Anda di halaman 1dari 65

Stress Pada Tumbuhan

Oleh
Farida Arifah 19070795031
Nurlita Candra 19070795032
Imas Nur Masidah 19070795035
Nisa Auliyah 19070795042
S2 Pendidikan Sains 2019D
STRESS PHYSIOLOGY
• Tanaman sering terkena tekanan lingkungan. Beberapa
faktor lingkungan seperti suhu udara dapat menyebabkan
stres hanya dalam beberapa menit. Sedangkan yang lain,
misalnya kadar air tanah mungkin perlu waktu berhari-hari
hingga berminggu-minggu dan faktor-faktor seperti
kekurangan mineral tanah membutuhkan waktu berbulan-
bulan mengalami stres.
• Stres terjadi akibat dari iklim dan kondisi tanah (faktor
abiotik) yang suboptimal.
• Hasil penelitian lapangan-tumbuh tanaman di Amerika
Serikat hanya 22% stres pada tanaman dari genetik.
• Stres didefinisikan sebagai faktor eksternal yang
memberikan pengaruh yang tidak menguntungkan pada
tanaman.
• Stres diukur dalam hubungannya tanaman bertahan hidup,
hasil panen, pertumbuhan (akumulasi biomassa) atau proses
asimilasi primer (penyerapan CO2 dan mineral).
• Konsep stres terkait erat dengan toleransi stres, yang
merupakan kebugaran tanaman untuk mengatasi
lingkungan yang tidak menguntungkan. Misalnya, pada
kacang polong (Pisum sativum) dan kedelai (Glycine max)
tumbuh paling baik masing-masing sekitar 20 ̊ C dan 30 ̊ C.
Ketika suhu meningkat, kacang menunjukkan tanda-tanda
stres lebih cepat dibandingkan kedelai. Dengan demikian,
kedelai memiliki toleransi tekanan panas yang lebih besar.
• Respon seluler terhadap stres meliputi perubahan
dalam pembelahan siklus sel, perubahan dalam sistem
endomembran , vakuolisasi sel, perubahan dinding sel.
• Pada tingkat biokimia, tanaman mengubah
metabolisme untuk mengakomodasi tekanan
lingkungan, termasuk memproduksi senyawa
osmoregulasi seperti prolin dan glisin betain.
• Pada chapter ini, akan mengkaji tentang cara tanaman
beradaptasi dan menyesuaikan diri dengan defisit air,
kekurangan salinitas dan oksigen pada akar.
WATER DEFISIT AND DROUGHT
RESISTANCE
• Drought Resistance Strategies Vary with Climatic or Soil
Conditions (Strategi Perlawanan Kekeringan Berbeda dengan
Iklim atau Kondisi Tanah)
Produktivitas tanaman (Tabel 25.1) tergantung pada jumlah
total air yang tersedia dan efisiensi penggunaan air oleh
tanaman.
• Sebuah tanaman yang mampu memperoleh lebih banyak air
atau memiliki efisiensi penggunaan air yang lebih tinggi dapat
menahan kekeringan dengan baik.
• Defisit air dapat didefiniskan sebagai kandungan air pada
jaringan atau sel yang berada di bawah kadar air tertinggi.
• Ketika defisit air berkembang cukup lambat untuk
memungkinkan perubahan perkembangan proses, tekanan air
memiliki efek pada pertumbuhan, salah satunya merupakan
batasan dalam ekspansi daun. Namun, ekspansi daun yang
cepat dapat berdampak buruk pada ketersediaan air.
• Jika curah hujan hanya terjadi selama musim dingin , musim
semi dan musim panas kering, akselerasi pertumbuhan awal
dapat menyebabkan area daun besar, penipisan air cepat dan
residu terlalu sedikit. Dalam situasi ini, hanya tanaman yang
memiliki air untuk reproduksi di akhir musim yang akan
menghasilkan benih untuk generasi berikutnya.
• Situasinya berbeda, jika curah hujan signifikan tetapi tidak
menentu. Dalam hal ini, tanaman dengan luas daun besar
merupakan strategi aklimasi, dalam kondisi ini kapasitas baik
untuk pertumbuhan vegetatif dan berbunga menjadi lebih lama.
• Decreased Leaf Area Is an Early Adaptive Response to
Water Deficit ( Luas Daun Berkurang adalah Respon Adaptif
Awal untuk Kekurangan Air)

Biasanya, saat kadar air tanaman berkurang, sel menyusut dan


dinding sel rileks. Penurunan volume sel menghasilkan tekanan
turgor dan konsentrasi zat terlarut dalam sel.

kegiatan yang bergantung pada turgor seperti ekspansi


daun dan pemanjangan akar adalah yang paling peka
terhadap defisit air .
Ekspansi sel adalah dijelaskan oleh hubungan :

GR = m(Yp – Y)

di mana GR adalah tingkat pertumbuhan, Yp adalah turgor, Y adalah


ambang batas hasil (Tekanan di bawah dinding sel yang menolak
plastik,atau nonreversible, deformasi), dan m adalah ekstensibilitas dinding
(tanggap dinding terhadap tekanan).
• Ekspansi daun sebagian besar tergantung pada ekspansi sel, prinsip-prinsip
yang mendasari kedua proses itu serupa. Penghambatan ekspansi sel
menyebabkan perlambatan daun.
• Pengurangan area daun dengan demikian dapat dianggap sebagai baris
pertama pertahanan terhadap kekeringan.

• Water Deficit Stimulates Leaf Abscission (Defisit


Air Menstimulasi Pembubaran Daun)
Total luas daun tanaman = (Jumlah daun x permukaan luas setiap daun)
Jika tanaman menjadi stres setelah stres air pada substansi daun, daun akan
tua dan akhirnya jatuh
Water Deficit Enhances Root Extension into
Deeper, Moist Soil (Defisit Air meningkatkan
Ekstensi Root menjadi Lebih Dalam, Tanah Lembab)
• Defisit air ringan mempengaruhi perkembangan sistem akar.
• Rasio biomassa akar sampai tudung akar tampaknya diatur oleh
keseimbangan fungsional antara penyerapan air oleh akar dan
untuk fotosintesis.
• Selama defisit air, asimilasi diarahkan ke buah-buahan dan jauh
dari akarnya.
• Persaingan untuk berasimilasi antara akar dan buah-buahan
merupakan penjelasan bahwa tanaman lebih peka terhadap
tekanan air selama reproduksi.
Stomata Close During Water Deficit in Response to
Abscisic Acid (Stomata menutup selama defisit air sebagai
respons terhadap asam absisat)

• Penutupan stomata mengurangi penguapan pada luas daun. Dengan


demikian, penutupan stomata dapat dianggap sebagai garis pertahanan
selanjutnya dalam melawan kekeringan.
• Penyerapan dan kehilangan air di dalam sel penjaga membuat turgor dan
memodulasi pembukaan dan penutupan stomata, karena sel penjaga
terletak di epidermis daun, dimana sel penjaga mengalami turgor akibat
kehilangan air karena penguapan ke atmosfer.
• Mekanisme tersebut dapat bekerja jika pada sel penjaga kehilangan air
dengan cepat.
• Penutupan hidroaktif, ketika stomata ditutup, seluruh daun mengalami
dehidrasi yang akhirnya bergantung pada proses metabolisme di sel
penjaga. Pengurangan zat terlarut dari sel penjaga mengakibatkan
hilangnya air dan penurunan turgor.
Hilangnya zat terlarut pada sel penjaga dapat dipicu oleh penurunan kadar
air daun dan asam absisat (ABA). Ketika mesofil mengalami dehidrasi
ringan, dapat mengakibatkan:
• Beberapa ABA yang disimpan dalam kloroplas dilepaskan ke apoplast
(ruang dinding sel) dari mesofil sel (Hartung et al. 1998).
• ABA disintesis pada tingkat yang lebih tinggi, dan lebih banyak ABA
terakumulasi dalam apoplast daun.
Water Deficit Limits Photosynthesis within the
Cloroplast
• (Defisit air mengurangi
Stres air ringan fotosintesis
dapat mempengaruhi dalam
fotosintesis dan kloroplas)
konduktansi stomata.
• Apakah tekanan air secara langsung memengaruhi translokasi? Stres air
mengurangi fotosintesis dan konsumsi dari asimilasi daun. Sebagai
konsekuensi, tekanan air secara tidak langsung mengurangi jumlah
fotosintat yang diekspor dari daun. Karena floem transportasi tergantung
pada turgor. Penurunan potensial air dalam floem selama stres dapat
menghambat pergerakan asimilasi. Namun, percobaan telah menunjukkan
bahwa translokasi tidak terpengaruh hingga akhir masa stres. Namun, pada
proses lain seperti fotosintesis sangat terhambat.
Osmotic Adjustment of Cells Helps Maintain Plant Water
Balance (Penyesuaian Osmotik Sel Membantu Memelihara
Keseimbangan Air Tanaman)

• Saat tanah mengering, potensi matriknya menjadi lebih negatif. Tanaman


dapat terus menyerap air hanya selama potensi mereka lebih rendah
(negatif).
• Penyesuaian osmotik atau akumulasi zat terlarut oleh sel adalah proses
potensi air mana yang dapat dikurangi tanpa disertai penurunan turgor atau
penurunan volume sel.
• Penyesuaian osmotik adalah peningkatan bersih dalam konten terlarut per
sel yang independen dari perubahan volume itu dari hasil kehilangan air.
• Penyesuaian osmotik berkembang lambat sebagai respons terhadap
jaringan yang dehidrasi.
• Penyesuaian osmotik pada daun dapat mempertahankan turgor pada
potensial air yang lebih rendah. Memlihara turgor memungkinkan
pemanjangan sel.
• Penyesuaian osmotik juga terjadi pada akar. Penyesuaian osmotik ini
dilakukan dengan meningkatkan ekstraksi air dari tanah yang sebelumnya
dieksplorasi hanya sedikit. Penyesuaian osmotik dapat terjadi pada
meristem akar, meningkatkan turgor dan mempertahankan pertumbuhan
akar.
• Apakah penyesuaian osmotik dapat meningkatkan produktivitas tanaman?
Para peneliti telah merekayasa akumulasi osmoprotektif terlarut oleh
pemuliaan tanaman konvensional, oleh fisiologis metode (menginduksi
penyesuaian dengan terkontrol defisit air), dan melalui penggunaan tanaman
transgenik mengekspresikan gen untuk sintesis dan akumulasi zat terlarut.
Namun, tanaman rekayasa tumbuh lebih lambat, dan mereka hanya sedikit
lebih toleran terhadap tekanan osmotik. Dengan demikian penggunaan
penyesuaian osmotik untuk meningkatkan pertanian kinerja belum
disempurnakan.
Water Deficit Increases Resistance to Liquid-Phase Water
Flow (Defisit air meningkatkan resistensi terhadap fase cair
aliran air)

• Ketika tanah mengering, ketahanannya terhadap aliran air meningkat


sangat tajam, terutama di dekat titik layu permanen, tanaman tidak bisa
mendapatkan kembali tekanan turgor bahkan jika semua transpirasi
berhenti.
• Daya tahan tanah yang sangat besar terhadap aliran air, pengiriman air
ke akar pada titik layu permanen menjadi lambat dan memungkinkan
rehidrasi tanaman di malam hari yang layu pada siang hari.
• Rehidrasi selanjutnya terhambat oleh resistensi di dalam tanaman, yang
ditemukan lebih besar dari resistansi dalam tanah selama berbagai defisit
air (Blizzard and Boyer 1980).
• Faktor penting lain yang meningkatkan resistensi terhadap aliran air
adalah kavitasi, atau kerusakan kolom air di bawah tekanan dalam xilem.
Water Deficit Increases Wax Deposition on the Leaf
Surface (Defisit Air Meningkatkan Deposisi Lilin pada
Permukaan Daun)

• Respons perkembangan umum terhadap tekanan air adalah produksi


kutikula lebih tebal yang mengurangi kehilangan air dari epidermis
(transpirasi kutikula).
• Meskipun lilin diendapkan sebagai respons terhadap defisit air baik di
permukaan daun maupun di dalam lapisan dalam kutikula, lapisan dalam
mungkin lebih penting dalam mengendalikan laju kehilangan air dengan
cara yang lebih kompleks daripada hanya dengan meningkatkan jumlah
lilin (Jenks et al. dalam pers). 
Water Deficit Alters Energy Dissipation from Leaves
(Defisit Air Mengubah Pembuangan Energi dari Daun-Daun)
• Ketika tekanan air membatasi transpirasi, daun menjadi memanas. Karena
efek transpirasi ini terjadi pada suhu daun, sehingga tekanan air dan tekanan
panas saling terkait.
• Mempertahankan suhu daun yang jauh lebih rendah dari suhu udara
membutuhkan penguapan dalam jumlah yang besar. Inilah sebabnya
mengapa adaptasi yang mendinginkan keluar dengan cara selain penguapan
(misalnya perubahan ukuran daun) sangat efektif dalam menghemat air.
sehingga transpirasi menurun dan suhu daun menjadi lebih hangat dari suhu
udara dan beberapa energi dalam daun dilepaskan sebagai kehilangan panas.

Well-watered Mild water stress Severe water stress


Osmotic Stress Induces Crassulacean Acid Metabolism in
Some Plants (Stres Osmotik Menginduksi Metabolism Asam
Crassulacean pada Beberapa Tanaman)
• Metabolisme asam Crassulacean (CAM) adalah adaptasi tanaman di
mana stomata terbuka pada malam hari dan tutup pada siang hari.
• Perbedaan tekanan uap dari daun ke udara yang mendorong transpirasi
jauh berkurang pada malam hari, saat daun dan udara dingin. Alhasil,
pemakaian air pada tanaman CAM termasuk yang paling tinggi.
Tanaman CAM hanya dapat memperoleh 1 g bahan kering saja dan 125
g air digunakan. Rasio tersebut tiga sampai lima kali lebih besar daripada
rasio untuk tanaman C3.
Osmotic Stress Changes Gene Expression (Stres Osmotik
Mengubah Ekspresi Gen)
• Beberapa gen yang mengkode enzim diinduksi oleh stres osmotik. Ekpresi
gliseraldehida 3-phosphate dehydrogenase meningkat selama stres osmotik,
untuk memungkinkan peningkatan aliran karbon menjadi zat terlarut organik
untuk penyesuaian osmotik. Enzim terlibat dalam biosintesis lignin juga
dikendalikan oleh stres osmotik.
• Gen lain yang diatur oleh stres osmotik mengkode protein terkait dengan
transportasi membran, t.rmasuk ATP ases (Niu et al. 1995).
• Beberapa enzim protease juga diinduksi oleh stres, dan enzim ini mungkin
mendegradasi protein lain yang didenaturasi oleh stres.
• Stres osmotik biasanya mengarah pada akumulasi ABA, sehingga tidak
mengherankan jika produk gen ABA responsif terakumulasi selama stres
osmotik.
• Sebuah studi menunjukkan bahwa banyak gen yang diinduksi oleh stres
osmotik sebenarnya disebabkan oleh akumulasi ABA selama stres berlangsung.
• Tidak semua gen diatur oleh tekanan osmotik ABA .
Stress-Responsive Genes Are Regulated by ABA
Dependent and ABA Independent Processes (Gen Renponsif
Gen Diatur oleh ABA Dependent dan Proses Independen
ABA)
• Transkipsi gen dikendalikan melalui interaksi protein regulator dengan
regulator spesifik urutan dalam promotor gen.
• Studi tentang promotor beberapa gen yang diinduksi stres telah mengarah
pada identifikasi urutan pengaturan spesifik untuk gen yang terlibat dalam
tekanan yang berbeda.
• Promotor gen yang diregulasi ABA mengandung enam elemen nukleotida.
Promotor-promotor gen ini, diatur oleh stres osmotik dengan tergantung
pada ABA.
• Gen yang diatur oleh tekanan osmotik tampaknya diatur oleh sinyal jalur
transduksi yang dimediasi oleh gen ABA dependent atau ABA independent.
HEAT STRESS AND HEAT
SHOCK
▸ Sebagian besar jaringan tanaman tidak dapat bertahan hidup jika terpapar
pada suhu di atas 45°C.
▸ Apabila kisaran suhu lebih dari 45°C, maka jaringan pada tumbuhan akan
mengalami dehidrasi tetapi untuk biji dan serbuk dsari pada beberapa
tumbuhan masih dapat bertahan hidup.
▸ Jaringan yang tumbuh secara aktif jarang bertahan pada suhu di atas 45°C,
tetapi biji kering dapat bertahan hingga 120°C, dan serbuk sari dari beberapa
spesies dapat bertahan hingga suhu 70°C.
▸ Eukariota sel tunggal dapat menyelesaikan siklus hidupnya pada suhu di atas
50°C, dan hanya prokariota yang dapat membelah dan tumbuh di atas 60°C.

23
HEAT STRESS AND HEAT
SHOCK
▸ Tumbuhan dapat mendekati kematian (subletal) apabila suhu terlalu
panas, sehingga perlu adanya induksi toleransi untuk menyeimbangkan
antara suhu dalam dan suhu luar tumbuhan yang disebut proses Induksi
Termotoleran.
▸ Tekanan air dan suhu saling berkaitan, apabila suplai air menjadi terbatas
maka pendinginan evaporasi menurun dan suhu jaringan meningkat.
▸ Biji masih dapat berkembang pada suhu yang tinggi, tetapi tidak pada
tanah yang basah atau lembab.

24
High Leaf Temperature and Water Deficit Lead to Heat
Stress

 Tanaman CAM menjaga stomata tertutup pada siang hari, mereka tidak dapat
melakukan transpirasi pada suhu dingin.
 Tanamna CAM menghilangkan panas dari radiasi matahari yang terjadi dengan
memancarkan kembali radiasi (inframerah) dan kehilangan panas dengan
konduksi dan konveksi.
 Tanaman C3 dan C4 yang tidak beririgasi mengandalkan pendinginan
transpirasional untuk menurunkan suhu daun. Suhu daun dapat dengan mudah
naik 4 hingga 5°C di atas suhu udara sekitar di bawah sinar matahari, ketika
defisit air tanah menyebabkan penutupan stomata parsial atau ketika
kelembaban relatif yang tinggi mengurangi potensi pendinginan evaporasi.

25
At High Temperatures,
Photosynthesis Is Inhibited before
Respiration
▸ Fotosintesis dan respirasi keduanya dihambat pada suhu tinggi, tetapi
dengan meningkatnya suhu, laju fotosintesis turun sebelum laju respirasi.
▸ Suhu di mana jumlah CO2 ditetapkan oleh fotosintesis, sama dengan jumlah
CO2 yang dilepaskan melalui respirasi, dalam interval waktu tertentu disebut
titik kompensasi suhu.
▸ Pada suhu di atas titik kompensasi suhu, fotosintesis tidak dapat
menggantikan karbon yang digunakan sebagai substrat untuk respirasi.
Akibatnya, cadangan karbohidrat menurun, dan buah-buahan dan sayuran
kehilangan rasa manis. Ketidakseimbangan antara fotosintesis dan respirasi
ini adalah salah satu alasan utama efek buruk dari suhu tinggi.

26
At High Temperatures, Photosynthesis Is
Inhibited before Respiration

▸ Peningkatan laju respirasi


relatif terhadap
fotosintesis, pada suhu
tinggi lebih merugikan
pada tanaman C3 daripada
pada tanaman C4 atau
CAM karena laju respirasi
gelap dan fotorespirasi
meningkat pada tanaman
Pada kedua spesies,
C3 pada suhu yang lebih
tinggi. fotosintesis lebih
sensitif terhadap
tekanan panas
daripada salah satu
dari dua proses
lainnya, dan
fotosintesis
sepenuhnya terhambat
pada suhu yang tidak
merusak respirasi.
27
Plants Adapted to Cool Temperatures
Acclimate Poorly to High Temperatures

A. sabulosa adalah tanaman asli dari iklim sejuk di pesisir utara California, dan
T. oblongifolia adalah tanaman asli dari iklim yang sangat panas di Death Valley,
California, tempat ia tumbuh dalam suhu yang mematikan bagi sebagian besar
spesies tanaman. Ketika spesies ini ditanam di lingkungan yang terkendali dan
laju pertumbuhannya dicatat sebagai fungsi suhu, T. oblongifolia hampir tidak
tumbuh pada suhu 16°C, sedangkan A. sabulosa mencapai 75% dari tingkat
pertumbuhan maksimumnya. Sebaliknya, tingkat pertumbuhan A. sabulosa
mulai menurun antara 25 dan 30°C, dan pertumbuhan berhenti pada 45°C,
suhu di mana pertumbuhan T. oblongifolia menunjukkan maksimum.

28
High Temperature Reduces
Membrane Stability

Pada suhu tinggi terjadi penurunan kekuatan ikatan hidrogen dan interaksi
Pada suhu tinggi
elektrostatik antaraterjadi
guguspenurunan kekuatan
protein polar ikatan
dalam fase hidrogen
encer dan interaksi
membran. Suhu
elektrostatik
tinggi antara gugus
dengan demikian protein komposisi
mengubah polar dalam fase
dan encer membran
struktur membran.dan Suhu
tinggi dengan
dapat demikian kebocoran
menyebabkan mengubah ion.
komposisi dan struktur
Gangguan membranmembran
juga dan
dapat menyebabkan
menyebabkan terhambatnya kebocoran ion.fotosintesis
proses seperti Gangguan membran jugayang
dan respirasi
menyebabkan terhambatnya
tergantung pada proses seperti
aktivitas pembawa fotosintesis
elektron dan enzimdan respirasi
yang terkaityang
tergantung pada aktivitas pembawa
membran.elektron dan enzim yang terkait
membran.

29
At Higher Temperatures, Plants Produce
Heat Shock Proteins

 Menanggapi suhu yang tiba-tiba 5 hingga 10°C naik, tanaman menghasilkan


satu set protein unik yang disebut sebagai protein heat shock (HSP).
 HSP berfungsi untuk membantu sel menahan tekanan panas dengan bertindak
sebagai pendamping molekul.
 Cekaman panas menyebabkan banyak protein sel yang berfungsi sebagai enzim
atau komponen struktural menjadi salah lipatan, sehingga menyebabkan
hilangnya struktur dan aktivitas enzim yang tepat.
 Contohnya pada buah tomat, di mana kejutan panas (48 jam pada 38°C) telah
diamati untuk akumulasi HSP dan untuk melindungi sel selama 21 hari dari
dingin pada suhu 2°C.

30
A Transcription Factor
Mediates HSP Accumulation in
Semua sel tampaknya mengandung Response to Heat Shock
pendamping molekuler yang
diekspresikan secara konstitutif dan
berfungsi seperti HSP. Chaperone ini
disebut protein heat shock cognate.
Namun, ketika sel mengalami cekaman
panas yang menegangkan tetapi tidak
mematikan, sintesis HSP meningkat
secara dramatis sementara terjemahan
protein lain yang berkelanjutan
diturunkan atau dihentikan secara
dramatis. Respons sengatan panas ini
tampaknya dimediasi oleh faktor
transkripsi spesifik (HSF) yang bekerja
pada transkripsi mRNA HSP.

31
Adaptation to Heat Stress Is
Mediated by Cytosolic
Calcium
Enzim yang berpartisipasi dalam jalur metabolisme dapat memiliki respons
suhu yang berbeda dan termostabilitas diferensial tersebut dapat
memengaruhi langkah-langkah spesifik dalam metabolisme sebelum HSP
dapat memulihkan aktivitas dengan kapasitas pendamping molekulnya.
Oleh karena itu cekaman panas dapat menyebabkan perubahan
metabolisme yang mengarah ke akumulasi beberapa metabolit dan
pengurangan lainnya. Perubahan tersebut dapat mengubah fungsi jalur
metabolisme dan menyebabkan ketidakseimbangan yang bisa sulit untuk
diperbaiki.

32
CHILLING AND FREEZING

CHILLING
• Ketika tanaman tumbuh pada suhu yang relatif hangat
(25°C hingga 35°C) dan didinginkan (0°C hingga 15°C)
maka yang akan terjadi adalah cekaman dingin (chilling)
Cekaman dingin dapat menyebabkan:
• Pertumbuhan diperlambat
• Perubahan warna atau lesi muncul pada daun
• Dedaunan terlihat basah, seolah-olah direndam dalam air
untuk waktu yang lama.
• Tanaman akan layu, jika akar dingin.
• Spesies yang umumnya sensitif
terhadap pendinginan dapat
menunjukkan variasi yang cukup
besar dalam responsnya
terhadap suhu dingin.
• Adaptasi genetik dengan suhu
dingin yang tinggi meningkatkan
ketahanan terhadap
pendinginan.
• Resistensi meningkat jika
tanaman pertama kali
diaklimatisasi oleh paparan suhu
dingin, tapi tidak merusak.
• Paparan mendadak terhadap
suhu sekitar 0° C sangat
meningkatkan kemungkinan
cedera (kejutan dingin).
FREEZING
• Cekaman pembekuan (freezing) terjadi pada suhu di
bawah titik beku air.

Cekaman pembekuan dapat:


• Mengubah sifat membran
• Merusak sel dan jaringan
• Mempengaruhi ABA
• Mempengaruhi ekspresi gen
• Mempengaruhi sintesis protein memediasi aklimasi
terhadap pembekuan
Perubahan Sifat Membran sebagai Respons terhadap
Cedera Dingin

• Daun dari tanaman yang terluka karena dingin menunjukkan


penghambatan fotosintesis, translokasi karbohidrat yang lebih
lambat, laju respirasi yang lebih rendah, penghambatan sintesis
protein, dan peningkatan degradasi protein yang ada.
• Selaput tumbuhan terdiri dari lapisan ganda lipid yang diselingi
dengan protein dan sterol. Sifat fisik lipid sangat memengaruhi
aktivitas protein membran integral, termasuk H+ -ATPase, pembawa,
dan protein pembentuk saluran yang mengatur pengangkutan ion
dan zat terlarut lainnya, serta pengangkutan enzim di mana
metabolisme tergantung.
• Pada tanaman yang peka terhadap dingin, lipid dalam membran
memiliki persentase tinggi terhadap rantai asam lemak jenuh, dan
membran dengan komposisi ini cenderung memadat menjadi
keadaan semikristalin pada suhu jauh di atas 0°C.
• Ketika selaput menjadi kurang cairan, komponen
proteinnya tidak lagi berfungsi secara normal. Hasilnya
adalah penghambatan aktivitas H + -ATPase, pengangkutan
zat terlarut ke dalam dan ke luar sel, transduksi energi, dan
metabolisme yang bergantung pada enzim.
• Lipid membran dari tanaman yang tahan dingin sering
memiliki proporsi asam lemak tak jenuh yang lebih besar
daripada tanaman yang sensitif terhadap dingin, dan
selama aklimasi pada suhu dingin, aktivitas enzim
desaturase meningkat dan proporsi lipid tak jenuh
meningkat (Williams et al. al. 1988; Palta et al. 1993),
sehingga dapat menurunkan suhu sehingga suhu lebih
rendah. Dengan demikian, desaturasi asam lemak
memberikan perlindungan terhadap kerusakan akibat
pendinginan.
Formasi Kristal Es dan Sel Pembunuh Dehidrasi
Protoplas

• Kemampuan untuk mentolerir suhu beku di bawah kondisi alami


sangat bervariasi pada setiap jaringan.
• Dalam kondisi alami, pendinginan pada organ tanaman
multiseluler tidak pernah cukup cepat untuk membatasi
pembentukan kristal dalam sel yang terhidrasi sepenuhnya.
• Es biasanya terbentuk pertama kali di dalam ruang antar sel, dan
dalam pembuluh xilem, karena es dapat dengan cepat merambat.
• Pembentukan es ini tidak mematikan tanaman yang keras, dan
jaringan akan pulih sepenuhnya jika dihangatkan. Namun, ketika
tanaman terkena suhu beku untuk waktu yang lama,
pertumbuhan kristal es menghasilkan pergerakan air es dari
protoplas sehingga menyebabkan dehidrasi yang berlebihan.
• Selama pembekuan, protoplas, termasuk vakuola,
kondisinya sangat dingin bahkan sampai pada suhu
beberapa derajat di bawah titik beku.
• Dalam sel tanaman, kristal es menyebabkan
kerusakan besar pada sel dan biasanya mematikan.
Batasan Formasi Es Berkontribusi pada Toleransi
Pembekuan

• Beberapa protein nabati khusus dapat membantu


membatasi pertumbuhan kristal es dengan
mekanisme nonkoligatif (efek yang tidak
bergantung pada penurunan titik beku air dengan
adanya zat terlarut).
• Protein antibeku ini diinduksi oleh suhu dingin, dan
terikat pada permukaan kristal es untuk mencegah
atau memperlambat pertumbuhan kristal lebih
lanjut.
• Pada daun gandum hitam, protein antibeku
terlokalisasi dalam sel epidermis dan sel yang
mengelilingi ruang antar sel, di mana mereka dapat
Beberapa Tanaman Kayu Dapat Menyesuaikan Diri
dengan Suhu Sangat Rendah

• Ketika dalam keadaan tidak aktif, beberapa tanaman kayu sangat


tahan terhadap suhu rendah. Perlawanan ditentukan sebagian
oleh aklimasi sebelumnya terhadap dingin, tetapi genetika
memainkan peran penting dalam menentukan tingkat toleransi
terhadap suhu rendah.
• Spesies asli Prunus (ceri, prem, dan buah-buahan lubang lainnya)
dari iklim utara yang lebih dingin di Amerika Utara lebih keras
setelah aklimasi daripada spesies dari iklim yang lebih ringan.
• Ketika spesies diuji bersama di laboratorium, mereka yang
memiliki distribusi geografis utara menunjukkan kemampuan
yang lebih besar untuk menghindari pembentukan es
intraseluler, hal ini disebabkan karena perbedaan genetik yang
berbeda (Burke dan Stushnoff 1979).
Ketahanan Terhadap Suhu Pembekuan Melibatkan
Pendinginan dan Dehidrasi Lambat

• Pada kebanyakan spesies hutan kayu di Kanada dan


Amerika Serikat bagian timur, aklimatisasi terhadap
pembekuan melibatkan pembentukan kristal es pada
suhu yang jauh di bawah titik beku.
• Resistensi terhadap pembekuan akan cepat melemah
setelah pertumbuhan kembali pada musim semi
(Becwar et al. 1981). Seperti pada jaringan batang
cemara subalpine, yang mengalami pendinginan dan
bertahan hingga -35 °C di bulan Mei, kehilangan
kemampuannya untuk menekan pembentukan es
pada bulan Juni dan dapat dibunuh pada –10°C.
Beberapa Bakteri yang Hidup di Permukaan Daun
Meningkatkan Kerusakan Pembekuan

• Ketika daun didinginkan hingga suhu di kisaran -3°C


hingga –5°C, pembentukan kristal es di permukaan
(es) dipercepat oleh bakteri tertentu yang secara
alami menghuni permukaan daun, seperti
Pseudomonas syringae dan Erwinia herbicola, yang
bertindak sebagai nukleator es.
• Ketika diinokulasi secara artifisial dengan kultur
bakteri ini, daun spesies yang sensitif terhadap es
membeku pada suhu yang lebih hangat daripada
daun yang bebas bakteri (Lindow et al. 1982). Es
permukaan dengan cepat menyebar ke ruang antar
sel dalam daun, yang menyebabkan dehidrasi sel.
ABA dan Sintesis Protein Terlibat
dalam Aklimasi Pembekuan
• ABA memiliki peran dalam mendorong toleransi
pembekuan.
• Toleransi terhadap pembekuan akan meningkat
pada suhu yang tidak beriklim disebabkan karena
defisit air yang ringan dan suhu yang rendah
sehingga menyebabkan peningkatan konsentrasi
ABA endogen dalam daun.
• Apabila konsentrasi ABA eksogen meningkat, maka
toleransi terhadap pembekuan akan meningkat.
Sejumlah Gen Dipicu selama Aklimasi Dingin

• Ekspresi gen tertentu dan sintesis protein yang


spesifik, biasanya terjadi pada panas dan stres
dingin, tetapi beberapa aspek ekspresi gen yang
diinduksi dingin berbeda dari yang dihasilkan oleh
stres panas (Thomashow 2001).
• Jenis protein yang ekspresi gennya diatur oleh
cekaman dingin adalah protein anti beku.
• Protein antibeku pertama kali ditemukan pada ikan
yang hidup di air di bawah lapisan es kutub.
• protein ini memiliki kemampuan untuk
menghambat pertumbuhan kristal es secara
nonkoligatif, sehingga mencegah kerusakan beku
• Terdapat kelompok protein lain yang diatur selama
cekaman dingin, namun ditemukan pada cekaman
osmotik juha. Kelompok ini termasuk protein yang
terlibat dalam sintesis osmolytes yaitu protein
untuk stabilisasi membran, dan protein LEA.
• Karena pembentukan kristal es ekstraseluler
menghasilkan tekanan osmotik yang signifikan di
dalam sel, sehingga untuk mengatasi cekaman yang
membeku, juga membutuhkan cara untuk
mengatasi stres osmotik.
Faktor Transkripsi Mengatur Ekspresi Gen yang
Diinduksi Dingin
• Lebih dari 100 gen diatur oleh stres dingin. Karena stres dingin jelas
terkait dengan respons ABA dan stres osmotik.
• Banyak gen yang diinduksi stres dingin diaktifkan oleh aktivator
transkripsi yang disebut faktor ulang pengikat C. (CBF1, CBF2, CBF3;
juga masing-masing disebut DREB1b, DREB1c, dan DREB1a)
• Faktor-faktor transkripsi tipe CBF / DREB1 mengikat elemen CRT /
DRE (elemen-elemen sekuen yang independen AB-repeat /
dehydration-responsif) dalam sekuens promotor gen.
• CBF / DREB1 terlibat dalam respons transkripsional koordinat dari
banyak gen yang diatur oleh stres dingin dan osmotik, yang
semuanya mengandung elemen CRT / DRE dalam promotornya.
• CBF1 / DREB1b unik, karena secara spesifik diinduksi oleh stres
dingin dan bukan oleh stres osmotik atau salinitas, sedangkan
elemen pengikat DRE dari tipe DREB2 hanya diinduksi oleh tekanan
osmotik dan salinitas. dan bukan dengan dingin.
• Ekspresi CBF1 / DREB1b dikendalikan oleh faktor transkripsi
terpisah, yang disebut ICE (penginduksi ekspresi CBF).
• Faktor transkripsi ICE tidak diinduksi oleh hawa dingin, dan
diduga bahwa ICE atau protein yang terkait diaktifkan secara
posttranskripsi, memungkinkan aktivasi CBF1 / DRE1b, tetapi
jalur pensinyalan yang tepat dari persepsi dingin, pensinyalan
kalsium, dan aktivasi ICE saat ini sedang diselidiki.
• Tumbuhan transgenik yang secara konstitusional menyatakan
CBF1 memiliki lebih banyak transkrip gen yang diatur-dingin
daripada yang dimiliki jenis-liar, menunjukkan bahwa banyak
protein yang diatur-dingin yang mungkin terlibat dalam
aklimasi dingin diproduksi tanpa adanya dingin pada tanaman
transgenik CBF1 ini.
• Selain itu, tanaman tansgenik CBF1 lebih toleran dingin
daripada tanaman kontrol.
STRESS SALINITY
• Dalam kondisi alami, tanaman terestrial tingkat tinggi mengalami
konsentrasi garam yang tinggi di dekat pantai dan di bagian
muara tempat air laut dan air tawar bercampur atau saling
menggantikan dengan pasang surut.
• Penguapan dan transpirasi menghilangkan air murni dari tanah
sehingga meningkatkan konsentrasi zat terlarut dalam tanah.
• Ketika air irigasi mengandung konsentrasi zat terlarut yang tinggi
dan maka garam akan terakumulasi ke sistem drainase, garam
dapat dengan cepat mencapai tingkat yang berbahaya bagi
spesies yang sensitif terhadap garam.
• Dalam menyesuaikan diri dengan cekaman garam, tumbuhan
dapat melakukan penyesuaian terhadap potensi air dan dapat
mengurangi luas daun dan atau menjatuhkan daun melalui
penyisihan daun.
Akumulasi Garam dalam Tanah Merusak Fungsi
Tumbuhan dan Struktur Tanah

• Pada stress garam, ada dua keadaan yaitu:


1) Sodisitas (konsentrasi Na + yang tinggi)
2) Salinitas (konsentrasi garam total yang tinggi)
• Kedua keadaan tersebut sering terkait, tetapi di
beberapa daerah Ca2 +, Mg2 +, dan SO24–, serta
NaCl, dapat berkontribusi besar terhadap salinitas.
• Konsentrasi Na + yang tinggi dari tanah sodik tidak
hanya dapat melukai tanaman secara langsung tetapi
juga menurunkan struktur tanah, mengurangi
porositas dan permeabilitas air.
Semakin tinggi konsentrasi garam dalam air, semakin
besar konduktivitas listriknya dan semakin rendah
potensi osmotiknya (semakin tinggi tekanan osmotik)
Salinitas Menekan Pertumbuhan dan Fotosintesis
pada Spesies Sensitif

• Tanaman dapat dibagi menjadi dua kelompok besar berdasarkan


respons mereka terhadap garam dengan konsentrasi tinggi:
1) Halophytes adalah tanaman asli dari tanah salin dan melengkapi
siklus hidupnya di lingkungan itu.
2) Glycophytes atau nonhalophytes, yaitu tanaman yang tidak
mampu menahan garam dengan kadar yang sama dengan
halophytes. Biasanya ada ambang batas konsentrasi garam di mana
glikofit mulai menunjukkan tanda-tanda hambatan pertumbuhan,
perubahan warna daun, dan kehilangan berat kering.
• Beberapa spesies yang sangat toleran terhadap garam, seperti
Suaeda maritima dan Atriplex nummularia, menunjukkan stimulasi
pertumbuhan pada konsentrasi Cl berkali-kali lebih besar daripada
tingkat mematikan untuk spesies sensitif
Cedera Garam Melibatkan Efek Osmotik dan Efek
Ion Spesifik

• Zat terlarut dalam zona penyerapan menghasilkan potensi


osmotik rendah (lebih negatif) yang menurunkan potensi air
tanah. Oleh karena itu, keseimbangan air tanaman secara
umum dipengaruhi karena daun perlu mengembangkan
potensi air yang bahkan lebih rendah untuk mempertahankan
gradien "menurun" potensi air antara tanah dan daun.
• Perbedaan utama antara lingkungan dengan potensi air
rendah yang disebabkan oleh salinitas terhadap pengeringan
tanah adalah jumlah total air yang tersedia. Selama
pengeringan tanah, jumlah air yang terbatas dapat diperoleh
dari profil tanah oleh tanaman, menyebabkan potensi air
yang semakin berkurang.
Tumbuhan Menggunakan Strategi Berbeda untuk
Menghindari Cedera Garam

• Tumbuhan meminimalkan cedera garam dengan mengeluarkan


garam dari meristem, khususnya di pucuk, dan dari daun yang aktif
mengembang dan berfotosintesis.
• Pada tanaman yang sensitif terhadap garam, ketahanan terhadap
tingkat salinitas sedang di tanah sebagian tergantung pada
kemampuan akar untuk mencegah ion yang berpotensi berbahaya
mencapai tunas.
• Beberapa tanaman yang tahan garam, seperti Tamarix sp. Dan
Atriplex sp., yang memiliki kelenjar garam di permukaan daun. Ion-
ion diangkut ke kelenjar-kelenjar ini, di mana garam mengkristal
dan tidak lagi berbahaya.
• Secara umum, halofit memiliki kapasitas lebih besar daripada
glikofit untuk akumulasi ion dalam sel tunas.
• Banyak halofit menunjukkan pertumbuhan optimal
pada tingkat salinitas sedang, dan optimum dalam
mengakumulasi ion dalam vakuola tanpa merusak
enzim yang peka terhadap garam.
• Proses ini juga terjadi pada glikofit yang lebih
sensitif terhadap garam namun penyesuaiannya
lebih lambat.
Pengecualian Ion Sangat Penting untuk Aklimasi dan
Adaptasi terhadap Stres Salinitas

• penggunaan ion untuk menyeimbangkan potensi air dalam


lingkungan salin memiliki jumlah energi yang lebih rendah daripada
penggunaan karbohidrat atau asam amino. Di sisi lain, konsentrasi
ion yang tinggi beracun bagi banyak enzim sitosol, sehingga ion harus
terakumulasi dalam vakuola untuk meminimalkan konsentrasi toksik
dalam sitosol.
• Karena NaCl adalah garam paling banyak yang ditemukan oleh
tanaman di bawah tekanan salinitas, sistem transportasi yang
memfasilitasi kompartmentasi Na+ ke dalam vakuola sangat penting
• Pada konsentrasi Na + yang tinggi, penyerapan K + melalui
transporter K+ Na+ dengan afinitas tinggi, HKT1, terhambat, dan
transporter beroperasi sebagai sistem pengambilan Na+. Adapun
kalsium meningkatkan selektivitas K+ / Na+ sehingga dapat
meningkatkan toleransi garam.
KEKURANGAN OKSIGEN

Tanaman yang PEKA terhadap Banjir


Tanaman yang peka terhadap banjir dapat rusak parah dalam 24
jam oleh anoksia. Pertumbuhan dan kelangsungan hidup spesies
tanaman sangat tertekan dalam kondisi tersebut sehingga
menyebabkan hasil panen dapat sangat berkurang.

Tanaman toleran Banjir


Tanaman dapat menahan anoxia (kekurangan oksigen)
sementara, tetapi tidak untuk jangka waktu yang lama
lebih dari beberapa hari.
Anaerobik Mikroorganisme Aktif dalam Air pada Tanah Jenuh
• Mikroorganisme pada tanah (anaerob) memperoleh energi dari reduksi nitrat
(NO3) menjadi nitrit (NO2–) atau menjadi nitroksida (N2O) dan molekul nitrogen
(N2).
• Ketika kondisi semakin berkurang, anaerob mengurangi Fe3+ menjadi Fe2+, dan
karena kelarutannya yang lebih besar, Fe2+ dapat naik ke konsentrasi toksik
ketika beberapa tanah bersifat anaerob selama berminggu-minggu.
• Ketika anaerob memiliki pasokan substrat organik yang berlimpah, metabolit
bakteri seperti asam asetat dan asam butirat dilepaskan ke dalam air tanah, dan
asam-asam ini bersama dengan senyawa sulfur yang berkurang menyebabkan
bau yang tidak menyenangkan dari tanah yang tergenang air. Semua zat ini
dibuat oleh mikroorganisme dalam kondisi anaerobik yang beracun bagi
tanaman pada konsentrasi tinggi.
Akar Rusak di Lingkungan Anoksik

Dengan tidak adanya O2, transpor elektron dan fosforilasi oksidatif dalam mitokondria
berhenti, siklus asam trikarboksilat tidak dapat beroperasi, dan ATP dapat diproduksi
hanya dengan fermentasi. Jadi ketika pasokan O2 tidak mencukupi untuk respirasi
aerob, akar pertama-tama mulai memfermentasi piruvat (terbentuk dalam glikolisis)
menjadi laktat, melalui aksi laktat dehidrogenase (LDH). Pada ujung akar jagung,
fermentasi laktat bersifat sementara karena menurunkan pH intraseluler dengan cepat
menyebabkan beralih dari fermentasi laktat ke fermentasi etanol. Pergeseran ini terjadi
karena perbedaan pH optimal dari enzim sitosol yang terlibat.
Pada pH asam, LDH dihambat dan piruvat dekarboksilase diaktifkan. Hasil bersih ATP
dalam fermentasi hanya 2 mol ATP per mol gula heksosa yang dihirup (dibandingkan
dengan 36 mol ATP per mol heksosa yang di respirasi dalam respirasi aerob). Dengan
demikian, cedera metabolisme akar oleh defisiensi O2 sebagian berasal dari kurangnya
ATP untuk mendorong proses metabolisme penting (Drew 1997).
Spektroskopi resonansi magnetik nuklear (NMR) digunakan untuk mengukur pH
intraseluler ujung akar jagung hidup dalam kondisi non destruktif. Dalam sel
sehat, isi vakuola lebih asam (pH 5,8) daripada sitoplasma (pH 7,4). Tapi dalam
kondisi ekstrim O2, kekurangan proton secara bertahap bocor dari vakuola ke
dalam sitoplasma, menambah keasaman yang dihasilkan dalam ledakan awal
fermentasi asam laktat. Perubahan-perubahan dalam pH ini (asidosis sitosol)
dikaitkan dengan timbulnya kematian sel.
Rupanya, transpor aktif H+ ke vakuola oleh ATPase tonoplast diperlambat oleh
kurangnya ATP, dan tanpa aktivitas ATPase, gradien pH normal antara sitosol dan
vakuola tidak dapat dipertahankan. Asidosis sitosol secara ireversibel
mengganggu metabolisme dalam sitoplasma sel tanaman yang lebih tinggi,
seperti halnya pada sel anoksik hewan. Pada dasarnya asidosis sitosol inilah yang
menyebabkan kerusakan, dan waktu serta derajat terbatasnya faktor utama yang
membedakan sensitif terhadap banjir dari spesies yang tahan terhadap banjir.
• Daun tua lebih tua prematur karena realokasi elemen floem-mobile (N, P, K) ke daun
yang lebih muda. Permeabilitas akar yang lebih rendah terhadap air sering
menyebabkan penurunan potensi air daun dan layu, meskipun penurunan ini
bersifat sementara jika stomata dekat, mencegah kehilangan air lebih lanjut dengan
transpirasi. Hipoksia juga mempercepat produksiprekursor etilen ACC (asam 1-
aminoklopropana-1-karboksilat) pada akar.
• Dalam tomat, ACC melakukan perjalanan melalui getah xilem ke pucuk, di mana,
dalam kontak dengan oksigen, ia diubah oleh ACC oksidase menjadi etilena.
Permukaan atas (adaxial) dari tangkai daun tomat dan bunga matahari memiliki sel
yang responsif terhadap etilen yang berkembang lebih cepat ketika konsentrasi
etilen tinggi. Perluasan ini menghasilkan epinasty, pertumbuhan ke bawah daun
sehingga mereka tampak terkulai.
Jaringan Tumbuhan Tidak Dapat Menoleransi Kondisi
Anaerobik
• Beberapa ATP dihasilkan secara perlahan melalui fermentasi, tetapi status energi
sel berangsur-angsur menurun selama asidosis sitosolik. Kombinasi yang tepat
dari karakteristik biokimia yang memungkinkan beberapa sel untuk mentoleransi
anoksia untuk waktu yang lama.
• Organ spesies yang bergantian antara anaerobik dan aerobik metabolisme perlu
berurusan dengan konsekuensi dari masuknya O2 berikut anoksia. Spesies
oksigen yang sangat reaktif dihasilkan selama metabolisme aerob, dan mereka
biasanya didetoksifikasi oleh mekanisme pertahanan seluler yang melibatkan
superoksida dismutase (SOD). Enzim ini mengubah radikal superoksida menjadi
hidrogen peroksida, yang kemudian dikonversi menjadi air oleh peroksidase.
Pada rizoma toleran anoxia dari Iris pseudacorus (bendera kuning), aktivitas SOD
meningkat 13 kali lipat selama 28 hari anoxia. Peningkatan ini tidak diamati pada
rimpanglain Iris spesiesyang tidak toleran terhadap anoksia.
Aklimatisasi terhadapO2

• Mekanisme untuk merasakan berkurangnya kadar oksigen dalam kondisi hipoksia


atau anoksik tidak sepenuhnya jelas. Namun, salah satu peristiwa yang paling awal
terjadi setelah penurunan O2 tingkat adalah ketinggian intraseluler Ca2+.
• Bahan kimia yang menghalangi kenaikanCa2+ intraseluler konsentrasi juga
mencegah ekspresi gen untuk ADH dan sukrosa sintase dari yang diinduksi oleh
anoksia, dan mereka sangat meningkatkan sensitivitas bibit jagung terhadap
anoksia.
• Akumulasi mRNA dari gen stres anaerob dihasilkan dari perubahan laju transkripsi
gen-gen ini. Analisis unsur-unsur urutan umum dalam promotor gen ADH jagung
dan Arabidopsis dan gen stres anaerob lainnya telah menyebabkan identifikasi
elemen stres anaerob dan elemen G-box yang mengikat cis-faktor transkripsi
bertindak yang mengarah ke transkripsi. aktivasi gen-gen ini.

Anda mungkin juga menyukai