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TRANSPORTE POR EL

FLOEMA

Rhodes Mejia Valvas


Tejido conductor encargado del transporte de
nutrientes, especialmente azcares, producidos
por la parte area fotosinttica y auttrofa, hacia
El floema las partes basales subterrneas, no fotosintticas,
hetertrofas de las plantas vasculares.
Conduce los alimentos que procesan las
hojas, como las protenas, azucares a
todas las partes de la planta, se les llama
tambin vasos liberianos.

Las clulas del floema se diferencian de


las del xilema porque son clulas vivas
que carecen de ncleo, de ribosomas y
vacuolas. En el floema los extremos de
la clula se comunican formando
canales de conduccin.

El floema estn siempre comunicadas y


acompaadas con otras clulas que
tienen organelos completos para poder
cumplir las funciones del desarrollo de
las plantas.
La accin de estos dos tejidos permite
el crecimiento de plantas y rboles.
Teora de Dixon de la cohesin del agua
Tiene su soporte en dos aspectos:
la tendencia que tienen las molculas de
agua a permanecer unidas, las gotas de
agua limpia tienen forma redonda lo que
hace que permanezcan unidas dentro de los
vasos de conduccin de la planta
la influencia de las hojas de las plantas, las
cuales chupan el agua y cuando las hojas
pierden el agua por evapotranspiracin, el
pequeo vaci que deja el agua perdida,
succiona el agua que se encuentra en los
vasos del xilema haciendo que suba,
entonces como las molculas estn
fuertemente unidas por cohesin toda el
agua que se encuentran dentro del xilema
se mover hacia arriba, esta es la forma
como sube el agua a las partes mas altas de
las plantas y es la teora ms aceptada.
Teora de la capilaridad
El tejido de la conduccin de las plantas
tiene un dimetro pequeo, por tanto el
desplazamiento del agua dentro de l se
facilita, sin necesidad de usar fuerzas
exteriores que funcionen como bombas.

Las plantas vasculares tienen un sistema


vascular.
El agua y los minerales suministrados por
las races.
El extremo de cada raz presenta varias
zonas: el pice donde se encuentra el
meristemo apical radicular, responsable del
crecimiento en longitud de la misma, se
halla cubierto por la caliptra que lo protege
de las partculas del suelo. A continuacin
se observa una zona de alargamiento,
generada por la actividad mittica del
meristemo. Se contina una zona de los
pelos absorbentes
Los azcares son transportados
por el floema desde los lugares
donde se produce (A) hacia
lugares en crecimiento o de
almacenamiento (D
FLOEMA

Tejido vivo, complejo.


Se clasifica en floema primario
y secundario.
Primario se deriva del
procambium (protofloema y
metafloema).
Secundario del cambium
(estando organizado en
sistemas axial y radial).
Las gimnospermas y
angiospermas presentan
floema primario y
secundario, las
monocotiledneas
solamente tienen floema
primario.
Se diferencia en:

Protofloema : madura en las


partes de la planta que an
estn creciendo en
extensin, y sus elementos
cribosos pronto se vuelven
inactivos.
Metafloema completa su
maduracin despus que el
rgano ha terminado su
crecimiento en longitud.

En las plantas que no poseen


crecimiento secundario,
constituye el floema funcional
de los rganos adultos.
Transcorte de haces vasculares en Zea mays
(Monocotilednea) - Floema primario

Haz vascular joven Haz vascular maduro


Celulas del Floema

Grupo Tipos de clulas Funcin


Clulas cribosos Clulas cribosas Conduccin de nutrientes
Elementos de los tubos a larga distancia
cribosos
Elementos Sostn, a veces
esclerenquimticos Fibras y esclereidas almacenamiento de
azcares
Elementos Clulas acompaantes Carga y descarga de tubos
parenquimticos Clulas albuminosas cribosos: traslado radial.
Clulas parenquimtica
axiales Almacenamiento
Clulas parenquimticas
radiales
Elementos glandulares e Secrecin, depsito
idioblastos
El floema secundario,
igual que el xilema
secundario, se origina
en el cambium,
ubicado hacia la
periferia de tallo o
raz.
Posee un sistema
axial y un sistema
radial, que se
contina con el del
xilema secundario a
travs del cambium.
Estructura del tejido floemtico
Placa cribosa

Bandas
proteinas-P

Reticulo
endoplasmatico
Elemento Criboso
Plasmodesmos

Vacuola
Clula
acompaante
Estructura del floema: Se distingue por la presencia de elementos cribosos, se
encuentran clulas parenquimticas, fibras y en algunas especies laticiferos .

En angiosperma el
Transporte se realiza
por el tubo criboso:
Serie longitudinal de
elementos cribosos
unidos por sus paredes
terminales perforadas
formando las placas
cribosas.
la estructura de los
elementos cribosos se
adaptada para el
transporte. Carecen de
muchas estructuras
celulares hay clulas
parenquimticas
asociadas denominadas
Clulas de compaia
SUSTANCIAS QUE SE TRANSLOCAN POR EL FLOEMA

Agua

Azucares: principalmente sacarosa


(rafinosa, estaquinosa)
Sustancias nitrogenadas como aminocidos y amidas

cidos orgnicos: pirvico, oxalacetico, ctrico, mlico

Sustancias inorgnicas: K, Mg, P y Cl

Hormonas (auxinas, giberelinas, ABA, citocininas)

Otras pesticidas, reguladores de crecimiento


PATRONES DE TRASLOCACIN : DEL PRODUCTOR AL CONSUMIDOR

Las sustancias en el floema


no se translocan
exclusivamente hacia abajo
o hacia arriba
Se movilizan de zonas de
suplencia llamadas fuentes,
rganos productores hacia
reas de intenso
metabolismo o
almacenamiento
denominadas consumidores
o sumideros
ORGANIZACION

Anloga a la del xilema.

Por localizarse cerca de la


periferia de la planta, sufre
obliteracin debido al aumento
en dimetro del tronco, a la
mayor produccin de xilema, y a
la presencia de paredes
primarias que ofrecen menor
resistencia que las paredes
secundarias del xilema.
Los rayos del floema son
continuos con los del xilema.
Esta localizado en toda la planta,
como hojas, tallos y raices.
TIPOS CELULARES

En Gimnospermas y
plantas vasculares sin
semilla, el floema est
compuesto por clulas
cribosas y clulas
albuminosas, parnquima
y fibras.

En Angiospermas est
compuesto por elementos
de los tubos cribosos y
clulas acompaantes,
parnquima y fibras.
ELEMENTOS DE LOS TUBOS CRIBOSOS
Paredes celulares primarias con zonas
porosas llamadas reas cribosas que
se conectan con otros miembros de
los tubos cribosos contiguos.
Algunas secciones de la pared
presentan poros de mayor tamao y
son llamadas placas cribosas.
Estas placas estn rodeados de calosa.
(La calosa es un carbohidrato,
polmero de la glucosa, sintetizada en
la membrana plasmtica).
Las reas cribosas son muy
diferenciadas y se presentan en los
extremos de la clula (en las placas
cribosas).
Los tubos cribosos se conectan unos a
otros en sus extremos, facilitando un
transporte ms eficiente que el
transporte lateral que se da en las
clulas cribosas.
Clulas acompaantes
Clulas del floema en Nicotiana tabacum, en verde los tubos
cribosos
Placa cribosa simple en transcorte de tubo criboso de Cucurbita
sp., zapallo
Comunicaciones intercelulares en corte longitudinal de
floema de Cucurbita

1- reas cribosas en paredes laterales de elementos cribosos


2- campos primarios de puntuaciones en clulas parenquimticas
Areas Cribosas en las (Gimnospermas)
rgano fuente,productor, exportador

Un rgano donde la
produccin de
fotoasimilados es superior a
sus necesidades metablicas
(crecimiento,
almacenamiento)
Ejemplos: hojas maduras,
tejidos de reserva en semillas
en germinacin, rgano de
almacenamiento durante la
fase de exportacin.
rgano consumidor, sumideros, importador

La produccin de
carbohidratos es inferior a
la necesaria para suplir sus
necesidades metablicas
(crecimiento o
almacenamiento)
Ejemplos: pices
meristemticos, hojas,
flores, frutos y semillas en
formacin, rganos en fase
de almacenamiento.
Organo consumidor o sumideros
En los rganos consumidores:
Los azucares transportados
pueden ser utilizados en el
metabolismo y crecimiento
(sustrato para la
respiracin) o pueden ser
almacenados como
reservas.
Cuando hay
almacenamiento, los
fotoasimilados pueden ser
almacenados en la misma
forma qumica como se
transportan (sacarosa) o en
formas diferentes (glucosa,
almidones)
Patrones de movilizacin de las sustancias
elaboradas

Proximidad entre el
rgano productor y
consumidor
Fase de desarrollo del
consumidor
Conexiones
vasculares
Cambios en los flujos de transporte de asimilados en funcin del estado de
desarrollo de la planta. Los frutos son sumideros muy fuertes en el
momento de desarrollo

Acropeto

Baspeto
CIRCULACION
VEGETAL

LUIS ROSSI 29
Los fotoasimilados se
pueden mover desde
las clulas del
mesfilo a los
elementos cribosos
por la va del
apoplasto o del
simplasto
Organo Fuente o productor

rgano en el que se producen (o Hojas Fotosinteticas


liberan) fotoasimilados en exceso. maduras
Exportan sus excedentes a otras
localizaciones. Organos Reservantes
maduros

Organo
Apices raices y tallos
consumidor o
Yemas axilares en
sumidero
crecimiento
Hojas en expansion
Flores frutos y semillas
Organo que no produce fotoasimilados
o que los produce en menor cantidad Organos reservantes en
que la necesaria para sus procesos formacion
vitales. Importan fotoasimilados.
Los sumideros compiten por los fotoasimilados

Aclareo= Eliminacin de parte de frutos en desarrollo


Despuntado= Eliminacin de pices de brotes
Particin= distribucin de los fotoasimilados entre los
sumideros
Seleccin y mejora emprica
No se comprende su regulacin
Fuerza del sumidero
Nmero de clulas iniciales del fruto (manzano)
Regulacin hormonal
Estimulacin de la fuente por el sumidero
Absorcin del agua Pelo Partculas
Corteza Epidermis absorbente del suelo
Los pelos radicales
estn en ntimo
contacto con las
partculas del suelo y
amplifican la
superficie disponible
por la raz para la
absorcin de agua. El
agua penetrar en la
raz mientras que el
suelo sea ms positivo
que el de la raz. A
medida que se Aire Agua
absorbe agua el del
suelo se hace ms
negativo Cuando
ambos se hacen
iguales el agua deja
de entrar
pasivamente.
Raz raz < suelo
Mecanismo de transporte:
carga y descarga en el floema
Etapas
Los rganos fuentes los asimilados se transportan desde el lugar de
sntesis a los tubos cribosos:

Carga del
Es un proceso de corta distancia.
floema
Los azcares que se incorporan al tubo
criboso son exportados en su lumen hacia los
Transporte sumideros. Es un transporte a larga distancia

En los sumideros se produce la descarga del


Descarga del floema floema que es inverso a la de las cargas y las
sustancias se incorporan a las clulas
Modelos de carga floemtica

Simplstica Apoplstica
conexiones continuas de transporte activo a travs de
plasmodesmos desde el la membrana plasmtica de
mesfilo hacia las clulas la clula acompaante o del
acompaantes y de estas a elemento criboso. No hay
los elementos cribosos conexiones por
plasmodesmos con clulas
del mesfilo.
Carga o llenado del floema

Apoplstico:
La sacarosa se difunde entre las clulas del mesfilo va
plasmodesmos pero en algn punto cercano a los tejidos
vasculares, la sacarosa ingresa al apoplasto.
Los plasmodesmos no intervienen en la descarga dentro
del complejo clula compaera-elemento criboso.
Desde al apoplasto la sacarosa ingresa al complejo CA-EC (
Celula Acompaante- elemento criboso) contra gradiente
de concentracin mediante un simporte con protones
Carga floemtica

Las triosas fosfatos


salen al citoplasma
desde los
cloroplastos.
Luego se convierte
en sacarosa que se
mueve hacia las
clulas cribosas a
travs de los
palsmodesmos
La incorporacin de Via apoplastica
sacararosa se da en
contra de un
gradiente en la cual
Via simplastica
se usa ATP
En las membranas de los elementos cribosos, se
ha podido inmunolocalizar la protena
Transporte cotransportadora de sacarosa, lo que sugiere la
Activo presencia de una ATPasa en estas clulas.
De ser asi.. De donde obtienen la fuente de ATP?
Proceso de diferenciacin del elemento
criboso

1.% clula madre


(cl.acompaante +
elemento criboso)
2. Formacin de cuerpos
de protena P
3.desintegracin del
ncleo, RER, vacuola y
cuerpo de Golgi.
4.elemento criboso
maduro ( mitocondrias,
plstidos, REL y protena
P)
Velocidad de transporte

La tasa de translocacin del floema se


ha estimado en 40cm/hr (110 m/seg
en escala celular)

Esto corresponde, en una escala humana,


a un ro de 20 metros de ancho que fluye
a 110 m/s

Desde ahora,
viajar en floema!
O sea, 396 km/hr, ms rpido que el rcord
de velocidad para un auto, establecido por
un Porsche 917 (386 km/hr)
Carga o llenado del floema
Simplstico:

La sacarosa se difunde va plasmodesmos desde


las clulas del mesfilo hasta el complejo clula
compaera-elemento criboso.
Modelo trampa de polmeros
El modelo de trampa de polmeros explica la carga
simplstica en las hojas fuente

La sacarosa, sintetizada en el mesfilo, difunde desde las clulas


del haz vascular a las clulas intermediarias a travs de los
abundantes plasmodesmos.

En las clulas intermediarias, la rafinosa (y la estaquiosa) se


sintetizan a partir de sacarosa y galactosa, manteniendo as el
gradiente de difusin de la sacarosa. Debido a su gran tamao, no
pueden difundir de vuelta hacia el mesfilo.

La rafinosa y la estaquiosa pueden difundir a los elementos


cribosos. As, la concentracin del transporte de azcar llega a las
clulas intermediarias y a los elementos cribosos.
Carga o llenado del floema
Simplstico: Trampa de polimeros
La sacarosa producida en el mesfilo, difunde a las clulas
intermediarias va simplstica y se polimeriza formando rafinosa o
estaquinosa , que debido su mayor tamao no pueden retornar al
mesfilo pero si pasar a los elementos cribosos por los plasmodesmos
ramificados.
Descarga del floema
Existe una gran
diversidad de rganos
consumidores:
vegetativos,
reproductivos, de
almacenamiento.
Debido a estas
diferencias estructurales
no existe un nico
mecanismo de descarga
Vegetativos: simplstica
Reserva: apoplstica
Semillas en desarrollo:
apoplstica y luego
simplstica
Descarga del floema
Descarga floemtica

rganos vegetativos en crecimiento


Tejidos de almacenamiento (races
y tallos)
rganos de reproduccin (frutos y
semillas)
La descarga en los rganos
En algunos rganos de reserva al descarga es
vegetativos en crecimiento
apoplstica
es simplstica

1 2 3

Remolacha azucarera Caa de azcar


En las semillas en
desarrollo la
descarga es
simplstica, y va
seguida de una
etapa apoplstica

4
Hiptesis del flujo a presin

Propuesta en 1927 por el fisilogo vegetal alemn Ernst Mnch

Los asimilables son transportados de fuente a sumidero a lo


largo de un gradiente de presin de turgencia desarrollado
osmticamente.
Movilizacin a largas
distancias: Teora
del flujo por presin

Los poros de las placas


cribosas no pueden estar
obstruidos
En un mismo tubo criboso
no puede ocurrir un
transporte bidireccional
La hiptesis del flujo de
presin requiere de la
existencia de un gradiente
de presin positiva en el
floema.
Movilizacin a largas distancias: Teora
del flujo por presin o de masa
La sacarosa es secretada activamente
a los tubos cribosos menores, carga
de floema, disminuye el potencial
hdrico en el tubo criboso y hace que
el agua que est entrando a la hoja
por la corriente de transpiracin
penetre en el tubo criboso por
smosis.

La sacarosa es transportada
pasivamente por el agua a un
sumidero, como una raz de
almacenamiento donde la sacarosa
es extrada del tubo criboso,
descarga del floema. La extraccin
de sacarosa provoca un aumento del
potencial hdrico en el tubo criboso
del sumidero y el movimiento
subsiguiente del agua fuera de l en
ese lugar. La sacarosa puede ser
utilizada o almacenada en el
sumidero pero la mayor parte del
agua regresa al xilema y recircula
en la corriente de transpiracin.
FACTORES QUE AFECTAN TRANSLOCACION

Luz:
Transporte hacia la raz se ve favorecido en la oscuridad. Los
CHO se almacenan en el da y en las noches se transportan a la
raz.
La luz roja acelera el transporte de CHO.
TEMPERATURA:
Afecta la velocidad de sntesis y utilizacin de asimilados y el
mismo proceso de transporte.
Velocidad mxima de transporte: 20-30C
An a 0 C todava hay transporte.
FACTORES QUE AFECTAN TRANSLOCACION

Inhibidores metablicos:
Causa un < transporte.
Deficiencia de minerales:
K : a < [ ] la translocacin es <.
Boro: Facilita absorcin y translocacin de sacarosa.
de [ ] : La translocacin se produce de las zonas de [ ]
de azcar hacia las regiones de [ ] de azcar. La defoliacin
provoca la desaparicin de la .
Hormonas vegetales:
Afectan el mecanismo de transporte.
Particin de asimilados

maquinaria fotosinttica
FUENTE
Es la distribucin
diferencial de sacarosa
fotoasimilados en la
planta y determina el
patrn de crecimiento
+ transporte
Los consumidores en floema
compiten entre ellos por
los fotoasimilados
Determina la sacarosa
productividad de las
especies FOSA
Practicas hortcolas de manteniminento
aclareo y despuntado crecimiento
almacenamiento
El llenado de un
rgano consumidor
depende tambin de
su capacidad de
atraer los
fotoasimilados
Esto depende del
tamao y de la
actividad metablica
del consumidor
El proceso de
particin es complejo
y esta regulado por
una serie de factores
GRACIAS

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