UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR

FACULTAD DE CIENCIAS QUIMICAS

CARRERA DE QUIMICA FARMACEUTICA
BIOLOGIA MOLECULAR
Capítulo 6: La Fotosíntesis y el cloroplasto

INTEGRANTES:
ANDRADE TAINA
IMAICELA PAMELA
OVIEDO JOSUÉ
PÉREZ SEBASTIÁN
RIVADENEIRA MICAELA
 Autótrofos

Quimioautótrofos
Fotoautótrofos
(Procariotas)

Energía Amoniáco Convierten

almacenada Emplean Plantas y
CO2 en
en Sulfuro de energía algas
compuestos
moleculas Hidrógeno radiante del eucariotas
orgánicos
inorgánicas Nitritos sol
Estructuras y Función del Cloroplasto
Una revisión del metabolismo fotosintético
• Ecuación General de la Fotosíntesis

• Reacción Propuesta por las bacterias de azufre

• Reacción General

• Ejemplo de la reacción (hexosa)

Una revisión del metabolismo
fotosintético
 Absorción de luz
• La energía de la luz se transporta en paquetes llamados fotones.

• La absorción de luz es el primer paso en cualquier proceso fotoquímico, cuando se absorbe un fotón, un
electrón adquiere suficiente energía para pasar de un orbital interno a otro más externo.

• La molécula de clorofila, el pigmento fotosintético más importante que absorbe luz. Si el electrón de una
molécula de clorofila excitada retorna a su orbital de menor energía, la energía absorbida debe liberarse.
 Pigmentos fotosintéticos
• Los pigmentos son moléculas que contienen un cromóforos, grupo químico capaz de absorber luz de una
longitud de onda particular del espectro visible.

• La estructura básica de la clorofila, cada molécula consta de dos partes

principales un anillo de porfirina cuya función es absorber luz y una cadena
fitol hidrófoba que mantiene la clorofila integrada al interior de la
membrana fotosintética.

• Espectro de Absorción
• La luz que incide sobre una hoja se compone de una
gran variedad de longitudes de onda, por lo que la
presencia de pigmentos con diferentes propiedades de
absorción garantiza que un mayor porcentaje de los
fotones incidentes tengan oportunidad de estimular la
fotosíntesis.
 Unidades fotosintéticas y centros de
reacción
• No todas las moléculas de clorofila del cloroplasto participan activamente en la conversión
de energía luminosa a energía química.

• Durante un breve destello de luz se libera una molécula de oxígeno por cada 2 500
moléculas de clorofila presentes y posteriormente se demostró que se absorbe un mínimo
de ocho fotones de luz para producir una molécula O2.

• Las 300 moléculas de clorofila actúan juntas como una

unidad fotosintética en la cual sólo un miembro del
grupo, la clorofila del centro de reacción tiene
realmente la capacidad de transferir electrones a un
aceptor de los mismos.
Evolución del oxígeno: coordinación de la actividad de
dos sistemas foto sintéticos diferentes

• La utilización de agua como fuente de

electrones, la cual requirió una
innovación para poder entender el
proceso de la fotosíntesis oxigenica
(liberadora de O2). El par O2-H2O tiene
un potencial redox estándar de + 0.82 V,
mientras que el par NADP+-NADPH es -
0.32V. La diferencia entre estos dos
valores (1.14 V, que equivale a 52.6
kcal/mol) proporciona una medida de
• la energía que debe suministrarse a un
par de electrones para eliminarlos de
H^O y pasarlos a NADP+ en condiciones
estándar.
 Fotosistema
Estos sistemas actúan en serie
• fotosistema II (PSII): impulsa electrones
desde el nivel energético menos que el
H2O.
• Centro de reacción: "P" por "pigmento" y
"680" por la longitud de onda de la luz
• fotosistema I (PSI): eleva los electrones
hasta un nivel energético por arriba de
• NADP+
• Centro de reacción: P700
 Operaciones PSII:
Obtención de electrones por separación de agua
• PSII es un complejo de más de 20 polipéptidos
diferentes, codificados por el genoma del
cloroplasto, estructura y función muy similares a
un centro de reacción fotosintético (CRF) de la
bacteria púrpura no sulfurosa
Rhodopseiidomonas viridis.
• El CRF de esta bacteria púrpura contiene dos
proteínas hidrófobas, denominadas subunidad L
y subunidad M, unidas a varios pigmentos y
centros redox.
• Los sucesos en PSII dan como resultado la
separación del agua.
• La secuencia de las subunidades L y M del centro
del CRF bacteriano ayudo determinar su
estructura tridimensional, comprobándose que
el PSII de la cianobacteria y de plantas
evolutivamente elevadas contiene dos proteínas
pequeñas, denominadas DI y D2.
 Recolección de Luz:
Para la activación del PSII
• Es la absorción de luz por un pigmento antena.
• Los pigmentos antena que recolectan luz para
PSII residen en un complejo pigmento-proteína
separado, denominado complejo II captador de
luz, o simplemente LHCII, el cual puede situarse
fuera del propio fotosistema.
• LHCII: consta de tres polipéptidos integrales de
membrana, con un enlace no covalente que une
a 12 moléculas de clorofila y dos carotenoídes.
Son abundantes en en las membranas tilacoides
• Las clorofilas cuelgan de las hélices del
polipéptido a dos niveles diferentes
• Los carotenoides protegen el complejo de las
especies reactivas de oxígeno
• LHCII no siempre se une a PSII, puede unirse a
PSI sirviendo como complejo captador de luz
para el centro de reacción PSI
Transferencia de electrones dentro de PSII.:

• La energía de excitación se transfiere de LHCII

a un complejo antena interno situado en el
plano central de la membrana y consta de
proteínas.
• Se transfiere la energía de los pigmentos
antena centrales a P680, los pigmentos del
centro de reacción responden (en unos 3 a 4
picosegundos) transfiriendo un electrón
fotoexcitado a una molécula de feofitina. Esto
genera donador con carga positiva (P680+) y
un aceptor con carga negativa (Feo~).
 Flujo de electrones del agua a PSII
• El desdoblamiento del agua es endergónico por
la asociación estable del hidrogeno con los
átomos de oxígeno, en el laboratorio se requiere
una corriente eléctrica o temperaturas que se
aproximan a las 2000 C
• La formación de oxigeno durante la fotolisis
requiere perdida de 4 electrones procedentes de
2 moléculas de agua. Incluso en un centro de
reacción PSII solo se genera P680+ o un
equivalente oxidante; además se asocian cuatro
iones manganeso se desempeñan un papel
fundamental en la formación de oxigeno
• Los cuatro iones acumulan cuatro cargas
positivas desde 0 a +4 . El grupo manganeso
alcanza el estado de configuración +4 o S4
transfiriendo 4 electrones, uno a la vez al P680+
cercano para generar P680
 De PSII a PSI

• PQH2 es una transportador de electrones

móviles cuya estructura y función es similar a
UQH2 de la cadena respiratoria de las
mitocondrias. En la fotosíntesis los electrones
de PQH2 se trasfieren al citocromo b6f, y los
protones son liberados en el interior de la luz
tilacoide
• Los electrones del citocromo b6f se
transfieren nuevamente a la plastocianina,
situada en el lado luminal de la membrana
tilacoide. Así mismo, la plastocianina
transporta electrones al lado luminal de PSI
donde se transfieren a P700+.
 Operación PSI y reducción de NADP+
• Inicia en el PSI con la absorción de fotones
por el LHCL (complejo captador de luz), que
contiene moléculas de antena de clorofila
formando polipéptidos. La energía pasa a
los centros de reacción PSI, el pigmento del
centro de reacción es una molécula de
clorofila a, P700 que al aceptar energía es
P700+ oxidado
• La oxidación ocurre por la transferencia de
un electrón a una segunda molécula de
clorofila a (Ao), aceptor primario de
electrones. El electrón pasa a la filoquinona
(A1) y a tres centros de hierro y azufre, a
continuación el electrón se transfiere a la
ferredoxina y luego al NADPH; esta
reacción es catalizada por ferredoxina-
NADP+ reductasa
• Dos moléculas de ferredoxina actúan
unidas para la reducción de NADP+ a
NADPH.
 Fosforilación
• La conversión de una mol de dióxido de
carbono a una mol de carbohidrato
requiere energía , específicamente 3 moles
de ATP y 2 de NADPH
• La ATP sintasa consta de una pieza
cabeza(Cf1) que contiene al sitio catalítico
de la enzima y una pieza basal CFo que
forma un canal para protones. Las piezas
cabeza se proyectan por fuera al interior del
estroma, en donde los protones se
desplazan desde el sitio de mayor
concentración al interior del estroma, por
tanto opera el proceso de fosforilación.
• A diferencia de las mitocondrias la fuerza
motriz de los protones que actúan en los
cloroplastos se debe a un gradiente de pH.
 Fosforilación no cíclica en comparación con la
cíclica
• La fosforilacion no cíclica es la formación
de ATP durante el proceso de fotosíntesis
en donde los electrones se desplazan en
una via lineal desde el agua a NADP+
• La fosforilacion cíclica se inicia con la
absorción de quantum de luz en PSI y la
trasferencia de un electrón de alta
energía al aceptor primario ferredoxina, y
luego al citocromo b6f.
FIJACIÓN DE CO2 Y
FORMACIÓN DE
CARBOHIDRATOS
 VIA C3
• Es una vía metabólica para la fijación del
carbono donde el primer intermediario que se
identifico fue la molécula PGA de tres
carbonos. El aceptor inicial es un compuesto
de 5 carbonos (RuBP), el cual al condensarse
con CO2 forma una molécula de 6 carbonos,
esta molécula se fragmenta de inmediato en
dos moléculas de PGA, una de las cuales
contiene el átomo de carbono recién añadido.
• Tanto la condensación de RuBP con CO2
como la separación del producto de 6
carbonos tiene lugar en el estroma por medio
de una enzima grande de múltiples
subunidades dicha enzima es el Rubisco la
cual tiene la capacidad de fijar 3 moléculas de
CO2 por segundo y por lo tanto debe estar
presente en gran cantidad dentro del
cloroplasto.
• La via para convertir el CO2 en carbohidratos
es básicamente circular la misma que
comprende 3 partes principales.
• 1) carboxilación para formar PGA
• 2) reducción de PGA a gliceraldehido 3-
fosfato utilizando el NADPH y el ATP
formados por transporte de electrones en las
reacciones dependientes de luz
• 3) la regeneración de RuBP que requiere ATP
adicional
• Por cada 6 moléculas fijadas de CO2 se
generan 12 moléculas de GAP.
 FOTORRESPIRACION
• es un proceso que se produce en las plantas
por el cual éstas utilizan oxigeno (O2) y
producen Dióxido de carbono (CO2) . En este
proceso Rubisco cataliza una segunda
reacción, en la cual se uno O2 a RuBP para
formar 2-fosfoglucolato, el cual
subsecuentemente se convierte dentro del
estroma a glucolato mediante la acción de
una enzima, el glucolato formado en el
cloroplasto se transfiere a la mitocondria y
finalmente conduce a la liberación de CO2.
• La fotorrespiración libera moléculas de CO2
recién fijadas y por esa razón se considera un
desperdicio de la energía de la planta, esta
puede explicar la perdida hasta de 50% del
CO2 recién fijado por plantas cultivadas que
crecen en condiciones de iluminación muy
intensa.
 Plantas C4
• Los compuestos de 4 carbonos son resultado de
la combinación de CO2 con fosfoenolpiruvato y
por lo tanto representan un segundo mecanismo
de fijación del CO2 atmosférico. La enzima
encargada de unir CO2 a PEP se denomino
fosfoenol-piruvato carboxilasa y cataliza el
primer paso de la vía C4. las plantas que utilizan
esta vía se denominan plantas C4 y están
representadas principalmente por las hierbas
tropicales.
• La razón de este mecanismo es que la PEP
puede seguir operando con concentraciones
muy bajas de CO2 en comparación con la enzima
Rubisco.
• Las plantas C4 se adaptan a los ambientes
calientes y áridos debido a que tienen capacidad
de cerrar sus estomas para prevenir la perdida
de agua.
 PLANTAS MAC
• Menos de 5% de las plantas poseen otra
adaptación bioquímica que les permite vivir
en hábitat muy calientes y secos, como los
desiertos. Estas plantas utilizan PEP
carboxilasa para fijar el CO2 atmosférico igual
que las plantas C4 pero efectúan las
reacciones que dependen de la luz y la fijación
de CO2 en momentos diferentes del día, en
ves de hacerlo en diferentes células de la hoja.
• Mantienen sus estomas cerrados durante las
horas diurnas, luego durante la noche abren
sus estomas y fijan CO2 por medio de la PEP
carboxilasa, el acido metálico generado se
transporta a través de la membrana del
tonoplasto al interior de las vacuolas de la
célula.
 PEROXISOMAS Y FOTORRESPIRACION
• Los peroxisomas están presentes en ciertas
células vegetales. Estudios acerca de los
peroxisomas de células de hojas muestran un
notable ejemplo de interdependencia entre
diferentes organelos, donde el peroxisoma
puede estar en aposición a la superficie de dos
cloroplastos adyacentes y en intima
proximidad a una mitocondria cercana, donde
esta posición va a reflejar una relación
bioquímica subyacente en donde los
productos de un organelo sirven como
sustratos en otro organelo.
• La serina producida en la mitocondria se
transfiere de regreso al peroxisoma, donde se
convierte en glicerato, el cual puede
transportarse al cloroplasto y utilizarse en la
síntesis de carbohidratos.
 FOTOINHIBICION
• El efecto negativo de la luz muy intensa
sobre la fotosíntesis se denomina
fotoinhibición y se cree que es resultado
principalmente del daño infligido al
fotosistema II por la absorción de un exceso
de luz. La formación de un agente
fuertemente oxidante y el peligro siempre de
la formación de radicales oxigeno
sumamente tóxicos confiere a PSII una
posibilidad de autodestrucción como
resultado de sobreexcitación del sistema.
Bibliografia
• Karp, Gerald.(2099)” Biologia Celular y Molecular”, Ed. McGrawHill; 5ta ed.