UNIDAD TEMÁTICA 4

DEPRESIÓN ENDOGÁMICA
Y
HETEROSIS
 Endogámia

Producida como consecuencia del cruzamiento entre

individuos emparentados, ocurría cuando las poblaciones
se mantienen con un número pequeño de individuos.
Consecuencias:
 Aumentan las frecuencias de homocigotas
 Disminuye la frecuencia de heterocigotas
 Las poblaciones se hacen más uniformes
 Aumenta el F

En poblaciones que normalmente presentan

fecundación cruzada, trae como consecuencia la
DEPRESIÓN ENDOGÁMICA
 Media de la población
Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2
cuyas frecuencias son p y q

Genotipo Frecuencia inicial Valor Frecuencia x valor

A1A1 p2 a p2 a

A1A2 2 pq d 2 pq d

A2A2 q2 - a - a q2

M = a p2 + d 2pq - a q2

Media de la población: M = a (p – q) + 2d pq
M =  a (p – q) + 2  d pq
 Media de la población con
endogámia
Se considera un locus con dos alelos posibles A1 y A2
cuyas frecuencias son p y q

Genotipo Frecuencia Valor Frecuencia x valor

A 1A 1 p2 + p q F a p2 a + p q a F
A 1A 2 2 pq - 2 pqF d 2 p q d - 2 d pqF

A 2A 2 q2 + p q F - a - a q2 + p q a F

MF = p2 a + p q a F + 2 p q d - 2 d p q F - a q2 + p q a F

Media de la población MF = a (p – q) + 2d pq (1- F)

con endogámia: MF =  a (p – q) + 2  d pq (1-F)
 DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.)

Reducción en el valor medio de caracteres

relacionados con la aptitud y la fertilidad

Media de la población
M = a (p – q) + 2d pq

Media de la población con endogámia

MF = a (p – q) + 2d pq (1- F)

D.E.= MF - M
D.E.= a (p – q) + 2d pq (1- F) – [a (p – q) + 2d pq]

D.E.= - 2 d p q F D.E.= - 2  d p q F
 DEPRESIÓN ENDOGÁMICA (D.E.)

D.E.= - 2  d p q F

Si d= 0 DE= 0
DE es máxima cuando p = q = 0,5
Si existe selección se reduce la DE y se retarda la
fijación de los alelos
 HETEROSIS

Diferencia entre el valor medio para caracteres

relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la
población con panmixia y población endogamizada.
H= M - MF
H = a (p – q) + 2d pq – [a (p – q) + 2d pq (1- F) ]

H = 2 d p q F H = 2  d p q F

La población recupera la parte de valor medio

perdido por endogámia.
En la práctica se conoce que en muchos casos se
recupera más que lo perdido.
 HETEROSIS
Diferencia entre el valor medio para caracteres
relacionados con la aptitud y la fertilidad entre la
población con panmixia y población endogamizada.
F F M
camada madres de la población
Antes de
endogámia 0 0 8,1
endogámia
(3 generaciones) 0,5 0,375 5,7
Camadas cruzadas 0 0,5 6,2
Camadas cruzadas
y madres
0 0 8,5

DE= - 2,4 (5,7 - 8,1)

H = 2,8 (8,5 - 5,7)
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR

PADRE 1 X PADRE 2
Un locus con A1 y A2 Un locus con A1 y A2
Frecuencias p q Frecuencias p’ q’

F1 Panmixia

y = p – p’
F2

Heterosis de la F1 HF1= M F1 – M P HF1= d y2

Heterosis de la F2 HF2= M F2 – M P HF2= ½ d y2
HF2= ½ HF1
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
PADRE 1 PADRE 2 y = p – p’
A1 A2 X A1 A2
p q
F1
p’ q’ y = q’ – q
HF1= M F1 – M P

MP1 = a (p – q) + 2d pq
MP2 = a (p’ – q’) + 2d p’q’ p’ = p – y ; q’ = y + q
MP2 = a ( p – q – 2y ) + 2d [ p q + y (p-q) – y2]
M P = ½ ( MP1 + MP2 )
M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
PADRE 1 PADRE 2 y = p – p’
A1 A2 X A1 A2
P q
F1
P’ q’ y = q’ – q
HF1= M F1 – M P

M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]

MF1 = ????
 Población Padre 1
Gametas A1 A2
frecuencias p q
MF1 = ???? A1 A1A1 A1A2

Población
Padre 2
p’= p-y p(p-y) q(p-y)
A2 A1A2 A2A2
q’= q+y p(q+y) q(q+y)

Genotipos Frecuencia Valor

A1 A1 p ( p - y ) a
A1 A2 q(p-y) + p(q+y) = 2 p q + y (q – p) d
A2 A2 q ( q + y ) -a
MF1 = a [p(p-y)]+ d [2pq + y(q–p)] – a [q(q+y)]
MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
PADRE 1 PADRE 2 y = p – p’
A1 A2 X A1 A2
P q
F1
P’ q’ y = q’ – q
HF1= M F1 – M P

M P = a ( p – q – y ) + d [ 2p q + y (p-q) – y2]
MF1 = a (p-q-y) + d [2pq + y(p–q)]
HF1= a (p-q-y) + d[2pq + y(p–q)] – {a (p–q–y) + d[2pq + y(p-q) – y2]}
MF1 MP
HF1= d y2 - Dominancia direccional
- HF1 es específica para cada cruza
HF1=  d y2 - Diferencia y
- Si y=1 ; HF1 =  d
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
HF1= M F1 – M P Heterosis
La superioridad de un
HF1= d y2 y = p – p’ híbrido con respecto a
sus progenitores
HF1=  d y2
endocriados.
La expresión genética de
los efectos de la
Heterosis hibridación.
Hipótesis
De la DOMINANCIA

De la SOBREDOMINANCIA
Heterosis De la DOMINANCIA
Hipótesis
De la SOBREDOMINANCIA

Modelos de acción génica que explican la ventaja relativa

del heterocigota
Productos de los genotipos
Tipo de acción alélica
A1 A1 A2 A2 A1 A2
Acción alélica
suplementaria X Y X + Y
Acción alélica X en ambientes
alternativa X en ambiente 1 X en ambiente 2
1y2
Acción alélica
complementaria X Y Z
Cantidad óptima de
producto 2 X 0,5 X X
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
HF1= M F1 – M P

HF1= d y2
HF1=  d y2
HF2= ½ HF1 = ½  d y2
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
HF1= M F1 – M P
P1 = 110 qq/ha P2 = 70 qq/ha
MP = 90 qq/ha
MF1 = 115 qq/ha
HF1= MF1 – M P = 115 – 90
HF1= 25 qq/ha

HF1= MF1 – MP . 100 HF1= (115 – 90)/90 . 100

HF1= 27,77%
MP HP padre de mayor
rendimiento
HF1= MF1 – HP . 100 HF1= (115 – 110)/110 . 100
HF1= 4,54 % Heterobeltiosis
HP
Usefull heterosis
HF1= MF1 – HY . 100
HY (High yeal) valor medio para el
carácter rendimiento del híbrido de
HY mayor valor.
 HETEROSIS DE UNA CRUZA EN
PARTICULAR
HF1= M F1 – M P

HF1= MF1 – MP . 100

MP
HF1= MF1 – HP . 100 Heterobeltiosis
HP
HF1= MF1 – HY . 100 Usefull heterosis
HY

Exuberancia o seudoheterosis
 UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

 Producción de híbridos
 Híbridos simples
 Híbridos tres vías
 Híbridos dobles
 Híbridos múltiples
 Híbridos simples
 Híbridos simples
 Híbridos de líneas hermanas simple

 Producción de Variedades sintéticas

 UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS
 Producción de híbridos
- Cuando los caracteres presentan efectos de
dominancia y sobredominacia, es decir que la VG se
debe en parte a efectos no aditivos VD
- Se debe contar con líneas endogámicas que
presenten buena APTITUD COMBINATORIA
APTITUD COMBINATORIA (AC)
de una línea es la capacidad de generar
descendencia (en cruza) que exprese heterosis

Aptitud Combinatoria ACM Aptitud Combinatoria

General (ACG) específica (ACE)
 APTITUD COMBINATORIA

Aptitud Combinatoria General

ACG = Promedio de las F1 de la Línea a
evaluar con un gran número de líneas
F1 (A x X)

Aptitud Combinatoria Específica

ACE = surge de la cruza de la línea a
evaluar con otra línea en particular
ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2
 APTITUD COMBINATORIA
GENERAL

Métodos para estimar ACG

 Con los datos de un ensayo dialélico

 Top Cross

 Test Cross
 APTITUD COMBINATORIA
ESPECÍFICA
Métodos para estimar ACE
 Con los datos de un ensayo de híbridos simples o
dialélico

ACEAB= MF1AB – ½ (ACGA + ACGB)

 Estimación de ACG
Ensayo Dialélico
Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas
A; B; C; D; E; F

Líneas A B C D E F
 Estimación de ACG
Ensayo Dialélico
Si por ejemplo se cuenta con seis líneas homocigóticas
A; B; C; D; E; F
Líneas A B C D E
B F1AB - - - - Número de
híbridos
C F1AC F1BC - - - posibles
D F1AD F1BD F1CD - -
n (n-1)
E F1AE F1BE F1CE F1CD - 2
F F1AF F1BF F1CF F1CD F1EF
6 (6-1) = 15
2
 Estimación de ACG
Ensayo Dialélico
Líneas A B C D E ACGB= 85
B 120 ACGC= 94.6
ACGD= 93.4
C 105 69
ACGE= 108.2
D 94 75 67
ACGF= 107.4
E 98 81 130 108
ACGM= 593.6/6
F 108 80 102 123 124 ACGM= 98.933

ACGA= F1AX = F1AB + F1AC + F1AD + F1AE + F1AF /5

ACGA= 120 + 105 + 94 + 98 + 108 /5 = 105

ACGA= [105 - 98.933 / 98.933] . 100 = 6.13%
 Estimación de ACG
Top cross
Probador o tester de base genética amplia muestra de
la población de la cual se derivaron las líneas
Líneas A B C D E F
Surcos del tester

Surcos del tester

Ensayos A2 Efectos
A (A1A1) A3
aditivos
ECR A4
 Estimación de ACG
Test cross
Probador o tester de base genética amplia proviene
de una población DIFERENTE a la de las líneas
Líneas A B C D E F
Surcos del tester

Surcos del tester

Ensayos
ECR
 Estimación de ACE
Ensayo Dialélico
Líneas A B C D E ACGA= 105
B 120 ACGB= 85
ACGC= 94.6
C 105 69
ACGD= 93.4
D 94 75 67
ACGE= 108.2
E 98 81 130 108 ACGF= 107.4
F 108 80 102 123 124

ACEAB = F1AB – (ACGA + ACGB)/2

ACEAB = 120 – (105 + 85)/2
ACEAB = 25
 UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

 Producción de híbridos
 Híbridos simples
 Híbridos tres vías
 Híbridos dobles
 Híbridos múltiples
 Híbridos simples
 Híbridos simples
 Híbridos de líneas hermanas simple

 Producción de Variedades sintéticas

Tipos de híbridos

Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial

simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2
De 3 líneas HS P1-P2 Línea P3 TWC P1-P2xP3
De 4 líneas HS P1-P2 HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4
De 6 líneas HD P1-P2xP3-P4 HS P5-P6 H múltiple
De 8 líneas HD P1-P2xP3-P4 HD P5-P6xP7-P8 H múltiple
De 3 líneas H de 3 vías
modificado HS P1-P2 HS P3-P3* modificado
intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietal
Top cross simple Línea P1 Compuesto (V2) H top cross o mestizo

Top cross doble HS P1-P2 Compuesto (V3) H doble top cross

Tipos de híbridos

Cruzamiento Hembra Macho Producto comercial

simple Línea P1 Línea P2 HS P1-P2
De 3 líneas HS P1-P2 Línea P3 TWC P1-P2xP3
De 4 líneas HS P1-P2 HS P3-P4 HD P1-P2xP3-P4
De 6 líneas HD P1-P2xP3-P4 HS P5-P6 H múltiple
De 8 líneas HD P1-P2xP3-P4 HD P5-P6xP7-P8 H múltiple
De 3 líneas H de 3 vías
modificado HS P1-P2 HS P3-P3* modificado
intervarietal Variedad 1 (V1) Variedad 2 (V2) H intervarietal
Top cross simple Línea P1 Compuesto (V2) H top cross o mestizo

Top cross doble HS P1-P2 Compuesto (V3) H doble top cross

Híbrido simple Número de
híbridos
Línea A x Línea B posibles
A1 A1 A2 A2
n (n-1)
HSA-B 2
A1 A2
Si n= 20; 190 HS
Híbrido tres vías

Línea A x Línea B
A2 A2
Número de híbridos
A1 A1
posibles
HSA-B x Línea C
A1 A2 A3 A3 3. n! = n (n-1) (n-2)
3! (n-3)! 2
TWCA-B x C
½ A1 A3 Si n= 20; 3420 TWC
½ A2 A3
Híbrido Doble

Línea A x Línea B Línea C x Línea D

A1 A1 A2 A2 A3 A3 A4 A4

HSA-B x HSC-D
A1 A2 A3 A4
HDA-B x C-D
¼ A1 A3
¼ A1 A4
¼ A2 A3
¼ A2 A4
Número de híbridos
posibles

3. n! = n (n-1) (n-2)(N-3)
4! (n-4)! 8 Si n= 20; 14535 HD
 Predicción del rendimiento de híbridos dobles y
tres vías
Método de los HS
 Promedio de todos los HS entre las 4 líneas
HDA-B x C-D= 1/6 (HSA-B + HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D + HSC-D )
Con 4 líneas hay 3 HD posibles
HDA-B x C-D
HDA-C x B-D
HDA-D x B-C

Método de los HS no parentales

HDA-B x C-D= 1/4 (HSA-C + HSA-D + HSB-C + HSB-D)

HDA-C x B-D = 1/4 (HSA-B + HSA-D + HSB-C + HSC-D)

HDA-D x B-C =1/4 (HSA-B + HSA-C + HSB-BC + HSD-C)

 Ventajas de los híbridos

 Heterosis

 Estabilidad u homeostasis
 Uniformidad
 UTILIZACIÓN DE LA HETEROSIS

 Producción de híbridos
 Híbridos simples
 Híbridos tres vías
 Híbridos dobles
 Híbridos múltiples
 Híbridos simples
 Híbridos simples
 Híbridos de líneas hermanas simple

 Producción de Variedades sintéticas

 Variedades sintéticas (F2 sin2)

Generación avanzada (F2) de un híbrido múltiple producido por

la fecundación al azar de un grupo de líneas seleccionadas por
su aptitud combinatoria.

Predicción del rendimiento de una variedad

sintética
Promedio de todas las
líneas (“per se”) que
intervienen en la
F2 sin2 = F1 – (F1 – P) sintética
n
Promedio de todas las F1 Número de líneas que
posibles entre las líneas que que intervienen en la
intervienen en la sintética sintética
Pruebas tempranas de Aptitud Combinatoria
 Estimación de ACG
Top cross

Probador
Líneas A B C D E F o tester

S1
Ensayo