May-18 2

May-18 3
 Otak
Sel
Telur
Jantung

Sel
sperma

Bagaimana dari zigot  bayi  individu ?

Miliaran sel berdiferensiasi
Pengaturan, pengorganisasian  jaringan & organ
Dasar seluler & molekuler
May-18 4
 Developmental biology is a science of
becoming, a science of process
 From egg to adult  developing an
embryo
 Biologi Perkembangan:
› Diferensiasi
› Morfogenesis
› Growth
› Reproduksi
› Evolusi

May-18 5
 Diferensiasi :
› Sel tunggal ~ sel telur terfertilisasi :
bermitosis menjadi ratusan sel  tipe
sel yang bermacam – macam :
 Sel otot, epidermal, neuron, limfosit,
darah, lemak, dll
› Diferensiasi  sel yang berbeda-beda
› Masing-masing sel tubuh mengandung
gen yang sama

May-18 6
 Morfogenesis :
› Sel-sel yang berdiferensiasi tidak
didistribusikan secara random
› organisasi & pengaturan  jaringan dan
organ
 Jari : ujung tangan  di tengah
 Mata di kepala  di jari kaki atau di usus
› Perubahan bentuk sel, posisi sel dan
adhesi sel yang spesifik
› Terciptanya bentuk-bentuk yang tersusun

May-18 7
 Growth
› Pembelahan sel
 Reproduksi
› Sperma
› Sel telur
 Recently : evolusi
 Perkembangan organisme dari
fertilisasi  lahir : Perkembangan
Embryo
› Embriogenesis
› Embriologi
May-18 8
Embriogenesis  4 tahap :
1. Cleavage
› Seri pembelahan mitosis yang cepat
› Volume sitoplasma dibagikan ke banyak sel
yang lebih kecil
› Sel : blastomer
› Akhir stadium cleavage  blastula
2. Gastrulasi
› Pergerakan blastomer ~ pengaturan kembali
sel-sel
› Hasil gastrulasi  3 lapisan (germ layer) :
 Ektoderm, mesoderm & endoderm
May-18 9
3. Organogenesis
› Sel-sel berinteraksi satu dengan yang lain
› Penyusunan kembali di antara mereka untuk
menghasilkan jaringan dan organ
› Organ-organ  mengandung sel-sel yang
berasal lebih dari 1 germ layer
› Terjadi migrasi sel-sel (asal ke lokasi akhir)
 Prekursor sel-sel darah, sel-sel lymph,
pigmen & gamet
 Tulang-tulang di wajah  asal : sel yang
bermigrasi secara ventral dari daerah
dorsal kepala
May-18 10
4. 2 macam sel di dalam tubuh
› Somatic cells
› Germ cells : pembentukan generasi baru
 Migrasi ke gonad berdiferensiasi : gamet
 Perkembangan gamet : Gametogenesis
 Biasanya gametogenesis komplit saat secara fisik
 dewasa
 Saat dewasa gamet dilepas ~ fertilisasi  embrio
baru
 Organisme dewasa  senescence  kematian

May-18 11
May-18 12
 Teori praformasi
(preformation)
› Abad ke-18,
pandangan yang
berlaku : pada sel
sperma terkandung
embrio yang sudah
terbentuk sebelumnya :
homunculus
› Perkembangan hanya
untuk membesarkan Nicolas Hartsoeker (1694)

May-18 13
 Teori epigenesis
› Aristoteles
› Bentuk seekor hewan muncul secara
perlahan-lahan dari sebuah sel telur yang
relatif tanpa bentuk
› Perkembangan temuan mikroskop (abad
19) pembentukan embrio melalui
serangkaian tahapan progresif
› praformasi → Epigenesis

May-18 14
 Praformasi ada benarnya : dipandang
dari :
› genom zigot
› Organisasi sitoplasma sel telur
 mRNA, protein & zat lain → induk,
tersebar secara heterogen → sel telur
belum dibuahi
 Zat-zat ini berpengaruh dalam
perkembangan embrio di masa depan
pada sebagian besar species animalia
kecuali mammalia
May-18 15
 Stadium cleavage terjadi pembagian
sitoplasma ke sel-sel  nukleus-
nukleus terpapar sitoplasma yang
berbeda-beda  ekspresi gen tiap sel
berbeda
 Seiring pembelahan sel &
berkembangnya embrio : Mekanisme
selektif yang mengontrol ekspresi gen
 diferensiasi sel

May-18 16
 Komunikasi instruksi tepat waktu akan
memberitahu sel secara tepat apa yang
akan dilakukan dan kapan dilakukan
 Bersama-sama dengan pembelahan &
diferensiasi  morfogenesis : proses saat
organisme memperoleh bentuknya
 Proses perkembangan di mulai :
› Fertilisasi sel telur oleh sel sperma

May-18 17
May-18 18
 Gamet :
› Jenis sel sangat terspesialisasi, hasil dari
serangkaian perkembangan yang
kompleks dalam testes & ovarium induk
 Fungsi utama :
1. Menyatukan kromosom haploid dari 2
individu menjadi sebuah sel diploid
tunggal
2. Mengaktivasi sel telur

May-18 19
 Secara rinci, fertilisasi bervariasi pada
kelompok hewan yang berbeda
 Model : Bulu babi (Filum Echinodermata)
› Mirip dengan perkembangan awal
vertebrata
› Fertilisasi eksternal
 Fertilisasi :
Reaksi akrosomal
Reaksi kortikal
Aktivasi sel telur
May-18 20
 Bulu babi (Sea Urchin)
› Sel telur : lapisan jeli pembungkus
mengelilingi sel telur
› Akrosom (ujung kepala sperma) menyentuh
lapisan jeli  larut
 Sekresi enzim hidrolitik  eksositosis
› Penjuluran akrosomal (acrosomal process)
 lapisan jeli
› Ujung juluran  protein ↔ reseptor spesifik :
di lapisan vitelin di luar membran sel telur
(menjamin sel telur dibuahi sperma dari spesies yang sama,
terutama fertilisasi eksternal  gamet spesies lain mungkin ada)

May-18 21
 Fertilisasi Sea Urchin : Reaksi Akrosomal & Kortikal
May-18 22
 Penyatuan membran sel sperma dan sel
telur
› Satu nukleus sperma masuk ke sel telur
› respon listrik pada membran sel telur,
terbukanya ion channel Na  perubahan
potensial membran : depolarisasi membran
› Depolarisasi ≈ pemblokiran cepat terhadap
polispermi
 Mencegah fertilisasi ganda
  kelainan jumlah kromosom  mitosis
abnormal
May-18 23
 Serangkaian perubahan di bagian
korteks sitoplasma sel telur
 Akibat lain dari penyatuan
membran ke-2 macam gamet
 Sinyal  produksi IP3  ligand-gate
calcium channel pada membran
RE terbuka
 RE sel telur : sekresi Ca2+ ke sitosol

May-18 24
 Sekresi Ca2+ ke sitosol  terbukanya gate lainnya :
penjalaran Ca2+ (gelombang) ke seluruh sel telur di
mulai dari tempat sperma masuk

0 detik 10 detik 20 detik 30 detik

Gelombang Ca2+ selama reaksi kortikal saat sel telur ikan di fertilisasi

May-18 25
 [Ca2+] ↑ di sitosol  vesicle : granula
kortikal menyatu dengan membran
sel telur
 Sekret granula kortikal :
› Enzim disekresi ke ruang perivitelin
untuk memisahkan lapisan vitelin
dari membran
› Mukopolisakarida  gradien
osmotik : air masuk dan ruang
membengkak
May-18 26
 Fertilisasi Sea Urchin : Reaksi Akrosomal & Kortikal
May-18 27
 Lapisan vitelin  membran fertilisasi
 Voltase pada membran kembali
normal, pemblokiran cepat :  lagi
berfungsi
 Membran fertilisasi :
› pemblokiran lambat terhadap
polispermi

May-18 28
 Sel telur belum difertilisasi : metabolisme
lambat
 Fertilisasi :
 Peningkatan tajam [Ca2+] : meningkatkan
metabolisme :
› Laju respirasi seluler ↑
› Sintesis protein ↑
 Pengaktifan metabolisme sel telur tiruan
(penyuntikan Ca2+ atau cekaman suhu):
› Perkembangan melalui partenogenesis
› Tanpa nukleus  perkembangan tetapi berakhir
sangat awal
May-18 29
 Kenyataan sel telur tanpa nukleus dapat
msintesis protein setelah aktivasi
› mRNA inaktif tersimpan dalam sitoplasma
sel telur yang belum difertilisasi
 Sementara metabolisme sel telur m↑,
nukleus sperma dalam sel telur menyatu
nukleus sel telur  nukleus diploid 
sintesis DNA  pembelahan pertama (±
90’ pada bulu babi dan beberapa
katak)
May-18 30
 Fertilisasi
internal
 Sperma masuk saluran reproduksi ♀
 Sekret dari saluran reproduksi ♀ :
› Mengubah molekul yang ada di
permukaan sperma
› Meningkatkan motilitas sperma
 Peningkatan fungsi sperma dalam
saluran reproduksi ♀  kapasitasi (± 6
jam: manusia)
May-18 31
Sel telur (ovulasi) :
oosit sekunder, Fertilisasi pada Mammalia
diselubungi folikel
Sel sperma
(kapasitasi) melalui
folikel mencapai zona
pelusida
3 glikoprotein
berbeda pada zona
pelusida:
ZP3 : reseptor sperma
Reaksi akrosomal
(sekresi akrosom)
Sperma mencapai
membran sel telur
May-18 32
Penyatuan membran 
depolarisasi : Fertilisasi pada Mammalia
Pemblokiran cepat
terhadap polispermi
Reaksi kortikal
Granula kortikal
mensekresi isinya
(eksositosis)
Sekret granula :
mengkatalisis perubahan
zona pelusida sehingga
berfungsi sebagai
pemblokiran lambat
terhadap polispermi
(membran fertilisasi)
Permukaan sel telur :
microvili
May-18 33
 Sperma berfusi dengan microvili : membran
sperma lebur  dekondensasi kromatin 
akhir dekondensasi : membran inti baru 
pronukleus ♂
 Oosit menyelesaikan meiosis II  haploid :
pronukleus ♀
 Sentriol sperma  aster : migrasi pronukleus
♀ mendekati pronukleus ♂  kedua
membran melebur
 Zigot nukleus atau nukleus diploid pertama
kali terlihat bukan di zigot tetapi saat
stadium 2 sel
May-18 34
 Setelah fertilisasi 3 tahapan berurutan
yang membangun tubuh organisme :
› Cleavage : embrio multiseluler (blastula)
dari zigot
› Gastrulasi : embrio berlapis 3 : gastrula
› Organogenesis : terbentuk organ
rudimenter yang akan berkembang
menjadi struktur dewasa

May-18 35
May-18 36
 Pembelahan cepat
 Siklus sel : fase S & fase M
 Tidak terjadi pembesaran embrio
 Blastomer
 Sebagian besar sel telur : polaritas jelas
 Sumbu pembelahan : pola spesifik
terhadap kutub zigot
 Polaritas ditentukan oleh zat-zat yang
tersebar dalam sitoplasma sel telur
› mRNA, protein, yolk

May-18 37
 Sebaran
yolk mempengaruhi pola
pembelahan
› Kutub vegetal : [yolk] ↑ pada salah
satu kutub
› Kutub animal :
 Tempat badan polar meiosis
menguncup & terlepas
 Titik di mana ujung anterior embrio
akan terbentuk

May-18 38
 Polaritas : sumbu tubuh & sumbu
Katak : Akibat pembelahan pertama pada katak
sebaran zat yang
heterogen
•Belahan animal :
granula melanin
terkumpul di
lapisan korteks
warna abu-abu
pekat
•Belahan vegetal :
kuning telur (yolk)
May-18 39
Fertilisasi  Cont ….
pengaturan kembali
sitoplasma,
berakibat rotasi
membran plasma
dan korteks menuju
ke titik masuknya
sperma
Sentrosom sperma
dalam sel telur
mengorganisasi
ulang sitoskeleton
May-18 40
Rotasi membuka daerah Cont ….
abu-abu muda pada
sitoplasma :
Gray crescent (sabit
abu-abu) : di dekat
ekuator telur,
berseberangan dengan
titik masuknya sperma
Penanda awal polaritas
sel telur amfibia
Pembelahan lebih cepat :
belahan animal, karena
yolk di vegetal  embrio
dengan ukuran sel yang
berbeda
May-18 41
 Cont ….
• Bulu babi dan organisme lain (yolk sedikit)  laju
pembelahan hampir sama : ukuran blastomer hampir
sama

50 µm

May-18 42
 Bulu babi & katak :
› Dua pembelahan pertama secara polar
(vertikal) : embrio 4 sel
› Pembelahan ke-3 secara ekuatorial
(horizontal) : embrio 8 sel dengan 2 tingkat
yang masing-masing tda 4 sel

May-18 43
 Pembelahan secara radial :
echinodermata, kordata
 Pembelahan secara spiral : Protostom
(moluska, annelida & artropoda)  sel-
sel lapis teratas pada lekukan antara sel-
sel pada lapis yang lebih rendah
 Pembelahan terus menerus  stadium
morula (Latin: mulberry) : bola sel padat
(16 -64 sel)

May-18 44
 Morula : terbentuk rongga berisi cairan  blastosel
(blastocoel) : tahap perkembangan bola
berongga : blastula
 Letak blastosel di tengah (bulu babi)
 Letak blastosel di belahan animal (katak)

May-18 45
 Pembelahan holoblastik
› Pembelahan sempurna pada sel telur yang
sedikit yolk (bulu babi)
› Dengan jumlah kuning telur sedang (katak)
 Pembelahan meroblastik
› Bagian kuning telur  ovum (reptilia,
burung, ikan, dan serangga)
› Pembelahan : cakram kecil sitoplasma yang
bebas kuning telur di kutub animal sel telur

May-18 46
May-18 47