Oleh

Klmpk. : IV
Anggota :
• Adriana Kono
• Hermina R. Dhane
• Maria R. Stelamaris
• Melodi E. Koelima
 PENGANTAR
Germinasi dan Dormansi.

Juvenil, Pematangan dan Penuaan.

Pembentukan Bunga.

PEMBENTUKAN BUAH
 POKOK BAHASAN
1. Penyerbukan (fisiologi serbuk sari, mekanisme outcrossing)
2. Pengaturan Pembentukan Buah (memudarnya warna
bunga, reseptivitas, hubungan pertumbuhan, partenokarpi,
keterbatasan pengaturan pembentukan buah)
3. Pertumbuhan Buah (tingkat pertumbuhan buah,
mobilisasi, ukuran buah, peran biji dan unsure-unsur
pertumbuhan)
4. Pengguguran Buah
5. Pematangan Buah (perubahan pematangan, respirasi
klimakterik, mekanisme pematangan dan hormone pengontrol
pematangan)
 Fisiologi
PENYERBUKAN Serbuk Sari

 Agiosperma -> 2 jenis serbuk sari (binukleat

dan trinukleat)
 Binukleat (kebutuhan nutrisinya sederhana):
Magnoliales, Ranales, dan Liliales.
 Trinukleat (kebutuhan nutrisinya jauh lebih
rumit): Gramineae dan Juncaceae, Compositae dan
Rubiales, Caryophyllales dan Polygonales.
Perkecambahan serbuk sari dimulai saat
tabung polen masuk kedalam stigma.
Beberapa menit setelah itu aktivitas respirasi
dimulai dan meningkat setelah > 2 jam,
menurun sekitar 30 menit setelah munculnya
tabung serbuk sari.
Studi Nukleotida Radioaktif : Sintesis RNA
berlangsung selama 15 menit. Asam nukleat
berperan dalam proses sintesis RNA. Inti
generatif dan vegetative aktif dalam sintesis
RNA. Sintesis protein meningkat, 2 menit setelah
perkecambahan.
 Studi Ultrastruktural:
Beberapa menit sebelum
munculnya tabung serbuk
sari, ada aktivitas badan
Golgi (melepaskan banyak
vesikula). Pertumbuhan
tabung serbuk sari
melibatkan ledakan vesikula
pada ujung permukaan
tabung serbuk sari dan
melepaskan kandungan
pektinase ke dinding tabung
serbuk sari. Vesikel pecah di
zona pertumbuhan tabung (5
µM pertama), dan isinya
berkontribusi pada dinding
tabung serbuk sari.
Ada beberapa hal yang mempengaruhi
pertumbuhan dan perkecambahan serbuk sari:
1. Pelepasan protein kedalam media
perkecambahan
2. Penambahan gula (sukrosa) dan boron
3. Stimulasi kalsium
4. Stimulasi CO2
5. Ekstrak style
6. Kepadatan penyerbukan dan ekstrak air serbuk
sari
7. Sekresi zat oleh stigma
 Mekanisme
PENYERBUKAN Outcrossing
 Manfaat dari rep. seksual adalah persilangan genom
yang berbeda dan berakibat pada kekuatan dan
kemampuan adaptasi genetik.
 Agar manfaat ini bisa direalisasikan pada tanaman,
ovarium harus dibuahi oleh serbuk sari dari tanaman
yang lain.
 Mekanisme perkawinan silang luar bersifat posisional
(dioecious ddan monoecious).
 Mekanisme umum lainnya (1) melibatkan waktu
pematangan diferensial untuk serbuk sari dan style; (2)
melibatkan reaksi inkompatibilitas antara serbuk sari
atau tabung serbuk sari dan salah satu bagian indung
telur: stigma, style, atau ovula.
Emerson (1940) menggambarkan perlambatan diferensial
tabung serbuk sari, dan data representatifnya ditunjukan
pada Gambar 13-6.
Mekanisme inkompatibilitas kadang dihilangkan dengan
percobaan suhu rendah atau tinggi.
Jika penyerbukan silang gagal, maka ada kemungkinan bagi
tanaman untuk melakukan penyerbukan sendiri. Kerner,
menggambarkan beberapa mekanisme, diantaranya adalah:
1. Style akan tumbuh melengkung dan akhirnya
membuatnya bersentuhan dengan antera tetangga dan
bunga itu melakukan penyerbukan sendiri (Epilobium).
2. Mahkota yang sudah tua digugurkan bersama dengan
anternya, dan karena jatuh dari bunga, anter menyapu
stigma dan menghasilkan penyerbukan sendiri
(Digitalis).
3. Antera tumbuh secara bertahap mendekati stigma
hingga antera benar-benar berhasil menyentuh stigma
(Portulaca).
Penyerbukan secara fisik :
• Penyerbukan serangga
• Penyerbukan angin
• Penyerbukan air
 FRUIT SET / PENGATURAN
PEMBENTUKAN BUAH
Dengan suksesnya penyerbukan bunga, yang
pertama kali terjadi adalah cepatnya
pertumbuhan dari ovarium, dan perkembangan
buah dimulai, biasanya dengan serentak kelopak
dan benang sari menjadi layu kemudian gugur.
Perubahan-perubahan ini, yang menandai
peralihan bunga menjadi buah muda, dan
disebut fruit-set.
 Memudarnya
Warna Bunga

Setelah penyerbukan, bunga menutup

mahkotanya atau warna mahkotanya memudar
dan kelopaknya runtuh (kadang bagian bunga
lainnya juga).
Runtuhnya bunga saat penyerbukan dikaitkan
dengan ledakan aktivitas respirasi dan produksi
etilena. (Anggrek Vanda : biosintesis etilena)
Etilena memiliki efek autokatalitik bagi bunga
dan berperan dalam memperpendek umur
bunga.
 Reseptivitas

Kapasitas bunga untuk mengatur pembentukan

buah tergantung pada reseptivitas ovarium
terhadap serbuk sari.
Kondisi reseptif bisa berlangsung hanya dalam
beberapa jam (mangga), atau lebih dari seminggu
(tomat).
Pada beberapa spesies kondisi reseptif ovarium
ditandai dengan adanya pengeluaran cairan pada
stigma (untuk menangkap dan memberikan nutrisi
pada serbuk sari).
Reseptivitas ovarium sering dimulai sebelum kuncup
bunga dibuka.
Pengubahan waktu reseptivitas dapat
diilustrasikan melalui eksperimen pada brussels
sprouts (pada Gambar 13-7).
Penyerbukan sendiri dapat dilakukan mulai dari
2-5 hari sebelum atau setelah mekar, namun
tidak berhasil pada saat bunga mekar.
Penyerbukan silang, dapat dilakukan selama 5
hari sebelum tunas dibuka hingga 5 hari setelah
mekar.
Dengan gugurnya bunga, maka berakhirlah
periode reseptif ovarium.
 Hubungan
Pertumbuhan
• Berhasilnya penyerbukan
pada bunga, maka akan
terjadi peningkatan
pertumbuhan ovarium.
• Peningkatan
pertumbuhan ovarium
buah terjadi sebelum
pertumbuhan tabung
serbuk sari di dalam ovula
(Yasuda, 1934)
 Rangsangan tingkat pertumbuhan dapat
dihubungkan dengan adanya populasi serbuk sari.
 Serbuk sari merupakan sumber auksin, dan
faktanya kebanyakan penelitian sebelumnya
menggunakan ekstrak air serbuk sari sebagai
cadangan auksin.
 Rangsangan auksin yang terlibat dalam buah tidak
hanya berasal dari serbuk sari tapi juga dari ovarium.
 Muir (1942) menemukan pembentukan auksin di
ovariumbunga tembakau selama 2 hari setelah
penyerbukan. (gambar 13.9)
 Gustafson (1936) menemukan bahwa beberapa jenis
buah dapat dibentuk dengan auksin.
 Hormon giberelin dapat membentuk pertumbuhan buah
pada beberapa tumbuhan yang tidak bisa dibentuk oleh
auksin. Contohnya buah anggur, buah batu, apel dan pir.
 Gibberelin yang diekstraksi dari buah-buahan muda dapat
merangsang bunga apel lainnya untuk mengalami
partenokarpi pada pembentukan buahnya.
 Selain kedua hormon diatas adapula hormon sitokinin.
Hormon tersebut membantu pembentukan buah pada
buah ara dan memperbaiki penyerbuakan pada Cucurbita.
Sedangkan pada anggur, sitokinin tidak berperan dalam
pengaturan pembntukan buah secara alami.
 Outcrossing (perkawinan silang) juga secara nyata
memberikan rangsangan pembentukan buah yang jauh
lebih baik .
 Partenokarpi
 Partenokarpi adalah pembentukan dan perkembangan buah
secara normal (meski tanpa biji) tanpa pembuahan pada ovula.
 Partenokarpi terjadi terutama di antara spesies yang memiliki
jumlah ovula yang banyak per buahnya, misalnya pisang,
nanas, tomat, melon, dan buah ara.
 Ada dua jenis partokarpi, yaitu yang membtuhukan
penyerbukan dan tidak membutuhkan penyerbukan.
 Partenokarpi dapat terjadi sebagai: pembentukan buah tanpa
penyerbukan apa pun, pembentukan buah yang diperkuat oleh
penyerbukan namun terus berkembang bahkan tanpa tabung
serbuk sari tidak pernah mencapai ovula sehingga
mempengaruhi pembuahan, tanpa biji akibat pengguguran
embrio sebelum buah matang.
 Kondisi lingkungan juga
berpengaruh perkembangan
buah parteneokarpi.
 Penemuan Gustafson (1939),
menyatakan bahwa auksin
dapat menyebabkan
partenokarpi.
 Gustaffon (1939) meneliti
ovarium yang terdapat biji dan
yang tdak terdapat biji dan
mencari tau kadungan auksin
dan kecenderungan alami
terhadap ketidakadanya biji.
 Dasar fisiologis untuk partenokarpi tidak jelas berfungsi.
 Nitsch (1970) mengatakan bahwa buah adalah gabungan dari
berbagai jenis jaringan, yang memerlukan pengaturan sinyal
yang terpisah.
 Crane (1965) menyarankan agar kebutuhan utama untuk
pembentukan buah dipengaruhi aktivitas mobilisasi pada buah.
 Pada beberapa spesies, aplikasi auksin dapat menyebabkan
pembentukan buah, tapi perkembangan buah selanjutnya gagal
tanpa penyerbukan yang tepat.
 Pembentukan buah dengan auksin umumnya menyebabkan
pengguguran embrio yang sedang berkembang yang mungkin
telah dibuahi.
 Di sisi lain, aplikasi pengaturan pertumbuhan terkadang efektif
dalam meningkatkan hasil benih setelah penyerbukan dari
persilangan yang sulit.
 Keterbatasan Pengaturan
pembentukan Buah
 Keterbatasan
Pembentukan buah
seringkali membatasi
produktivitas buah.
 Kurangnya penyerbukan
ditimbulkan oleh
beberapa masalah,
mislnya pada tomat.
 Hujan pada bunga bisa
menyebabkan stres
serbuk sari.
(gambar 13-11)
 Pengamatan awal pembentukan buah
pada kapas menyebabkan Mason dan
Maskell (1928b) menyarankan agar
ada batasan nutrisi dari buah-
buahan.
 Pada tomat, Leopold dan scott (1952)
menemukan bahwa daun dewasa
sangat penting untuk pengaturan
pembentukann bunga pada tanaman.
 Murneek (1927) menetapkan bahwa
kehadiran buah pada tanaman laba-
laba (Cleome) efektif membatasi
pengaturan pembentukan buah yang
lebih lanjut.
 Van Steveninck (1957) menemukan
bahwa kerusakan pembentukan buah
pada saat lupine kuning dapat
dihindari dengan menghilangkan
buah yang siap dibentuk (gambar 13-
12)
 Pengguguran bunga sering membatasi pertumbuhan
buah pada tomat.
 Pengaturan pembentukan buah terjadi saat ada
perubahan yang mencolok.
 Perkecambahan serbuk sari terjadi dalam hitungan
menit setelah berada di stigma, dan diperlukan
sekitar 16 jam untuk pertumbuhan tabung serbuk
sari menuju ovula, sinyal untuk sintesis RNA timbul
dari pelepasan bentuk tabung serbuk sari.
 PERTUMBUHAN BUAH
Pertumbuhan merupakan ungkapan dari
berbagai macam peristiwa, mulai dari
perkembangan ruang udara hingga pembentukan
karbohidrat (gula) dalam buah tanpa penyesuaian
peningkatan volume, dan dari pembelahan sel
hingga ke pembesaran sel (dan tentu saja
berdasarkan beberapa jenis diferensiasi jaringan);
akhirnya, menjadi pertumbuhan istimewa dari
beberapa atau bagian-bagian dari morfologi buah.
 Jaringan ovula pada angiosperma meliputi, pericarp,
selaput tipis pembungkus di sekitar biji-bijian pada
beberapa buah-buahan, satu pembungkus berdaging
pada biji yang lain, dan pembungkus yang keras di
sekitar yang lain, dan ditambah dengan jaringan
aksesori
 Jaringan yang terdapat ovula, untuk angiosperma
yang diberi nama, telah diuraikan perbedaan pada
bermacam-macaman buah.
 Selain struktur morfologi untuk perkembangan buah,
angiosperma memiliki dua kemampuan fisiologis.
Tingkat Pertumbuhan Buah
• Tingkat Pertumbuhan Buah memiliki dua komponen utama:
pertumbuhan pericarp (atau jaringan selulosa) dan
pertumbuhan jaringan yang berasal dari fusi nukleus serbuk sari
dengan inti kantung embrio
• Proses pembuahan pada spesies angiospermae melibatkan
penyatuan salah satu inti dari tabung serbuk sari dengan dua,
tiga, atau empat inti kutub kantung embrio untuk membentuk
endosperma dan penyatuan nukleus serbuk sari lainnya dengan
inti telur, untuk membentuk zigot, yang akan berkembang
menjadi embrio.
• Banyak buah memiliki pola pertumbuhan jenis sigmoid yang
dimiliki oleh kebanyakan sel, jaringan, dan organisme, dimulai
dengan peningkatan ukuran eksponensial dan kemudian
melambat dengan cara sigmoid (gambar 13-13)
 Kurva pertumbuhan ganda dapat
dinyatakan untuk pertumbuhan
buah secara keseluruhan dan kurva
pertumbuhan terpisah dinyatakan
untuk bagian dalam buah seperti
embrio, endosperma, dan bagian
buah yang berdaging atau berbatu.
 Carr dan Skene (1961) telah
menemukan bahwa di dalam biji
seluruh buah ternyata
menunjukkan kurva pertumbuhan
sigmoid sederhana, sedangkan
pertumbuhan benih dengan kurva
pertumbuhan ganda.
 Pola pembesaran pertumbuhan
buah mengubah sel dan aktivitas
pembelahan sel
Mobilisasi
 Mobilisasi dapat memungkinkan pertumbuhan buah
dengan menggunakan bahan di daun
 perubahan pusat mobilisasi selama pengembangan
buah kacang
 Daun terdekat atau jaringan fotosintesis lainnya
adalah sumber utama mobilisasi;
 meningkatnya jumlah buah-buahan yang
memanfaatkan persediaan unsur hara tanaman,
batasan persaingan pada tingkat pertumbuhan buah
mulai terbentuk
Ukuran Buah
 Ukuran utama buah mungkin berkorelasi dengan ukuran sel
pada beberapa spesies
 Tukey dan Young (1939) menemukan bahwa pada buah ceri,
ukuran buah tampaknya ditentukan oleh ukuran sel yang
mencapai bagian buah yang berdaging
 Apel juga mencapai ukuran yang cukup besar melalui
pengembangan ruang interselular pada kedua bagian
pembesaran buah
 Anggur menunjukkan kenaikan berat buah yang lebih besar
daripada volume selama periode pertumbuhan buah
berikutnya (Coombe, 1960), yang meningkat mengindikasikan
pengendapan padatan dan membuka ruang udara.
 Peranan Biji
• biji mengatur banyak aspek pertumbuhan buah
• Konsep biji sebagai substansi sumber pengatur untuk
pertumbuhan buah didasarkan pada tiga bukti
(Nitsch, 1963) :
 Pengangkatan ovula yang telah dibuahi dapat
menghentikan pertumbuhan buah
 Geometri buah sering mencerminkan distribusi biji
 Pada beberapa buah ada hubungan yang kuat antara
jumlah biji dalam buah dan ukuran buah secara
keseluruhan.
• Peran biji dalam perkembangan buah
dijelaskan oleh Nitscha 1950 dengan
menggunakan buah stroberi.
• Nitsch memberikan beberapa bukti bahwa biji
dapat merangsang pertumbuhan buah.
• Persebaran biji dapat
merubah bentuk buah.
• Contohnya pada buah pir
• Ada hubungan antara
jumlah biji dan ukuran
buah.
• Hubungannya konsisten
dengan konsep biji
sebagai sinyal
perangsang pertumbuhan
buah ( 13-20 ).
Unsur-Unsur Pertumbuhan

• Auksin = mempercepat
pertumbuhan, pembentukan
dan pertumbuhan buah
• Nitsch, 1950 = auksin
dapat bekerja pada tempat
tanpa biji dari pertumbuhan
buah strobery dan produksi
auksin semakin meningkat
seiring dengan
pertumbuhannya yang
mulai cepat saat 2 minggu.
.
• Coombe (1960) menafsirkan buah anggur sebagai bukti bahwa
periode pertumbuhan pertama dikendalikan oleh auksin
sedangkan yang kedua adalah akumulasi dari tekanan osmotic
karbohidrat.
• Stahly dan Thompson, 1959 = pada buah persik fase pertumbuhan
pertama tidak memiliki peningkatan auxin Sebaliknya, kandungan
auksin meningkat hanya pada periode pertumbuhan tersuspensi
• Giberelin = mempercepat pembungaan, merangsang pertumbuhan
dll.
• giberelin dapat merangsang pertumbuhan, sudah disebutkan oleh
Coombe (1960) yg mendeteksi jumlah endogen giberelin yang
terukur pada tahap pertumbuhan pertama dari anggur tanpa biji
• Jackson dan Coombe (1966 )menemukan kandungan giberelin
yang tinggi dari buah aprikot selama periode pertumbuhan
pertama.
• Pada kacang-kacangan Skene dan Carr (1961)
menemukan kandungan giberelin tertinggi baik pada
awal maupun periode akhir pertumbuhan buah
• Sitokinin= berperan terutama pada pembentukan
buah
• Letham dan Williams 1969= Pada buah apel, biji
tampaknya menjadi sumber utama sitokinin
• Weaver dan van overbeek, 1963 = Aplikasi sitokin
dapat menghasilkan peningkatan pertumbuhan buah
dalam beberapa varietas anggur
• ABA = menghambat pertumbuhan
• Thompson (1961), yang menemukan penghambat
dalam buah stroberi yang tidak dibuahi setelah buah
mulai bertumbuh ( Cabr dan Guttridge 1968) yang
menunjukkan ABA ada dalam bahan tersebut
• Etilen = meningkatkan pertumbuhan
(mempercepat pematangan buah)
• Maxie dan Crane (1968) menemukan
bahwa penerapan etilen pada buah ara
selama periode akhir pertumbuhan buah
menyebabkan peningkatan dalam
pertumbuhan.
 PENGGUGURAN BUAH
• Pengguguran buah merupakan salah satu
masalah pada tanaman budidaya.
• Dapat terjadi pada waktu normal pematangan
buah, dapat pula terjadi setelah penyerbukan
atau selama periode pertumbuhan embrio
muda dari biji.
• Buah yang dihasilkan dari penyerbukan sendiri
lebih rentan untuk gugur
• Adanya auksin dapat menghentikan proses absisi buah.
• Dua zat pengatur lainnya yang mungkin dapat terlibat dalam
pengguguran buah yaitu etilen dan asam absisat.
• Davis dan Addicott 1972, telah menemukan peningkatan dari
ABA dari buah yg terjadi selama periode dehiscence buah.
 PEMATANGAN BUAH

• Ketika buah mencapai akhir periode

pertumbuhannya kemudian mengalami
beberapa perubahan karakteristik yang secara
kolektif disebut sebagai pematangan.
• Pada beberapa kasus pematangan dirangsang
agar hasilnya segera dipanen.
Perubahan Dengan Pematangan

• Pelunakan adalah suatu perubahan pada

pematangan buah segar.
• Perubahan umum terkait dengan pematangan
termasuk pelunakan buah segar, perubahani
hidrolitik dari penyimpanan materi dalam buah
dan perubahan pada warna dan rasa.
• Pelunakan biasanya diukur dengan
memberikan tekanan pada permukaan buah,
• perubahan selama pematangan apel digambarkan
pada gambar 13-26.
• Perubahan hidrolitik selama pematangan
menyebabkan pembentukan gula.

• Keragaman buah menunjukan tingkat perbedaan dan

tingkatan aktivitas hidrolitik misalnya kematangan
pisang sangat cepat dan hidrolisis/pemecahan pati
sangat cepat. ( gambar 13-28 )
• Perubahan kwalitas pada pematangan buah
ditandai dengan perubahan pigmen, produksi
bahan perasa, dan biasanya menipiskan
substansi zat.
• Perubahan pigmen selama pematangan dari
tiga buah ditunjukan pada gambar 13-29
• Perubahan komponen enzim dalam buah
tentunya melibatkan perubahan pigmen
selama pematangan, salah satu perubahan yg
paling umum adalah peningkatan klorofilase.
(Looney dan Patterson 1967).
• Pigmen karotenoid pada beberapa buah sangat terbatas (mis
pepaya), dan yg lainnya antosianin (mis pada stroberi) dan
beberapa pigmen terbatas (mis pada apel) dan lainnya terserap
keseluruh bagian buah (mis buah persik).
 Respirasi Klimakterik
• Kidd dan West (1930) – studi pematangan buah
apel
Pematangan berkaitan dengan perubahan besar
tingkat respirasi; penurunan respirasi pada buah
matang, peningkatan respirasi yang besar selama
masa pematangan setelah mencapai puncak
klimakterik, respirasi menurun saat buah mulai
memasuki proses penuaan.
Pendinginan efektif dalam memperpanjang umur
penyimpanan berkaitan dengan penekanan proses
klimakterik dan perpanjangan waktu.
• Biale (1950); klimakterik dikaitkan dengan hidrolisis
cadangan makanan dalam buah, menunjukkan bahwa
buah-buahan yang biasanya tidak mengalami
klimakterik setelah panen, misalnya jeruk, lemon, dan
ara, tidak mengalami aktivitas hidrolitik yang ekstensif.
• Klimakterik; cepat, seperti pada alpukat dan pisang.
Tingkat menengah; pir, mangga, dan apel. Tidak sama
sekali, seperti jeruk dan lemon.
• beberapa buah hanya menunjukkan penurunan respirasi
selama masa pematangan. Contohnya termasuk lada
(Howard dan Yamaguchi, 1957) dan kacang (Schenk,
1961).
• Kebanyakan buah-buahan mengalami klimakterik setelah dipetik
atau matang di pohon; Namun, beberapa buah, terutama alpukat
di California, memulai klimakterik hanya setelah dipetik.
• (Smock, 1972); pemetikan mempercepat kenaikan klimakterik
dari banyak buah.
• (Kidd dan West, 1937); Jika buah telah melewati puncak
klimakterik sebelum dipetik, pola respirasinya akan menurun
dengan tepat, ini berguna untuk menentukan keadaan
pematangan buah yang dipetik.
• Kidd dan West (1930); suhu rendah menekan dan menunda
kemajuan klimakterik, diterapkan pada buah-buahan pada
umumnya.
• Pada beberapa buah suhu yang terlalu rendah akan
menghilangkan kemampuan untuk melanjutkan klimakterik
(mis., Pir; Hansen dan Hartmann, 1937).
• Kidd dan West (1933) mampu mengembangkan teknik
penyimpanan yang menggunakan udara terkontrol - oksigen rendah
dan tingkat karbon dioksida yang tinggi.
• (Smock and Blanpied, 1958) Penyimpanan buah dalam kantong
polietilena dapat menurunkan oksigen dan meningkatkan kadar
karbon dioksida di sekitar buah.
• Kemampuan beberapa gas untuk menstimulasi adanya klimakterik
merupakan dasar dari kebiasaan kuno. Denny (1924) menemukan
bahwa hidrokarbon tak jenuh di dalam asap dianggap tidak
berpengaruh. Pada percobaan etilene, dia menemukan bahwa gas
ini dapat secara kuat mendorong aktivitas pematangan.
• Gane (1937) secara khusus menetapkan bahwa etilen merangsang
kenaikan klimakterik.
• Burg dan Burg (1962) Dengan pengembangan pengukuran gas-
kromatografi etilen mendeteksi peningkatan pembentukan etilen
yang ditandai dalam buah baik tepat pada atau sesaat sebelum
permulaan kenaikan klimakterik.
konsentrasi etilene yang lebih tinggi membuat
puncak respirasi klimakterik yang lebih besar
dan klimakterik berkembang dalam waktu yang
lebih singkat

Pemisahan buah pisang dari etilen dan

menempatkannya di bawah tekanan yang
rendah menghasilkan penundaan yang baik
(Burg dan Burg, 1965a).
Mekanisme Pematangan

• Unsur-unsur penting dalam pematangan buah

berfungsi sebagai :
(1) sumber energi respirasi untuk pematangan,
memberikan energi, sehingga dapat menunjukkan
fungsinya.
(2) sintesis atau pengaturan pembentukan enzim baru,
(3) aktivitas enzim ini membawa perubahan
karakteristik pematangan seperti pelunakan,
pigmentasi, dan perubahan kualitas pada buah.
• Teori pertama yang menjelaskan tentang pematangan
 Kidd (1934). Dia mengatakan bahwa klimakterik adalah
akibat metabolisme substrat khusus, yaitu fruktosa yang
diaktifkan.
 Biale (1950) mencatat kemungkinan bahwa peran tersebut
dapat diambil oleh fruktosa yang mengalami fosforilasi.
 Glukosa atau substrat lainnya berfungsi sebagai substrat
yang menentukan berhasil atau gagalnya pematangan;
Hulme dan Neal (1957) menjelaskan bahwa malat dapat
mempercepat pemasakan apel, Rakitin et al. (1957)
menemukan efek serupa pada kesemek dengan metanol,
dan Hobson (1965) telah mempercepat pematangan tomat
dengan metionin. Efek metionin mungkin karena
biosintesis yang meningkat dari etilena daripada
penggunaan metabolisme metionin.
Mereka mencatat bahwa dengan
peningkatan ukuran, buah-buahan
melakukan pertukaran bebas karbon
dioksida dan oksigen;saat tidak
memungkinkan untuk melakukan
pertukaran bebas karbon dioksida
dan oksigen , CO2, terakumulasi di
dalam buah dan kadar oksigen
menjadi sangat rendah. Maka akan
terjadi respirasi anaerobik.
(Leonard dan Wardlaw, 1941)
mereka mencatat bahwa beberapa
buah benar-benar matang dari
pusat ke luar.
• namun teori mereka kurang baik
dalam dua hal: (1) Menunjukkan
buah klimakterik seperti apel
atau alpukat atau pisang; karbon
dioksida yang meningkat
menekan perkembangan
klimakterik dan menghambat
klimakterik (Blackman dan Parija,
1928); (2) mengupas atau
mengiris buah alpukat atau
pisang dengan demikian
menyebabkan penurunan karbon
dioksida dalam buah dan
peningkatan kadar oksigen di
jaringan meningkatkan respirasi
dan mempercepat pematangan
(Ben-Yehoshua et al., 1963).
Dua puluh tahun sebelum teori pematangan lain dikemukakan.
Seperti pengetahuan kita tentang fosforilasi adalah pokok
metabolisme untuk tumbuh kemungkinan akseptor fosfat secara
alami dapat membatasi tingkat metabolisme.
• Pearson dan Robertson (1952) menguji hal tersebut pada apel
masak dengan mengukur respons buah pada tahap pematangan
yang berbeda dengan penambahan dinitrophenol. Zat ini
meningkatkan respirasi dengan meningkatkan ketersediaan
akseptor fosfat dengan melepaskan ester fosfat. Mereka
menemukan bahwa hal tersebut menimbulkan peredaran
respirasi yang besar pada buah pre-climacteric tapi tidak pada
buah climacteric atau post-climacteric.
• Millerd dkk. (1953) mengembangkan gagasan ini dalam studi
pematangan alpukat; mereka mengkonfirmasi respon
dinitrophenol pada buah itu dan menemukan bahwa ekstrak
buah klimakterik dapat menyebabkan penundaan respirasi
dalam persiapan mung mitokondria kacang hijau.
Hulme (1939, 1954)
pematangan apel berhubungan
dengan peningkatan sintesis
protein yang meningkat.

studi pengontrolan respirasi

mitokondria dari pemasakan
buah menunjukkan bahwa
fosforilasi oksidatif benar-benar
meningkat selama pematangan
• (Rowan et al., 1969). Jika tidak meningkat, diperkirakan tingkat ATP pada
buahnya turun, dan keduanya meningkat pada saat pematangan melon.
• Wiskich et al. (1964) oksigen sebagai ukuran kontrol respirasi,
menunjukkan bahwa mitokondria alpukat mempertahankan kontrol
respirasi yang baik sampai pada saat puncak klimakterik.
• Teori pematangan lain dikemukakan oleh Sacher (1959, 1966). Dia
mengemukakan bahwa pematangan dan kenaikan respirasi berkaitan
dengan kerusakana membran. Eksperimennya menunjukkan adanya
peningkatan ruang kosong bahkan sebelum dimulainya respirasi
klimakterik, sehingga hal ini diasumsi sebagai penyebab peningkatan
klimakterik.
• Burg et al. (1964) mengkritik pendapat Sacher dengan dasar bahwa jumlah
zat terlarut dalam jaringan buah juga meningkat saat pematangan dan dapat
menyebabkan bocornya zat terlarut.
• Brady dkk. (1970), mengkaji ulang pernyataan Sacher dan melaporkan
bahwa ruang bebas jelas tidak meningkat sampai setelah kenaikan respirasi
klimakterik dimulai, dan mereka juga mengambil kesimpulan bahwa
kenaikan respirasi tidak dapat menjadi akibat dari peningkatan kebocoran
sel buah.
Konsep Modern Pematangan Berdasarkan
Sintesis Enzim baru yang terlibat dalam proses
pematangan
• Richmond dan Biale (1966), banyak enzim yang diketahui muncul
saat pematangan dan berasal dari aktivitas sintesis protein.
• Frenkel dkk. (1968) , menunjukkan bahwa pada buah pir,
penyumbatan sintesis protein oleh sikloheksimida secara efektif
mencegah pematangan.
• Hulme dkk. (1971) memperluas percobaan penggabungan untuk
menunjukkan bahwa apel masak juga menunjukkan sintesis RNA.
• Marei dan Romani (1971) peningkatan yang mencolok dalam
penggabungan urida radioaktif ke masing-masing fraksi RNA buah
masing-masing mengikuti rangsangan matang dengan etilen.
• (Marks et Al., 1957; Ben-yehoshua, 1964). menunjukkan
keterkaitan antara respirasi klimakterik dan perubahan
yang terlibat dalam pematangan; jika salah satu
melambat pematangan oleh suhu rendah atau
dikendalikan gas atmosfer, maka ada perlambatan
respirasi klimakterik. jika salah satu satu metabolik
produksi energy tidak ada, misalnya, dengan
dinitrophenol, arsenit, atau fluoroacetate, maka
pematangan akan berakhir.
• Frenkel et Al. (1968) Menghambat sintesis protein
dengan cycloheximide. menunjukkan bahwa pelunakan
dan pigmentasi perubahan pematangan dapat
dihentikan tanpa tekanan respirasi.
 Hormon Pengontrol Pematangan

• (Biale, 1960) Faktor pada pohon menunda pematangan.

• (Clark dan Kerns, 1943) auksin merangsang pematangan.
• (Maxie dan Crane, 1968) auksin dirangsang etilena
pembentukan.
• (vendrell, 1969) auksin cukup efektif dalam menunda
pematangan pisang dan pir.
• frenkel (1972) timbulnya pematangan di beberapa jenis
buah-buahan mungkin diakibatkan hilangnya hormon
kontrol oleh auksin.
• Coggins dan Lewis (1962) giberelin pertama kali
menghambat pematangan buah.
• (Dilley, 1969) pengaruh hormon giberelin ini luas.
• (Abdel-gawad dan Romani, 1967) Efek sitokinin pada
pematangan tidak diketahui, hanya ada laporan
bahwa pematangan dapat dihambat.
• (Rudnicki et Al., 1968) Asam absisat meningkatkan
penuaan dan selama pematangan stroberi.
• (Lyons et. Al., 1962) etilena merupakan penentu dan
memicu timbulnya pematangan dari klimakterik
buah.
• Beberapa hormon tidak kelihatan dan tampaknya
setiap hormon dari beberapa jenis buah-buahan
memiliki beberapa peraturan potensialnya sendiri.
• Kesimpulannya, pematangan muncul sebagai
awal sistem kerja enzim dari perubahan buah,
dan energi respirasi harus disediakan baik
untuk sintesis sistem enzim baru dan untuk
proses pematangan. akhirnya, hormon
pengaturan mungkin terlibat dalam perubahan
dari buah dewasa terhadap pematangan ke
salah satu yang responsif terhadap sinyal
pematangan dan tentu di sinyal pematangan
itu sendiri.
THANKYOU…