Fotoasimilat, Konsentrasi K+, serta Konsentrasi Malat dan enzim PEP karboksilase dalam sel penjaga • Saat stomata menutup, sel penjaga tidak dapat menyerap air, yang ditandai dengan memipihnya kedua sel penjaga sehingga tidak terbuka celah stomata. Hal ini disebabkan oleh banyaknya kandungan pati (tidak mudah larut dalam air) dalam sel penjaga. Dan air banyak diserap oleh sel tetangga. • Bertambahnya pH dalam sel penjaga menyebabkan ion H+ dari dalam sel harus dipompa keluar sel dengan bantuan ATP (transport aktif, difusi terfasilitasi). • Keluarnya ion H+ menyebabkan terjadinya hiperpolarisasi sehingga ion K+ memasuki sel penjaga bersama dengan ion Cl-, yang mana keduanya memiliki afinitas yang besar (40% ion K+ bersama 1 ion Cl-). Masukknya kedua ion ini dapat terjadi secara pasif maupun secara aktif, bergantung pada perbedaan gradien elektrokimia. • Disaat yang bersamaan, terjadi hidrolisis pati secara terus menerus di dalam sel penjaga dengan bantuan enzim PEP karboksilase dan reaksi dengan CO2 sehingga menghasilkan 2 ion H+ dan malat2- • Banyaknya ion H+ menyebabkan semakin banyaknya ion K+ dan Cl- yang memasuki sel penjaga. • Ion K+ dan Cl- bersama malat2- bersama-sama masuk dan terakumulasi di dalam vakuola sel penjaga sehingga menyebabkan kondisi sel penjaga hipertonis • Kondisi hipertonis dan berkurangnya kandungan pati dalam sel penjaga menyebabkan air dari sel tetangga mudah terserap ke dalam sel penjaga. • Kedua sel penjaga menggembung dan dan akhirnya membuka celah stomata 3. Regulasi Tidak Langsung Cahaya pada Aktivitas Enzim Rubisco
• pH stroma= 8.0 sedangkan pH lumen tilakoid= 3.0
• Cahaya mengendung foton (energi) yang dapat menginisiasi transfer elektron yaitu pergerakan proton (ion H+) dari stroma melewati membrane tilakoid menuju lumen, hingga terjadi perubahan pH dalam lumen dari pH=3.0 menjadi pH=5.0. • Perubahan kondisi pH dalam lumen dari asam menjadi agak basa, menyebabkan ion Mg2+ keluar dari lumen melewati membrane tilakoid menuju stroma. • Disaat yang bersamaan, ikatan Rubisko=NH3 (inaktif) melepaskan 2 ion H+ sehingga menjadi Rubisco=NH (inaktif) yang mudah mengikat CO2 dan menjadi Rubisco=NH=COO- (inaktif) dalam stroma. • Pada pH=8.0 di stroma, Rubisco=NH=COO- (inaktif) berikatan dengan ion Mg2+ yang baru keluar dari lumen melewati membrane tilakoid sehingga menjadi Rubisco=NH=COO-=Mg2+ (aktif) 5. Proses Fotorespirasi: (a) Organel yang Terlibat; dan (b) Pada Tanaman C4 hampir Tidak Terdeteksi Proses ini Organel yang Terlibat dalam Proses Fotorespirasi • Mekanisme alternatif fiksasi karbon pada saat udara menjadi panas (tumbuhan darat menjadi kekurangan air, menutup stomata untuk menghemat air, dan menyebabkan masalah pada fotosintesis, kadar CO2 dikonsumsi dalam siklus Calvin) adalah fotorespirasi • Fotorespirasi adalah proses ketika Rubisco menambahkan O2 pada RuBP, RuBP terpecah menjadi 3 karbon (Glycerate-3-phosphate) dan 2 karbon (Glycolate-2-phosphate) • Glycolate-2-phosphate dikeluarkan dari kloroplas dan didegradasi menjadi CO2 mitokondria dan peroksisom. • Tidak seperti pada respirasi normal, proses ini tidak menghasilkan ATP ataupun molekul- molekul organik. • Fotorespirasi menurunkan hasil fotosintetis dengan mengalihkan material organik dari siklus Calvin. Proses Fotorespirasi: (1) Fiksasi Karbon • Tiap molekul CO2 terikat pada gula 5 karbon (ribulose bisphosphate/RuBP), yang dikatalisis oleh RuBP carboxylase/ rubisco. • Intermediet berkarbon 6 terpecah ke menjadi 2 molekul 3-phosphoglycerate tiap CO2. (2) Reduksi • Tiap 3-phosphoglycerate menerima fosfat dari ATP untuk membentuk 1,3 bisphosphoglycerate. • Sepasang electron dari NADPH mereduksi tiap 1,3 bisphosphoglycerate menjadi G3P. • Elektron-electron mereduksi sebuah gugus karboksil menjadi sebuah gugus karbonil. • Bila tujuannya menghasilkan 1 G3P bersih, maka membutuhkan 3 CO2 (3C) dan 3 RuBP (15C). • Setelah fiksasi dan reduksi, diperoleh 6 molekul G3P (18C). • Satu molekul dari 6 G3P (3C) adalah hasil bersih karbohidrat, yang dapat keluar dari siklus untuk digunakan oleh sel tumbuhan. Sedangkan 5 molekul lainnya (15C) harus tetap dalam siklus untuk meregenerasi 3 RuBP. (3) Regenerasi • Regenerasi aseptor CO2 (RuBP), 5 molekul G3P dibentuk ulang menjadi 3 molekul RuBP. • Untuk melakukan pembentukan ulang ini, siklus harus membutuhkan 3 molekul ATP lagi (1 ATP per RuBP) untuk melengkapi siklus dan persiapan berikutnya.
Tumbuhan yang melakukan pathway ini di sel
mesofil adalah tumbuhan C3 karena dalam tahap fiksasi karbon, menghasilkan molekul dengan atom karbon 3. Fotorespirasi pada Tanaman C4 • Beberapa spesies mengembangkan medel alternatif fiksasi karbon untuk meminimalisir fotorespirasi seperti tebu dan jagung, yang disebut sebagai pathway C4 (the Hatch-Slack pathway). • Tanaman C4 plants memiliki 2 tipe sel fotosintesis pada daunnya: (1) sel mesofil; dan (2) sel bundle sheath. • Menghindari proses fotorespirasi yang sebagain besar terjadi di mesofil, tanaman C4 menangkap CO2 dalam sel mesofil yang terspesialisasi. • CO2 akan berikatan dengan oksaloasetat (molekul dengan 4 atom karbon). • Enzim phosphoenolpyruvate carboxylase menambahkan CO2 pada phosphoenolpyruvate (PEP) untuk membentuk oksaloasetat. • Oksaloasetat kemudian direduksi menjadi malate yang akan berdifusi ke dalam sel bundle sheath. • Sesampainya malate dalam sel bundle sheath, kemudian mengalami dekarboksilasi menjadi pyruvat dalam reaksi yang mereduksi NADP+ menjadi NADPH, dan menghasilkan molekul CO2. • Molekul CO2 akan dipompa ke dalam siklus calvin cycle dan menghasilkan karbohidrat. • Piruvat berdifusi kembali menuju sel mesofil untuk kemudian dirubah menjadi PEP.