ASPECTOS GENERALES

DE LA BIOQUMICA

ING. AGR. ERICK EGUEZ MSC.

Bioqumica de los alimentos
2008
 Contenido

Definicin, origen, importancia y objetivos de

Bioqumica.

Relaciones de la Bioqumica con otras ciencias.

Composicin de la materia viva (biomolculas)

Naturaleza qumica de los componentes celulares.

Organizacin y diferenciacin celular.

 BIOQUIMICA

Puede definirse;

Ciencia que estudia las bases qumicas

de la vida (del griego bios; vida)

La clula constituye la unidad

estructural de los sistemas vivos
 BIOQUIMICA

Es el estudio de;

1. La composicin molecular de las

clulas vivas
2. Las reacciones qumicas que sufren
los compuestos biolgicos
3. La regulacin de estas reacciones
 BIOQUIMICA

PREGUNTAS
4. De qu manera
PREGUNTAS almacena y transmite
la informacin que
OBJETIVO 1. Cules son las
necesita para crecer
estructuras
y reproducirse de
Describir la qumicas de los
forma exacta?
estructura, la componentes de
5. Qu cambios qq
la materia viva?
organizacin y las acompaan a la
2. De qu forma
funciones de la reproduccin, al
interactan estos
materia viva en envejecimiento y a la
componentes?
trminos muerte de las
3. Cmo un clulas?
moleculares organismo extrae
energa de su
entorno?
 HISTORIA DE LA BIOQUMICA

La bioqumica, anteriormente llamada de qumica biolgica o fisiolgica, surgi a

partir de las investigaciones de fisiologstas y qumicos sobre compuestos y
reacciones qumicas en seres humanos y plantas en el siglo XIX. *
El trmino bioqumica fue propuesto por el qumico y mdico
alemn Carl Neuberg (1877-1956) en 1903,
aunque desde el siglo XIX grandes investigadores como:
Whler Payen Liebig Pasteur Claude Bernard

estudiaran la qumica de la vida sobre otras denominaciones.

* La aplicacin de la bioqumica y su conocimiento, probablemente comenz hace 5.000 aos con la produccin de pan usando
levaduras en un proceso conocido como fermentacin anaerbica.
Los dos descubrimientos ms importantes en la historia de la
bioqumica son:

-El descubrimiento de la funcin cataltica de las enzima s

-La funcin de los cidos nucleicos como

molculas
transportadoras de informacin.
La identificaci de las enzimas como
catalizadores de reaccion s biolgicas fue en
parte re sultado de la investigacin de Eduard
Buchner.

Buchner descubri la
fermentacin en
ausencia de clulas.
Eduard Buchn er
(1860-1917)
Fischer estudi el efecto cataltico de las enzimas de la levadura en
una reaccin simple, la hidrlisis de la sacarosa. Fischer propuso que
durante la catlisis una enzima y su reactante, se combinaban para
formar un compuesto intermedio.
Tambi propuso que slo un molcula con una estructura
adecuada a poda servir como sustrato de una determinada enzima.
Fischer, qu ien realiz numerosas
contribuciones para la comprensin de las
estructuras y funciones de las molculas
biolgicas, propuso la teora de la cerradura y
la llave de la accin enzimtica.
Recibi el premio Nobel de qumica en 1902
por sus investigaciones sobre el
metabolismo de los azcares y purinas.
Herma nn Emil Fischer (1852-1919)
 El segundo gran des cubrimiento en la historia de la bioqumica fue la
identificacin de los cidos nucleicos como molculas de informacin.
En 1944, Oswald Avery, Colin MacLeod y Maclyn McCarty extrajeron
cido desoxirribonucleico (ADN) de una cepa txica de la bacteria
Streptococcus pneumoniae y lo mezclaron con una cepa no
txica del mismo microorganismo.
Como resultad , la cepa no txica se transform de manera permanente
en una cepa txica. Este experimento proporcion la primera
evidencia concluyente de que el ADN es el material gentico.
 IMPORTANCIA DE LA BIOQUMICA.

Todas las enfermedades (excepto las

traumticas) tienen un componente molecular.
Los estudios bioqumicos contribuyen al
diagnostico, pronostico y tratamiento de las
enfermedades.

Comprender como los logros y avances de las

bases moleculares repercuten en las dems
ciencias biolgicas.

Conocimiento de las numerosas vas metablicas

semejantes en distintos organismos.
 IMPORTANCIA DE LA BIOQUMICA.
Todas las enfermedades (excepto
las traumticas), tienen un
componente molecular.
Ejemplos de enfermedades
Moleculares
Enfermedades de origen
hereditario (hemofilia, anemias
hemolticas).
Grandes enfermedades somticas
(diabetes, cncer).
Enfermedades de etiologa
exgena (infecciones, dficits de
vitaminas).
Enfermedades neurolgicas
(esquizofrenia, enfermedades
neurodegenerativas)
Los modernos mtodos de diagnstico y
las nuevas terapias han sentado las
bases de la Patologa Molecular.
Diagnstico
Modificaciones del pH de fludos
biolgicos (orina y sangre) reflejo de
una patologa.
Deteccin de microorganismos
(bacterias y virus) mediante ensayos
enzimticos, moleculares (protenas y
AN) e inmunolgicos (anticuerpos)
Prevencin y diagnstico de
malformaciones congnitas por anlisis
de clulas fetales.
Deteccin de marcadores de clulas
tumorales.
 REAS PRINCIPALES DE LA BIOQUMICA

Qumica estructural Metabolismo Gentica molecular

1 2 3

Componentes de la
materia viva Totalidad de la Procesos y sustancias
Relacin de la reacciones qumicas que almacenan y
funcin biolgica con que se producen en transmiten
la estructura qumica la materia viva informacin biolgica
RELACIN DE LA BIOQUMICA CON OTRAS CIENCIAS

Biologa
Histologa
Fisiologa
Inmunologa
Farmacologa
Toxicologa
etc.
 Importancia de la Bioqumica
en las ciencias

Relacin con otras ciencias:

* Acidos nucleicos- Gentica
* Funcin corporal- Fisiologa
* Tcnicas bioqumicas y planteamiento inmunolgicos-
Inmunologa
* Metabolismo de drogas (reaccin enzimtica)-
Farmacologa
* Venenos que alteran reacciones o procesos bioqumicos-
Toxicologa
* Inflamacin, lesin celular, cncer- Patologa
* Planteamientos bioqumicos- Zologos y Botnicos
 BIOQUIMICA
CIENCIA INTERDISCIPLINAR

Se relacionan

Fisiologa Gentica
Qumica
Investigacin
orgnica
Mdica

Biofsica
Microbiologa
Biologa
Nutricin
Molecular
Races de la bioqumica
BIOELEMENTOS ELEMENTOS
BIOGENTICOS
y
BIOMOLCULAS
Clasificacin de los Elementos Biognicos

Carbono
Hidrgeno
Primarios Oxgeno
Azufre
Mayoritarios Fsforo
Magnesio
Calcio
Secundarios Potasio
Bioelementos Sodio
Cloro

Oligoelemento Fe, Mn, Cu, Zn, Co

esenciales
Oligoelementos no El resto
esenciales
 Clasificacin de los Elementos Biognicos

Primarios: Representan en su conjunto el 96,2% del total.

Secundarios: Se encuentran en menor proporcin que los

primarios, son tambin imprescindibles para los seres vivos.

Indispensables: Se encuentran en todos los seres vivos,

Variables: Solamente los necesitan algunos organismos.

Los principios inmediatos o biomolculas

Pueden ser:

Inorgnic Orgnicos
os
 Simples oxgeno molecular (02) y nitrgeno
molecular (N2)
INMEDIATOS
PRINCIPIOS

Inorgnicos
agua, dixido de
(unidos por
carbono y sales
enlaces inicos)
minerales
Compuestos
Orgnicos
(unidos por Glcidos, lpidos,
enlaces protenas y cidos
covalentes) nucleicos
Los principios inmediatos o biomolculas
 Funciones

Los principios inmediatos pueden tener funcin estructural,

como las protenas y las sales minerales de los huesos, o los
lpidos de las membranas plasmticas; funcin energtica, como
las grasas; y funcin biocatalizadora, es decir, aceleradora de las
reacciones bioqumicas, como las protenas enzimticas.
 Principios inmediatos inorgnicos

El 02, el C02 y el N2 son tres sustancias gaseosas a

temperatura ambiente.

El 02 es necesario para la respiracin aerbica o un

producto de excrecin en la fotosntesis.

El C02 es un producto de excrecin, eliminndose

directamente a travs de las membranas celulares en los
organismos unicelulares o en los pluricelulares de
organizacin sencilla. Lo captan de la atmsfera las algas
y las plantas al realizar la fotosntesis en sus cloroplastos.
Principios inmediatos inorgnicos
 El agua

El agua es la sustancia qumica ms abundante en la materia

viva.
La cantidad presente en un organismo depende de la
especie, de la edad del individuo y del rgano.

Organismo % agua Tejido % agua

Algas 98
Caracol 80
Lq. cefalorraqudeo 99
Crustceos 77
Sangre (plasma) 91-93
Esprragos 93
Sangre (Gl. rojos) 60-65
Espinacas 93
Tej. nervioso (s.gris) 85
Estrella mar 76
Tej. nervioso (Mdula) 75
Persona adulta 62
Tej. nervioso (s.blanca) 70
Hongos 80
Msculo 75-80
Lechuga 95
Piel 72
Lombriz 83
Hgado 70-75
Maz 86
Tej. conjuntivo 60
Medusa 95
Hueso (sin medula) 20-25
Pino 47
Tej. adiposo 10-20
Semilla 10
Dentina 3
Tabaco 92
Trbol 90
Existe una relacin directa entre contenido en agua y
actividad fisiolgica de un organismo: Los ms activos,
B
como las reacciones bioqumicas se realizan en medio
I Inorgnic
acutico, tienen Agua de agua.
ms cantidad
O as Sales minerales
Tambin tieneM relacin con el medio en el que se
desenvuelveO el organismo.Glcido Monosacridos
As, los menores porcentajes se
dan en seres s
L con vida latente, sidos
como semillas, virus, etc.,
Orgnica Lpidos Saponificables
pero tambin encontramos altos porcentajes de agua en
C la s medusa Insaponificables
seres como Proten
(95%Holoprotenas
de agua) pese a su
metabolismo U poco intenso. as
cidos Heteroprotenas
L
nucleic ARN
El contenidoA de agua de unosorganismo
ADN tiene que ser ms o
S
menos constante, con variaciones inferiores al 10%. En caso
contrario, se producen graves alteraciones (hidratacin y
deshidratacin) que sobre todo en el ltimo caso pueden
producir la muerte.
El agua se encuentra en la materia viva en tres
formas:

1. Como agua circulante, por ejemplo, en la

sangre, en la savia, etc. Se encarga
principalmente del transporte de sustancias.
2. Como agua intersticial, entre las clulas, a
veces fuertemente adherida a la sustancia
intercelular (agua de imbibicin), como
sucede en el tejido conjuntivo.
3. Como agua intracelular, en el citosol y en
el interior de los orgnulos celulares.
El agua se encuentra en la materia viva en tres
formas:

En los seres humanos, el agua circulante supone el

8 % de su peso, el agua intersticial el 15 %, y el
agua intracelular el 40 %

Agua
Clulas
intercelular

Agua
intersticial

Agua circulante (sangre, savia)

Los organismos pueden conseguir
el agua directamente a partir del
agua exterior o a partir de otras
biomolculas mediante diferentes
reacciones bioqumicas, es lo que
se denomina agua metablica
El agua, a temperatura ambiente, es lquida,
(otras molculas de peso molecular parecido,
como el SO2, el CO2 o el NO2 son gases).

Este comportamiento fsico se debe a que en la

molcula de agua los dos electrones de los
dos hidrgenos estn desplazados hacia el
tomo de oxgeno, por lo que en la molcula
aparece un polo negativo, donde est el tomo
de oxgeno, debido a la mayor densidad
electrnica, y dos polos positivos donde estn
los dos ncleos de hidrgeno, debido a la menor
densidad electrnica. Las molculas de agua son
dipolos.
Entre los dipolos del agua se establecen fuerzas de atraccin
llamadas puentes de hidrgeno, formndose grupos de 3, 4 y hasta
poco ms de 9 molculas.

Con ello se alcanzan pesos moleculares elevados y el H2O se comporta

como un lquido. Aunque son uniones dbiles (30 veces ms que los
enlaces covalentes), el hecho de que alrededor de cada molcula de agua
se dispongan otras 4 molculas unidas por puentes de H (dos puentes
con el oxgeno y uno con cada uno de los hidrgenos) permite que se
forme en el agua (lquida o slida) una estructura reticular, responsable
de su comportamiento anmalo y de la peculiaridad de sus propiedades
fisicoqumicas.
La estabilidad del enlace
disminuye al aumentar la
temperatura, as, en el
hielo, todas las molculas
de agua estn unidas por
puentes de hidrgeno.

Todas las restantes

propiedades del agua
son, pues, consecuencia Estas agrupaciones duran
de sta. fracciones de segundo (de 10-10 a
10-21 s), lo cual confiere al agua
todas sus propiedades de fluido. En
la realidad, coexisten estos
pequeos polmeros de agua con
molculas aisladas que rellenan los
huecos.
 Propiedades del agua

1. Elevada fuerza de cohesin

2. Elevada tensin superficial
3. Elevada fuerza de adhesin (capilaridad).
4. Elevado calor especfico.
5. Elevado calor de vaporizacin.
6. Alta conductividad.
7. Mayor densidad en estado lquido que en estado slido
(Coeficiente de dilatacin negativo).
8. Elevada constante dielctrica.
9. Transparencia.
10. Bajo grado de ionizacin.
 Elevada fuerza de cohesin

Entre las molculas, debida a los

puentes de hidrgeno Ello explica
que el agua sea un lquido
prcticamente incompresible,
idneo para dar volumen a las
clulas, provocar la turgencia de
las plantas, constituir el esqueleto
hidrosttico de anlidos y
celentreos, etc.
 Elevada tensin superficial
Es decir, que su superficie opone una gran resistencia a
romperse, a que se separen sus molculas. Esto permite que
muchos organismos vivan asociados a esa pelcula superficial y
que se desplacen sobre ella.
 Elevada fuerza de adhesin (capilaridad)
El fenmeno de la capilaridad depende tanto de la adhesin de las
molculas de agua a las paredes de los conductos como de la cohesin de
las molculas de agua entre s. Esta propiedad explica, por ejemplo, que la
savia bruta ascienda por los tubos capilares
 Elevado calor especfico

El agua puede absorber grandes cantidades de calor, mientras que,

proporcionalmente, su temperatura slo se eleva ligeramente.

El agua emplea esta energa en romper los puentes de H.

El agua se convierte en estabilizador trmico del organismo frente a los

cambios bruscos de temperatura del ambiente.

Su temperatura desciende con ms lentitud que la de otros lquidos a

medida que va liberando energa al enfriarse.

Esta propiedad permite que el contenido acuoso de las clulas sirva de

proteccin a las sensibles molculas orgnicas ante los cambios bruscos
de temperatura.

El calor que se desprende en los procesos metablicos no se acumula

en los lugares donde se produce, sino que se difunde en el medio
acuoso y se disipa finalmente hacia el medio externo.
Elevado calor de vaporizacin y Alta conductividad

Ello se debe a que para pasar del

estado lquido al gaseoso hay que
romper todos los puentes de
hidrgeno. Los seres vivos utilizan esta
propiedad para refrescarse al
evaporarse el sudor.
El jadeo de los
animales es
otra forma de
refrescarse

Debido a esta propiedad, el calor se distribuye

fcilmente por toda la masa de agua, lo que
evita la acumulacin de calor en un
determinado punto del organismo.
Mayor densidad en estado lquido que en estado
slido (Coeficiente de dilatacin negativo).

Ello explica que el hielo flote en el agua y que

forme una capa superficial termoaislante que
permite la vida, bajo ella, en ros, mares y
lagos. Si el hielo fuera ms denso que el
agua, acabara helndose toda el agua. Esto
se explica por que los puentes de hidrgeno
congelados mantienen las molculas ms
separadas que en el estado lquido.
 Elevada constante dielctrica

Por tener molculas dipolares, el agua es un gran medio disolvente de

compuestos inicos, como las sales minerales, y de compuestos
covalentes polares, como los glcidos. El proceso de disolucin se debe a
que las molculas de agua, al ser polares, se disponen alrededor de los
grupos polares del soluto, llegando en el caso de los compuestos inicos a
desdoblarlos en aniones y cationes, que quedan as rodeados por
molculas de agua. Este fenmeno se denomina solvatacin inica.
Esta capacidad disolvente del agua y su abundancia en el medio natural
explican que sea el vehculo de transporte (captacin de sales minerales
por las plantas, por ejemplo) y el medio donde se realizan todas las
reacciones qumicas del organismo (caso de la digestin de los
alimentos)
 Transparencia

Debido a esta caracterstica fsica del agua, es posible la vida de

especies fotosintticas en el fondo de mares y ros.
 Bajo grado de ionizacin

De cada 551000000 de molculas de agua, slo una se

encuentra ionizada:

Por eso, la concentracin de iones hidronio (H30+) e hidroxilo (OH-) es

muy baja, concretamente 10-7 moles por litro ([H30+] = [OH-] = 10-7).

Dados los bajos niveles de H30+y de OH- , si al agua se le aade un cido

(se aade H30+) o una base (se aade OH-), aunque sea en muy poca
cantidad, estos niveles varan bruscamente.
En los seres vivos existe siempre una cierta cantidad de hidrogeniones
(H+) y de iones hidroxilo (OH-) que proceden de:

La disociacin del agua que proporciona los dos iones:

La disociacin de cuerpos con funcin cida que proporcionan H+:

ClH Cl- + H+
La disociacin de cuerpos con bsicos que proporcionan OH-:
NaOH Na+ + OH-
Por lo tanto la acidez o alcalinidad del medio interno de un organismo
depender de la proporcin en que se encuentren los dos iones. As
ser:

Neutro cuando [H+]=[OH-] 6 7 8

cido cuando [H+]>[OH-]
Alcalino cuando [H+]<[OH-]. Acido Base

H+ OH-

Para que los fenmenos vitales

puedan desarrollarse con
normalidad es necesario que la
concentracin de H+, que se
expresa en valores de pH sea
ms o menos constante y
prxima a la neutralidad, es
decir, pH=7.
 Funciones del agua

1. Funcin disolvente de las sustancias.

2. Funcin bioqumica.
3. Funcin de transporte.
4. Funcin estructural.
5. Funcin mecnica amortiguadora.
6. Funcin termorreguladora.
1. Funcin disolvente de las sustancias. El agua es bsica para la vida, ya
que prcticamente todas las reacciones biolgicas tienen lugar en el
medio acuoso.
2. Funcin bioqumica. El agua interviene en muchas
reacciones qumicas, por ejemplo, en la hidrlisis (rotura
de enlaces con intervencin de agua) que se da durante
la digestin de los alimentos, como fuente de hidrgenos
en la fotosntesis, etc.
3. Funcin de transporte. El
agua es el medio de
transporte de las sustancias
desde el exterior al interior de
los organismos y en el propio
organismo, a veces con un
gran trabajo como en la
ascensin de la savia bruta en
los rboles.
4. Funcin estructural. El volumen y forma de las clulas que carecen de
membrana rgida se mantienen gracias a la presin que ejerce el agua
interna. Al perder agua, las clulas pierden su turgencia natural, se
arrugan y hasta pueden llegar a romperse (lisis).
Presin de turgencia

Las paredes celulares rgidas de clulas vegetales, algas,

bacterias y hongos hacen posible que esos organismos vivan sin
reventar en un medio externo muy diluido, que contenga una
concentracin muy baja de solutos.

Las clulas son hipertnicas respecto al medio. El agua tiende

llenar sus vacuolas centrales y se hincha, acumulando presin,
llamada presin de turgencia, contra las paredes celulares
rgidas de celulosa. La pared celular puede estirarse muy poco,
y se alcanza un estado de equilibrio cuando su resistencia
impide que la clula se hinche ms.

La presin de turgencia es un factor importante en el sostn del

cuerpo de las plantas herbceas. Por este motivo, una flor se
marchita cuando la presin de turgencia de sus clulas
disminuye (las clulas han sufrido plasmlisis) por falta de
agua.
5. Funcin mecnica amortiguadora. Por ejemplo, los
vertebrados poseen en sus articulaciones bolsas de
lquido sinovial que evita el roce entre los huesos.
4. Funcin termorreguladora. Se debe a su elevado calor especfico y a su
elevado calor de vaporizacin. Es un material idneo para mantener
constante la temperatura, absorbiendo el exceso de calor o cediendo
energa si es necesario.

Por ejemplo, los animales, al sudar,

expulsan agua, la cual, para
evaporarse, toma calor del cuerpo y,
como consecuencia, ste se enfra.
 Sales minerales

Las sustancias minerales se pueden encontrar en los seres vivos de tres formas:
precipitadas, disueltas o asociadas a sustancias orgnicas.

1.- Las sustancias minerales precipitadas constituyen estructuras slidas,

insolubles, con funcin esqueltica. Por ejemplo, el carbonato clcico en las
conchas de los moluscos, el fosfato clcico, Ca3(P04)2, y el carbonato clcico que,
depositados sobre el colgeno, constituyen los huesos, el cuarzo (SiO2) en los
exoesqueletos de las diatomeas y en las gramneas, etc. Este tipo de sales pueden
asociarse a macromolculas, generalmente de tipo proteico.
2.- Las sales minerales disueltas dan lugar a aniones y cationes. Los principales son:

Cationes: Na+ K+ Ca2+ y Mg2+.

Aniones: Cl-, S042-, PO43-, CO32-, HCO3- y NO3-.

Estos iones mantienen un grado de salinidad constante dentro del organismo, y

ayudan a mantener tambin constante su pH.

Cada ion desempea funciones especficas y, a veces, antagnicas. Por ejemplo, el K+

aumenta la turgencia de la clula, mientras que el Ca2+ la merma. Esto es debido a que
el K+ favorece la captacin de molculas de agua (inhibicin) alrededor de las
partculas coloidales citoplasmticas, mientras que el Ca2+ la dificulta.

Otro ejemplo es el corazn de la rana, que se para en sstole si hay exceso de Ca2+, y
en distole si el exceso es de K+. El Ca2+ y el K+ son iones antagnicos.

El medio interno de los organismos presenta unas concentraciones inicas constantes.

Una variacin provoca alteraciones de la permeabilidad, excitabilidad y contractilidad
de las clulas.
3.- Las sustancias minerales asociadas a molculas orgnicas
suelen encontrarse junto a protenas, como las fosfoprotenas,
junto a lpidos (fosfolpidos) y con glcidos (agar-agar)
Funciones de las sales minerales

Las principales funciones de las sales minerales disueltas

son:

1. Estabilizar dispersiones coloidales.

2. Mantener un grado de salinidad en el medio interno. Este
grado de salinidad debe mantenerse constante.
3. Regulacin del pH y constituir soluciones amortiguadoras.
Se lleva a cabo por los sistemas carbonato-bicarbonato, y
tambin por el monofosfato-bifosfato.
 Funciones especficas

1. Funciones catalticas. Algunos iones, como el Cu+,

Mn2+, Mg2+, Zn+,...actan como cofactores enzimticos

2. Funciones osmticas. Intervienen en los procesos

relacionados con la distribucin de agua entre el interior
celular y el medio donde vive esa clula, lo que ayuda al
mantenimiento del volumen celular.

3. Generar potenciales elctricos. Los iones de Na, K, Cl y

Ca, participan en la generacin de gradientes
electroqumicos, imprescindibles en el mantenimiento del
potencial de membrana y del potencial de accin y en
la sinapsis neuronal.

4. Regulacin del volumen celular

Las principales funciones de las sales minerales
precipitadas son:

Formar estructuras esquelticas y de proteccin

(carbonato clcico, silicatos, fosfato clcico)
 MOLCULAS BIOLGICAS

MACROMOLCULAS: parte
importante de la masa de
cualquier clula. Ejem: DNA
Polmeros: Unin de unidades
prefabricadas o monmeros.
Los monmeros se unen entre
ellos o polimerizan mediante
mecanismos idnticos. Ejem:
celulosa
Polmeros:
- Homopolmeros: celulosa
- Heteropolmeros: cidos
nuclicos, protenas y otros
polisacridos (+ importantes)
 Jerarqua en la
Estructura Celular
Clula procariota

Clula eucariota animal

Clula eucariota vegetal

 Comparacin:
Diferencias entre clulas procariotas y
eucariotas
Clulas procariotas Clulas eucariotas

Tamao 0,2- 5 m de dimetro 10-50 m dimetro

Compartimentalizacin No Si, con varios tipos de

interna organelas
Localizacin del ADN Libre en citoplasma En ncleo, con
como nucloide protenas formando
cromosomas
Mecanismo de Divisin simple, tras Mitosis en clulas
replicacin replicacin ADN somticas, meiosis en
gametos
Sustratos Simples (CO2 y N2) Cualquier molcula
orgnica