una serie de capacidades metablicas.