MACROEVOLUTION

Definisi
• Fenomenologi evolusi mulai dari asal mula
spesies, kepunahan, dan diversifikasi taksa
lebih tinggi (Stephen Jay Gould, 2002: 38).
• Evolusi perubahan fenotipik secara besar-
besaran, atau asal mula karakteristik yang
mendiagnosa taksa lebih tinggi (Levinton,
2001).
Cakupan Makroevolusi:
• Pola-pola yang telah berkembang selama periode
waktu evolusioner yang lama.
• Pola-pola yang biasanya dibuktikan melalui
penelitian paleontologi atau filogenetik
perbandingan meskipun penjelasannya tergantung
pada proses-proses genetik dan ekologis yang dapat
dipelajari pada makhluk hidup.

Bagaimana?
Seberapa cepat?
Apa yang menyebabkannya?
 • Gigi insisor berkembang
menjadi gading yang
digunakan untuk “display”
dan pertahanan, bukan untuk
makan.
• Hidung berkembang
fungsinya menjadi lengan
dan tangan yang bisa
menjulur.
Perubahan struktur
mengikuti perubahan
fungsi

Fosil membuktikan karakter

ini berkembang secara
bertahap.
Evolution of modern elephants
Ordo Hyracoidea
Fam. Procaviidae
Africa and Middle East

E. maximus
L. africana
The IUCN Red List of Threatened Species
 Studi Makroevolusi Modern
Laju dan
arah evolusi
terekam
dalam Pola-pola
catatan fosil evolusi dari
embriologi
George G. Simpson perkembangan
(1947,1953) Bernhard Rensch
(1959)

Studi makroevolusi kontemporer berdasarkan catatan fosil,

pola filogenetik dari perubahan evolusioner, biologi
perkembangan evolusioner, dan pemahaman kita tentang
proses-proses genetik dan ekologi.
 Laju dan arah
evolusi terekam
dalam catatan
fosil

“Bahwa laju evolusi dari karakter tunggal atau

George G. Simpson
(1947,1953)
kompleks berbeda dari laju taksonomi di
mana suatu taksa dengan karakter berbeda
mulai muncul, menjadi punah dan
menggantikan satu sama lain.”
Laju Evolusi

Definisi:
suatu pengukuran
perubahan
sepanjang waktu
dalam satu garis
evolusi.
 Laju Evolusi

1. Gradualisme filetik;
bahwa evolusi terjadi
secara perlahan tapi
pasti

2. Punctuated equilibria (keseimbangan bersela);

bahwa suatu spesies berevolusi secara cepat
selama periode yang relatif pendek
1. Gradualisme filetik
(Darwinisme);
perubahan yang
lambat dan terus
bertambah yang
terakumulasi selama
periode waktu yang
lama

Time
 Note the gradation in the shape of the head and eyes
among species and within prodispar, dispar and
exuberans. These gradations form a phylogenetic series
from narrow to broad, as indicated in the phylogenetic
analysis, which is based on a number of morphological
features.

Frontal view of the heads of male flies in the

dispar subgroup of Zygothrica (Drosophilidae).

(After Grimaldi 1987)

Punctuated equilibria ; terdapat
masa stasioner yang lama
kemudian diikuti oleh periode-
periode perubahan secara cepat
(berupa kejadian radiasi adaptif
atau spesiasi massal).
Laju evolusi bisa lambat meskipun terdapat periode-
periode di mana terjadi evolusi yang cepat.

Gradualisme

Perubahan kecil
dalam jangka
waktu yang lama
Tipe-tipe spesiasi berdasarkan asal geografis dari
penghalang reproduksi:
Tipe-tipe spesiasi berdasarkan alasan genetik dan
penyebabnya:
A. Divergensi genetik (substitusi alel)
1. Hanyutan genetik
2. Spesiasi peripatrik
3. Seleksi alam
a) Seleksi ekologis
i. Untuk isolasi reproduksi
ii. Dari penghalang reproduksi
iii. Dari gen-gen pleiotropik
b) Seleksi seksual
B. Inkompatibilitas sitoplasmik
Tipe-tipe spesiasi berdasarkan alasan genetik dan
penyebabnya:

C. Divergensi sitologis
1. Poliploidy; terjadi karena ada kegagalan dalam reduksi
pada pembelahan mitosis
2. Pengaturan ulang kromosom
D. Spesiasi akibat rekombinasi; anak hasil rekombinasi dihasilkan
dari F1 hibrid antara dua spesies yang bisa bersifat fertil dan
mengalami isolasi reproduksi dengan tetuanya
Pola-pola Evolusi
Studi filogenetik dan
sistematika digunakan untuk
mendeskripsikan perubahan
dalam gen, genom, gambaran
biokimia dan fisiologi,
perkembangan dan morfologi,
dan sejarah kehidupan dan
perilaku, serta perubahan-
perubahan terkait dalam
distribusi geografis, hubungan
habitat, dan interaksi ekologis
antarspesies berbeda.
 Struktur berbeda
yang dimodifikasi
untuk memanjat
pada berbagai
kelompok
tumbuhan
menunjukkan
perbedaan jalur
evolusi untuk fungsi
akhir yang sama.

(After Hutchinson 1969)

Pola-pola
evolusi
pada garis
menuju
manusia
modern
Homo sapiens; patterns of evolution include: 1. Origin of eukaryotes: a
symbiotic bacterium becomes
the mitochondrion
2. Multicellularity evolves; cell
and tissue differentiation
3. Animals: internal digestive
cavity; muscles
4. Deuterostomes: embryonic
blastopore develops into anus
5. Chordates: notochord; dorsal
nerve cord
6. Vertebrates: bony skeleton
7. Tetrapods: legs
8. Amniotes: amniotic egg; other
water-conserving features
9. Mammals: unique jaw joint;
middle earbones; milk
10. Primates: binocular vision;
arboreality
11. Anthropoid apes: loss of tail
12. Hominins evolve bipedalism
13. Homo sapiens spreads from
Africa
Hipotesis Darwin tentang keturunan dengan
modifikasi dari tetua bersama memberikan
dasar ilmiah dari pengklasifikasian organisme
karena dapat menjelaskan kemiripan
antarspesies sebagai hasil dari sejarah
evolusioner yang nyata.

 Klasifikasi seharusnya
merefleksikan evolusi
 Dua gambaran utama evolusi:
1. Kladogenesis (Yunani
clados, “cabang”);
Bombina bombina percabangan dari satu
“Fire-bellied toad “ garis tetua menjadi dua
atau lebih garis
Bombina variegata keturunan,
“Yellow-bellied toad “

1. Anagenesis (Yunani ana, “atas”, mengacu pada

perubahan terarah); perubahan evolusioner dari
beragam karakteristik pada masing-masing keturunan
Berdasarkan dasar hubungan
filogenetik, suatu takson bisa bersifat:
1. Monofiletik; adalah pasangan dari semua
keturunan yang diketahui dari satu tetua
bersama,
2. Polifiletik; termasuk garis yang tidak berkerabat
yang lebih dekat kekerabatannya dengan spesies
dari taksa lain, atau
3. Parafiletik; adalah satu kelompok monofiletik
kecuali beberapa keturunan yang berasal dari
tetua yang sama ditempatkan pada taksa
lainnya.
Kekerabatan filogenetik dari suatu takson bisa
bersifat:
Menyimpulkan sejarah evolusi dari karakter
Menggunakan prinsip parsimoni.
 untuk membuat postulat tentang perubahan
evolusioner yang menunjukkan homoplasi
paling sedikit karena kurangnya bukti
independen.
 Untuk menyimpulkan kapan perubahan karakter
itu terjadi dan bagaimana sejarahnya (misal pada
cabang atau segmen dari suatu filogeni).
Dua sejarah perubahan karakter (jari kaki opposable
dan nonopposable) yang mungkin terjadi dalam
kelompok Hominoidea

O: Orangutan; G: Gorilla; C: Chimpanzee; H: Human