Respiración:

Metabolismo de Lípidos

Alfredo Rodríguez Delfín

Universidad Nacional Agraria La Molina

Centro de Investigación de Hidroponía
Lima, PERÚ
El almidón y la sacarosa no son los únicos sustratos
disponibles en las plantas.

Aceites y grasas son formas importantes de

almacenamiento de carbono reducido en semillas de
muchas especies: soya, girasol, algodón, ricino, etc

Algunos frutos almacenan aceites y grasas: palta,

aceituna, pecanas, etc

Las grasas y aceites son lípidos, solubles en solventes

orgánicos e insolubles en agua. Existen principalmente
como Triglicéridos ó Triacilglicéridos
Glicerol Triacilglicerol Glicerolípido
Los aceites son líquidos a temperatura ambiente
debido a la presencia de enlaces insaturados en los
ácidos grasos. Las grasas son sólidas; tienen gran
proporción de ácidos grasos saturados

Otros lípidos son importantes para la estructura y

función de las plantas pero no son usados para
almacenar energía: ceras, terpenoides y esteroles

Las grasas y aceites son una forma más reducida del

carbono que los carbohidratos.

La oxidación completa de 1 g de grasa o aceite

(contiene 40 kJ ó 9.3 kcal de energía) puede producir
más ATP que la oxidación de 1 g de almidón (15.9 kJ
ó 3.8 kcal)
 Ácidos grasos comunes en Plantas Superiores

Ácidos grasos Saturados:

Ácido Laúrico (12:0) CH3(CH2)10COOH

Ácido Mirístico (14:0) CH3(CH2)12COOH
Ácido Palmítico (16:0) CH3(CH2)14COOH
Ácido Esteárico (18:0) CH3(CH2)16COOH

Ácidos grasos Insaturados:

Ácido Oleico (18:1) CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH

Ácido Linoleico (18:2) CH3(CH2)4CH=CH-CH2-CH=CH(CH2)7COOH
Ácido Linolénico (18:3) CH3CH2CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7COOH
En semillas, en el citosol de células del endospermo o
cotiledones, los triglicéridos se almacenan en:
Oleosomas, Esferosomas, Cuerpos Lipídicos

Los oleosomas tienen una simple membrana de

fosfolípidos que separa los triglicéridos del citoplasma

Las plantas no son capaces de transportar grasas desde

el endospermo hacia los tejidos de raíces y vástago en
crecimiento

En semillas en germinación, los lípidos almacenados son

convertidos en un azúcar más móvil: Sacarosa

Este proceso involucra varias etapas, participando:

Oleosomas, Glioxisomas, Mitocondrias y Citosol.
Los pasos para convertir lípido a azúcar son:

Hidrólisis de los triglicéridos almacenados en oleosomas

a ácidos grasos libres
Oxidación de los ácidos grasos para producir acetil CoA
en glioxisomas
El acetil CoA es metabolizado en el glioxisoma para
producir succinato
El succinato es transportado desde el glioxisoma hacia
la mitocondria
El succinato es convertido en malato en la mitocondria
El malato es convertido en oxalacetato en citosol
El proceso termina en el citosol con la conversión de
oxalacetato en glucosa vía GLUCONEOGENESIS y
luego en sacarosa
Los glioxisomas son similares a los peroxisomas en
células fotosintéticas

La conversión de lípido a azúcar en semillas ricas en

aceites empieza con la germinación. En la etapa inicial, la
enzima LIPASA hidroliza los triglicéridos almacenados
en los oleosomas en tres moléculas de ácidos grasos y
glicerol.

La lipasa está en la simple membrana del oleosoma

Después de la hidrólisis de los triglicéridos, los ácidos

grasos libres entran al glioxisoma, donde son convertidos
a Ácido Graso Acil CoA (forma activada) por la enzima
Ácido Graso Acil CoA Sintetasa
 β-OXIDACIÓN

El ácido Graso Acil CoA entra a la β-oxidación: serie de

reacciones donde los ácidos grasos producen n/2
moléculas de Acetil CoA.

Por cada Acetil CoA producido se forman 1 NADH y 1

FADH2

Ácido Oleico (18 C) 9 Acetil Co A

9 Acetil Co A 9 NADH, 9 FADH2

En tejidos animales, las enzimas relacionadas con la β-
oxidación están en mitocondrias.

En plantas, en semillas ricas en aceites, están en

glioxisomas.

En tejidos que no son de reserva, la β-oxidación ocurre

en peroxisomas y no en mitocondrias.

El Acetil CoA producido por la β-oxidación es

metabolizado en el glioxisoma por una serie de
reacciones en el Ciclo del Glioxalato
 CICLO DEL GLIOXALATO
La función del ciclo es convertir 2 moléculas de Acetil
CoA en succinato.

El Acetil CoA reacciona con el Oxalacetato para dar

Citrato (6 C). El citrato es isomerizado a Isocitrato (6 C).

La Citrato Sintasa y la Aconitasa son las mismas

enzimas del Ciclo CAT que ocurre en mitocondrias.
La enzima Isocitrato Liasa reacciona con el Isocitrato
para generar Succinato (4 C) y Glioxalato (2 C).

 El Succinato es exportado a la mitocondria

La Malato Sintasa reacciona con un segundo Acetil

CoA para producir malato.

El malato es oxidado a oxalacetato

El oxalacetato se combina con otro Acetil CoA para

continuar el ciclo.
 GLUCONEOGENESIS

La Glicólisis ocurre en todos los organismos vivos. La

dirección opuesta para sintetizar azúcares a partir de
ácidos orgánicos también puede operar: Gluconeogenesis

No es común en plantas pero opera en las semillas de

ciertas especies que almacenan una cantidad significativa
de su carbono de reserva en la forma de aceites
(Triacilglicéridos).

Luego que la semilla germina, la mayor parte del aceite

es convertido en sacarosa por la Gluconeogenesis.

La sacarosa es usada para sostener el crecimiento de la

plántula.
 GLUCONEOGENESIS

El succinato entra a la mitocondria donde es convertido a

malato a través de las reacciones del ciclo CAT

El malato es transportado hacia el citosol donde es

oxidado a oxalacetato por la Malato Deshidrogenasa.

La enzima PEP carboxikinasa convierte oxalacetato en

PEP y CO2.

A partir del PEP ocurren una serie de reacciones para

producir glucosa y finalmente sacarosa

La sacarosa es la principal forma carbonada reducida

transportada, vía floema, desde los cotiledones hacia los
tejidos en crecimiento.