Oleh
Farida Arifah 19070795031
Nurlita Candra 19070795032
Imas Nur Masidah 19070795035
Nisa Auliyah 19070795042
S2 Pendidikan Sains 2019D
STRESS PHYSIOLOGY
• Tanaman sering terkena tekanan lingkungan. Beberapa
faktor lingkungan seperti suhu udara dapat menyebabkan
stres hanya dalam beberapa menit. Sedangkan yang lain,
misalnya kadar air tanah mungkin perlu waktu berhari-hari
hingga berminggu-minggu dan faktor-faktor seperti
kekurangan mineral tanah membutuhkan waktu berbulan-
bulan mengalami stres.
• Stres terjadi akibat dari iklim dan kondisi tanah (faktor
abiotik) yang suboptimal.
• Hasil penelitian lapangan-tumbuh tanaman di Amerika
Serikat hanya 22% stres pada tanaman dari genetik.
• Stres didefinisikan sebagai faktor eksternal yang
memberikan pengaruh yang tidak menguntungkan pada
tanaman.
• Stres diukur dalam hubungannya tanaman bertahan hidup,
hasil panen, pertumbuhan (akumulasi biomassa) atau proses
asimilasi primer (penyerapan CO2 dan mineral).
• Konsep stres terkait erat dengan toleransi stres, yang
merupakan kebugaran tanaman untuk mengatasi
lingkungan yang tidak menguntungkan. Misalnya, pada
kacang polong (Pisum sativum) dan kedelai (Glycine max)
tumbuh paling baik masing-masing sekitar 20 ̊ C dan 30 ̊ C.
Ketika suhu meningkat, kacang menunjukkan tanda-tanda
stres lebih cepat dibandingkan kedelai. Dengan demikian,
kedelai memiliki toleransi tekanan panas yang lebih besar.
• Respon seluler terhadap stres meliputi perubahan
dalam pembelahan siklus sel, perubahan dalam sistem
endomembran , vakuolisasi sel, perubahan dinding sel.
• Pada tingkat biokimia, tanaman mengubah
metabolisme untuk mengakomodasi tekanan
lingkungan, termasuk memproduksi senyawa
osmoregulasi seperti prolin dan glisin betain.
• Pada chapter ini, akan mengkaji tentang cara tanaman
beradaptasi dan menyesuaikan diri dengan defisit air,
kekurangan salinitas dan oksigen pada akar.
WATER DEFISIT AND DROUGHT
RESISTANCE
• Drought Resistance Strategies Vary with Climatic or Soil
Conditions (Strategi Perlawanan Kekeringan Berbeda dengan
Iklim atau Kondisi Tanah)
Produktivitas tanaman (Tabel 25.1) tergantung pada jumlah
total air yang tersedia dan efisiensi penggunaan air oleh
tanaman.
• Sebuah tanaman yang mampu memperoleh lebih banyak air
atau memiliki efisiensi penggunaan air yang lebih tinggi dapat
menahan kekeringan dengan baik.
• Defisit air dapat didefiniskan sebagai kandungan air pada
jaringan atau sel yang berada di bawah kadar air tertinggi.
• Ketika defisit air berkembang cukup lambat untuk
memungkinkan perubahan perkembangan proses, tekanan air
memiliki efek pada pertumbuhan, salah satunya merupakan
batasan dalam ekspansi daun. Namun, ekspansi daun yang
cepat dapat berdampak buruk pada ketersediaan air.
• Jika curah hujan hanya terjadi selama musim dingin , musim
semi dan musim panas kering, akselerasi pertumbuhan awal
dapat menyebabkan area daun besar, penipisan air cepat dan
residu terlalu sedikit. Dalam situasi ini, hanya tanaman yang
memiliki air untuk reproduksi di akhir musim yang akan
menghasilkan benih untuk generasi berikutnya.
• Situasinya berbeda, jika curah hujan signifikan tetapi tidak
menentu. Dalam hal ini, tanaman dengan luas daun besar
merupakan strategi aklimasi, dalam kondisi ini kapasitas baik
untuk pertumbuhan vegetatif dan berbunga menjadi lebih lama.
• Decreased Leaf Area Is an Early Adaptive Response to
Water Deficit ( Luas Daun Berkurang adalah Respon Adaptif
Awal untuk Kekurangan Air)
GR = m(Yp – Y)
23
HEAT STRESS AND HEAT
SHOCK
▸ Tumbuhan dapat mendekati kematian (subletal) apabila suhu terlalu
panas, sehingga perlu adanya induksi toleransi untuk menyeimbangkan
antara suhu dalam dan suhu luar tumbuhan yang disebut proses Induksi
Termotoleran.
▸ Tekanan air dan suhu saling berkaitan, apabila suplai air menjadi terbatas
maka pendinginan evaporasi menurun dan suhu jaringan meningkat.
▸ Biji masih dapat berkembang pada suhu yang tinggi, tetapi tidak pada
tanah yang basah atau lembab.
24
High Leaf Temperature and Water Deficit Lead to Heat
Stress
Tanaman CAM menjaga stomata tertutup pada siang hari, mereka tidak dapat
melakukan transpirasi pada suhu dingin.
Tanamna CAM menghilangkan panas dari radiasi matahari yang terjadi dengan
memancarkan kembali radiasi (inframerah) dan kehilangan panas dengan
konduksi dan konveksi.
Tanaman C3 dan C4 yang tidak beririgasi mengandalkan pendinginan
transpirasional untuk menurunkan suhu daun. Suhu daun dapat dengan mudah
naik 4 hingga 5°C di atas suhu udara sekitar di bawah sinar matahari, ketika
defisit air tanah menyebabkan penutupan stomata parsial atau ketika
kelembaban relatif yang tinggi mengurangi potensi pendinginan evaporasi.
25
At High Temperatures,
Photosynthesis Is Inhibited before
Respiration
▸ Fotosintesis dan respirasi keduanya dihambat pada suhu tinggi, tetapi
dengan meningkatnya suhu, laju fotosintesis turun sebelum laju respirasi.
▸ Suhu di mana jumlah CO2 ditetapkan oleh fotosintesis, sama dengan jumlah
CO2 yang dilepaskan melalui respirasi, dalam interval waktu tertentu disebut
titik kompensasi suhu.
▸ Pada suhu di atas titik kompensasi suhu, fotosintesis tidak dapat
menggantikan karbon yang digunakan sebagai substrat untuk respirasi.
Akibatnya, cadangan karbohidrat menurun, dan buah-buahan dan sayuran
kehilangan rasa manis. Ketidakseimbangan antara fotosintesis dan respirasi
ini adalah salah satu alasan utama efek buruk dari suhu tinggi.
26
At High Temperatures, Photosynthesis Is
Inhibited before Respiration
A. sabulosa adalah tanaman asli dari iklim sejuk di pesisir utara California, dan
T. oblongifolia adalah tanaman asli dari iklim yang sangat panas di Death Valley,
California, tempat ia tumbuh dalam suhu yang mematikan bagi sebagian besar
spesies tanaman. Ketika spesies ini ditanam di lingkungan yang terkendali dan
laju pertumbuhannya dicatat sebagai fungsi suhu, T. oblongifolia hampir tidak
tumbuh pada suhu 16°C, sedangkan A. sabulosa mencapai 75% dari tingkat
pertumbuhan maksimumnya. Sebaliknya, tingkat pertumbuhan A. sabulosa
mulai menurun antara 25 dan 30°C, dan pertumbuhan berhenti pada 45°C,
suhu di mana pertumbuhan T. oblongifolia menunjukkan maksimum.
28
High Temperature Reduces
Membrane Stability
Pada suhu tinggi terjadi penurunan kekuatan ikatan hidrogen dan interaksi
Pada suhu tinggi
elektrostatik antaraterjadi
guguspenurunan kekuatan
protein polar ikatan
dalam fase hidrogen
encer dan interaksi
membran. Suhu
elektrostatik
tinggi antara gugus
dengan demikian protein komposisi
mengubah polar dalam fase
dan encer membran
struktur membran.dan Suhu
tinggi dengan
dapat demikian kebocoran
menyebabkan mengubah ion.
komposisi dan struktur
Gangguan membranmembran
juga dan
dapat menyebabkan
menyebabkan terhambatnya kebocoran ion.fotosintesis
proses seperti Gangguan membran jugayang
dan respirasi
menyebabkan terhambatnya
tergantung pada proses seperti
aktivitas pembawa fotosintesis
elektron dan enzimdan respirasi
yang terkaityang
tergantung pada aktivitas pembawa
membran.elektron dan enzim yang terkait
membran.
29
At Higher Temperatures, Plants Produce
Heat Shock Proteins
30
A Transcription Factor
Mediates HSP Accumulation in
Semua sel tampaknya mengandung Response to Heat Shock
pendamping molekuler yang
diekspresikan secara konstitutif dan
berfungsi seperti HSP. Chaperone ini
disebut protein heat shock cognate.
Namun, ketika sel mengalami cekaman
panas yang menegangkan tetapi tidak
mematikan, sintesis HSP meningkat
secara dramatis sementara terjemahan
protein lain yang berkelanjutan
diturunkan atau dihentikan secara
dramatis. Respons sengatan panas ini
tampaknya dimediasi oleh faktor
transkripsi spesifik (HSF) yang bekerja
pada transkripsi mRNA HSP.
31
Adaptation to Heat Stress Is
Mediated by Cytosolic
Calcium
Enzim yang berpartisipasi dalam jalur metabolisme dapat memiliki respons
suhu yang berbeda dan termostabilitas diferensial tersebut dapat
memengaruhi langkah-langkah spesifik dalam metabolisme sebelum HSP
dapat memulihkan aktivitas dengan kapasitas pendamping molekulnya.
Oleh karena itu cekaman panas dapat menyebabkan perubahan
metabolisme yang mengarah ke akumulasi beberapa metabolit dan
pengurangan lainnya. Perubahan tersebut dapat mengubah fungsi jalur
metabolisme dan menyebabkan ketidakseimbangan yang bisa sulit untuk
diperbaiki.
32
CHILLING AND FREEZING
CHILLING
• Ketika tanaman tumbuh pada suhu yang relatif hangat
(25°C hingga 35°C) dan didinginkan (0°C hingga 15°C)
maka yang akan terjadi adalah cekaman dingin (chilling)
Cekaman dingin dapat menyebabkan:
• Pertumbuhan diperlambat
• Perubahan warna atau lesi muncul pada daun
• Dedaunan terlihat basah, seolah-olah direndam dalam air
untuk waktu yang lama.
• Tanaman akan layu, jika akar dingin.
• Spesies yang umumnya sensitif
terhadap pendinginan dapat
menunjukkan variasi yang cukup
besar dalam responsnya
terhadap suhu dingin.
• Adaptasi genetik dengan suhu
dingin yang tinggi meningkatkan
ketahanan terhadap
pendinginan.
• Resistensi meningkat jika
tanaman pertama kali
diaklimatisasi oleh paparan suhu
dingin, tapi tidak merusak.
• Paparan mendadak terhadap
suhu sekitar 0° C sangat
meningkatkan kemungkinan
cedera (kejutan dingin).
FREEZING
• Cekaman pembekuan (freezing) terjadi pada suhu di
bawah titik beku air.
Dengan tidak adanya O2, transpor elektron dan fosforilasi oksidatif dalam mitokondria
berhenti, siklus asam trikarboksilat tidak dapat beroperasi, dan ATP dapat diproduksi
hanya dengan fermentasi. Jadi ketika pasokan O2 tidak mencukupi untuk respirasi
aerob, akar pertama-tama mulai memfermentasi piruvat (terbentuk dalam glikolisis)
menjadi laktat, melalui aksi laktat dehidrogenase (LDH). Pada ujung akar jagung,
fermentasi laktat bersifat sementara karena menurunkan pH intraseluler dengan cepat
menyebabkan beralih dari fermentasi laktat ke fermentasi etanol. Pergeseran ini terjadi
karena perbedaan pH optimal dari enzim sitosol yang terlibat.
Pada pH asam, LDH dihambat dan piruvat dekarboksilase diaktifkan. Hasil bersih ATP
dalam fermentasi hanya 2 mol ATP per mol gula heksosa yang dihirup (dibandingkan
dengan 36 mol ATP per mol heksosa yang di respirasi dalam respirasi aerob). Dengan
demikian, cedera metabolisme akar oleh defisiensi O2 sebagian berasal dari kurangnya
ATP untuk mendorong proses metabolisme penting (Drew 1997).
Spektroskopi resonansi magnetik nuklear (NMR) digunakan untuk mengukur pH
intraseluler ujung akar jagung hidup dalam kondisi non destruktif. Dalam sel
sehat, isi vakuola lebih asam (pH 5,8) daripada sitoplasma (pH 7,4). Tapi dalam
kondisi ekstrim O2, kekurangan proton secara bertahap bocor dari vakuola ke
dalam sitoplasma, menambah keasaman yang dihasilkan dalam ledakan awal
fermentasi asam laktat. Perubahan-perubahan dalam pH ini (asidosis sitosol)
dikaitkan dengan timbulnya kematian sel.
Rupanya, transpor aktif H+ ke vakuola oleh ATPase tonoplast diperlambat oleh
kurangnya ATP, dan tanpa aktivitas ATPase, gradien pH normal antara sitosol dan
vakuola tidak dapat dipertahankan. Asidosis sitosol secara ireversibel
mengganggu metabolisme dalam sitoplasma sel tanaman yang lebih tinggi,
seperti halnya pada sel anoksik hewan. Pada dasarnya asidosis sitosol inilah yang
menyebabkan kerusakan, dan waktu serta derajat terbatasnya faktor utama yang
membedakan sensitif terhadap banjir dari spesies yang tahan terhadap banjir.
• Daun tua lebih tua prematur karena realokasi elemen floem-mobile (N, P, K) ke daun
yang lebih muda. Permeabilitas akar yang lebih rendah terhadap air sering
menyebabkan penurunan potensi air daun dan layu, meskipun penurunan ini
bersifat sementara jika stomata dekat, mencegah kehilangan air lebih lanjut dengan
transpirasi. Hipoksia juga mempercepat produksiprekursor etilen ACC (asam 1-
aminoklopropana-1-karboksilat) pada akar.
• Dalam tomat, ACC melakukan perjalanan melalui getah xilem ke pucuk, di mana,
dalam kontak dengan oksigen, ia diubah oleh ACC oksidase menjadi etilena.
Permukaan atas (adaxial) dari tangkai daun tomat dan bunga matahari memiliki sel
yang responsif terhadap etilen yang berkembang lebih cepat ketika konsentrasi
etilen tinggi. Perluasan ini menghasilkan epinasty, pertumbuhan ke bawah daun
sehingga mereka tampak terkulai.
Jaringan Tumbuhan Tidak Dapat Menoleransi Kondisi
Anaerobik
• Beberapa ATP dihasilkan secara perlahan melalui fermentasi, tetapi status energi
sel berangsur-angsur menurun selama asidosis sitosolik. Kombinasi yang tepat
dari karakteristik biokimia yang memungkinkan beberapa sel untuk mentoleransi
anoksia untuk waktu yang lama.
• Organ spesies yang bergantian antara anaerobik dan aerobik metabolisme perlu
berurusan dengan konsekuensi dari masuknya O2 berikut anoksia. Spesies
oksigen yang sangat reaktif dihasilkan selama metabolisme aerob, dan mereka
biasanya didetoksifikasi oleh mekanisme pertahanan seluler yang melibatkan
superoksida dismutase (SOD). Enzim ini mengubah radikal superoksida menjadi
hidrogen peroksida, yang kemudian dikonversi menjadi air oleh peroksidase.
Pada rizoma toleran anoxia dari Iris pseudacorus (bendera kuning), aktivitas SOD
meningkat 13 kali lipat selama 28 hari anoxia. Peningkatan ini tidak diamati pada
rimpanglain Iris spesiesyang tidak toleran terhadap anoksia.
Aklimatisasi terhadapO2