BIOENERGETIKA

Prof. FAUZIA AGUSTIN

Bioenergetika
• Bioenergetika: adalah ilmu pengetahuan yang
mempelajari tentang perubahan energi yang
terjadi sebagai akibat dari reaksi-reaksi biokimia
pada makhluk hidup.

• Energi: merupakan suatu yang vital bagi kehidupan sel-

sel makhluk hidup. Sel-sel makhluk hidup
memproduksi zat-zat secara konstan dan untuk itu
diperlukan energi yang dipakai dalam pergerakan,
pemindahan zat-zat dan penghasil panas.
 3

Tuesday, April 2
0, 2021

Bentuk-bentuk energi:

1. Energi Listrik
2. Energi Mekanik
3. Energi Kimia
4. Energi Panas
5. Energi Cahaya
 4

Tuesday, April 2
0, 2021

Energi ini bisa saling berubah

(Interkonversi)
 Energi kimia  energi listrik, contoh: baterai

 Energi panas  energi mekanik, contoh: tenaga

uap untuk menjalankan lokomotif

 Energi cahaya  energi kimia, contoh: tanaman

yang mengubah energi dari cahaya matahari
menjadi gula, protein dan lipid
 5

Tuesday, April 2
0, 2021

HUKUM TERMODINAMIKA

Hukum termodinamika I
 Pada setiap perubahan fisika atau kimia yang
terjadi, jumlah energi di alam tetap konstan.

 Hukum ini merupakan prinsip dari
konservasi energi, artinya energi tidak dapat
diciptakan dan juga tidak dapat dihancurkan
dan energi tersebut bisa diubah dari
satu bentuk ke bentuk lainnya.
 6

Tuesday, April 2
0, 2021

HUKUM TERMODINAMIKA
Hukum termodinamika II
 Seluruh perubahan fisika dan kimia cenderung
berlangsung dalam satu arah yaitu energi berguna
berubah menjadi tidak teratur yang disebut entropi dan
akan berhenti pada titik keseimbangan dimana entropi
telah mencapai maksimum pada kondisi tersebut.

 Entropi merupakan sistem yang menuju kearah tidak

teratur (disorder atau randomness) dan menjadi
maksimum pada suatu sistem jika ia mendekati
keseimbangan.
 7

Tuesday, April 2
0, 2021

Energi Berguna ada 2:

1. Energi bebas, yaitu semacam eenergi yang bisa
melakukan kerja pada kondisi suhu dan tekanan
konstan.

2. Energi panas, yaitu energi yang bisa melakukan

kerja hanya apabila terjadi perubahan suhu.

Entropi: yaitu energi yang tidak berguna karena ia

tidak teratur.
 8

Tuesday, April 2
0, 2021

Contoh-contoh Entropi:
• Pemanasan air dalam teko, apabila air dalam teko dipanaskan maka
terbentuk energi panas yang bisa melakukan kerja, tetapi apabila
panas telah dilepas ke sekelilingnya, maka energi panas tersebut
tidak bisa dipakai melakukan kerja, hal ini merupakan entropi.

• Oksidasi/pemecahan glukosa: C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O,

dimana glukosa tersebut menuju kepada molekul-molekul yang
tidak teratur, keadaan ini disebut entropi.

• Informasi: tersusun dari huruf-huruf yang membentuk kata-kata,

dan rangkaian kata-kata ini menjadi informasi merupakan suatu
bentuk energi karena mengandung makna tertentu, tetapi apabila
huruf-huruf tersebut bertebaran, maka ia tidak mengandung
makna, ini disebut entropi.
Perubahan Energi Bebas
( free energy change (DG)

∆G = ∆H - T ∆S

- ∆G = perubahan energi bebas

- ∆H = perubahan panas (entalpi)
- ∆S = perubahan entropi
- T = suhu absolut
 10

Tuesday, April 2
0, 2021

Contoh perhitungan:
 Reaksi pemecahan glukosa menjadi CO2 dan H2O yang
terjadi pada suhu dan tekanan konstan, yaitu pada suhu 25 oC
atau 298 K dan tekanan 1 atm.

∆G = -686.000 kal/mol
∆H = -673.000 kal/mol
∆H - ∆G -673.000 - (-686.000)
∆S = -------------- = ----------------------------- = +44 kal/degradasi
T 298

 Dari hasil perhitungan reaksi ini dengan tanda positif (+)

menunjukkan bahwa entropi di alam meningkat.
Free energy of a reaction
The free energy change (DG) of a reaction
determines its spontaneity. A reaction is
spontaneous if DG is negative (if the free energy of
products is less than that of reactants).

For a reaction A + B  C + D

o [C] [D]
G = G ' + RT ln
[A] [B]

DGo' = standard free energy change (at pH 7, 1M

reactants & products); R = gas constant; T = temp.
 For a reaction A + B  C + D
[C] [D]
G = Gº' + RT ln
[A] [B]

DGo' of a reaction may be positive, & DG

negative, depending on cellular concentrations of
reactants and products.
Many reactions for which DGo' is positive are
spontaneous because other reactions cause depletion
of products or maintenance of high substrate
concentration.
 13

PENGGOLONGAN MAKHLUK HIDUP

Tuesday, April 2
0, 2021

BERDASARKAN ENERGI BEBAS YANG DIGUNAKAN

 1. Autotroph, yaitu organisme yang memerlukan

energi bebas yang berasal dari cahaya matahari atau
dari unsur kimia seperti Fe.
Contoh:
a. yang menggunakan cahaya matahari: tanaman
b. yang menggunakan Fe yaitu: bakteri.

 2. Heterotroph, yaitu organisme yang menggunakan

energi bebas yang berasal dari pemecahan zat-zat
organik komplek seperti karbohidrat, lipid dan protein.

Contoh: hewan dan manusia.

 14

Tuesday, April 2

PERUBAHAN ENERGI BEBAS

0, 2021

STANDARD DARI REAKSI KIMIA

∆Go = -2.303 RT log K’eq

∆Go = perubahan energi bebas standard

R = konstanta gas (1.987 kal/mol . K)
T = suhu absolut
K’eq = konstanta keseimbangan suatu reaksi

(kondisi standard : Tekanan = 1 atm; suhu 25 oC atau 298 oK)

Untuk reaksi biokimia biasanya berlangsung pada pH 7,
maka:
∆Go  ∆Go’
 15

Tuesday, April 2
0, 2021

Contoh perhitungan:

▫ Pada perubahan dari glukosa 1-P menjadi glukosa 6-P yang

dikatalis oleh enzim fosfoglukomutase.
▫ Konsentrasi awal dari glukosa 1-P yaitu 0.0200 M, setelah terjadi
reaksi menjadi glukosa 6-P, maka konsentarasi glukosa 1-P =
0.00100 M dan konsentrasi glukosa 6-P = 0.019 M pada suhu
298 oK dan pH 7.0.

[glukosa 6-P] 0.019

K’eq = ----------------- = ----------- = 19.0
[glukosa 1-P] 0.00100

∆Go’ = -2.303 RT log K’eq

= -2.303 (1.987) (298) log 19.0
= -1360 (1.28)
= -1740 kal/mol
= -1.74 kkal/mol
 16

Karakteristik ∆Go’ Pada Reaksi Kimia: Tuesday, April 2

0, 2021

1. - Positif : energi bebas bertambah (endergonik  katabolisme)

2. - Negatif: energi bebas berkurang (eksergonik anabolisme)

3. - Nol : reaksi seimbang  energi bebas tidak berubah

Proses endergonik berlangsung berpasangan dengan
proses eksergonik, contohnya: reaksi sintesis suatu
senyawa, kontraksi otot, konduksi impuls saraf, dan
transport aktif mendapatkan energinya melalui
berpasangan dengan reaksi oksidatif.

Perubahan senyawa A menjadi senyawa B terjadi

melalui pelepasan energi bebas, dan hal ini berpasangan
dengan perubahan senyawa C menjadi senyawa D yang
membutuhkan energi bebas.
At equilibrium
DG = 0. [C] [D]
K'eq, the ratio G = Gº' + RT ln
[A] [B]
[C][D]/[A][B] at
equilibrium, is the [C] [D]
 = Gº' + RT ln
equilibrium [A] [B]
constant.
[C] [D]
Gº' = - RTln
An equilibrium [A] [B]
constant (K'eq)
greater than one [C] [D]
defining K'eq =
indicates a [A] [B]
spontaneous reaction Gº' = - RT ln K'eq
(negative DG').
 Energy coupling
 A spontaneous reaction may drive a non-spontaneous
reaction.
 Free energy changes of coupled reactions are
additive.
A. Some enzyme-catalyzed reactions are interpretable
as two coupled half-reactions, one
spontaneous and the other non-spontaneous.
 At the enzyme active site, the coupled reaction is
kinetically facilitated, while individual half-reactions
are prevented.
 Free energy changes of half reactions may be summed,
to yield the free energy of the coupled reaction.
For example, in the reaction catalyzed by the Glycolysis
enzyme Hexokinase, the half-reactions are:
ATP + H2O  ADP + Pi DGo' = -31 kJ/mol
Pi + glucose  glucose-6-P + H2O DGo' = +14 kJ/mol
Coupled reaction:
ATP + glucose  ADP + glucose-6-P DGo' = -17 kJ/mol
The structure of the enzyme active site, from which H2O
is excluded, prevents the individual hydrolytic
reactions, while favoring the coupled reaction.
 20
SENYAWA PHOSPHATE BERENERGI TINGGI
Tuesday, April 2
0, 2021

▫ Merupakan sumber energi pada sel

▫ Energi bebas standard dari senyawa-senyawa phosphate:
1. Fosfoenolpiruvat = - 14.8 kkal/mol
2. Karbamoil fosfat = - 12.3 -,,-
3. 1,3 difosfo gliserat = - 11.8 -,,-
4. Kreatin fosfat = - 10.3 -,,-
5. ATP = - 7.3 -,,-
6. ADP = - 7.3 -,,-
7. AMP = - 3.4 -..-
8. Glukosa 1-P = - 5.0 -,,-
9. Fruktosa 6-P = - 3.8 -,,-
10. Glukosa 6-P = - 3.3 -,,-
11. Gliserol 3-P = - 2.2 -,,-
 ADP + Pi ADP + Pi

S1 S2 H +
1 H+2
active ATP
transport ATP synthesis ATP

Two examples:
Active Transport: Spontaneous ATP hydrolysis
(negative DG) is coupled to (drives) ion flux against a
gradient (positive DG).
ATP synthesis: Spontaneous H+ flux (negative DG)
is coupled to (drives) ATP synthesis (positive DG).
 “High energy” bonds
NH2
ATP
adenosine triphosphate N
N

O O O N N

-O P O P O P O CH2
adenine
O
O- O- O- H H
H H
phosphoanhydride OH OH
bonds (~) ribose

Phosphoanhydride bonds (formed by splitting out H2O

between 2 phosphoric acids or between carboxylic &
phosphoric acids) have a large negative DG of hydrolysis.
 NH2
ATP adenine
adenosine triphosphate N
N

O O O N N

-O P O P O P O CH2
O
O- O- O- H H ribose
phosphoanhydride H H
bonds (~) OH OH

Phosphoanhydride linkages are said to be "high energy"

bonds. Bond energy is not high, just DG of hydrolysis.
"High energy" bonds are represented by the "~" symbol.
~P represents a phosphate group with a large negative DG
of hydrolysis.
ATP (Adenosine Triphosphate)

▫ Merupakan penghubung NH2

ATP
antara reaksi-reaksi kimia adenosine triphosphate N
yang memerlukan dan N

menghasilkan energi N
O O O N
pada sel. adenine
-O P O P O P O CH2
O
O- O- O- H H

▫ Bentuk aktifnya yaitu Mg- phosphoanhydride H

OH OH
H

ATP. bonds (~) ribose

▫ Merupakan senyawa
fosfat berenergi tinggi.

Tuesday, April 20, 2021

24
 25

Kenapa ATP Berenergi Tinggi? Tuesday, April 2

0, 2021

 Karena bisa terionisasi hampir sempurna:

 ATP4- + H2O  ADP3- + HPO42- + H+

 Karena molekul ATP memiliki 4 muatan negatif

yang saling menolak, sehingga menimbulkan
energi tinggi

 Karena adanya hibrida resonansi dari ADP3- dan

HPO42- yang merupakan produk dari hidrolisis
ATP, dimana elektron dari kedua produk ini
mempunyai energi yang lebih rendah dari energi
ATP
 26

Tuesday, April 2

Fungsi ATP:
0, 2021

1. Sebagai perantara pada reaksi-reaksi

pemindahan gugus fosfat, contoh:
3 fosfogliseroil fosfat + ADP 
3 fosfogliserat + ATP

D-glukosa + ATP  Glukosa 6-P + ADP

2. Untuk kontraksi otot

3. Untuk transport aktif zat melintasi

membran
 27

Tuesday, April 2
0, 2021

3 Sumber Penghasil Fosfat

Berenergi Tinggi:
▫ 1. Fosforilasi oksidatif melalui transport
elektron yang terjadi secara aerobik.

▫ 2. Glikolisis yang terjadi secara an-

aerobik

▫ 3. Siklus Kreb
 28

Tuesday, April 2
0, 2021

Bentuk Penyimpanan Fosfat Berenergi

Tinggi

Dalam Bentuk Fosfagen

Fosfagen terbagi 2:
1. Fosfokreatin pada hewan-hewan vertebrata
fosfokreatin + ADP  kreatin + ATP

2. Fosfoarginin pada hewan-hewan invertebrata

fosfoarginin + ADP  arginin + ATP
 29

Phosphocreatine O CH3
Tuesday, April 2
0, 2021
O
(creatine phosphate), is 
H
O P N C N CH2 C
used in nerve & muscle for
 O
storage of ~P bonds. O NH2+

phosphocreatine

Creatine Kinase catalyzes the reversible reaction:  

Phosphocreatine + ADP  ATP + creatine
Phosphocreatine is produced when ATP levels are high.
During exercise in muscle, phosphate is transferred
from phosphocreatine to ADP, to replenish ATP.
Phosphocreatine may also be used to transport ~P
from one compartment of a cell to another.
 30

Tuesday, April 2
0, 2021

Peranan Adenilat Kinase pada Fosfat

Berenergi Tinggi
Enzim adenilat kinase ini bisa membentuk ATP dari AMP
melalui reaksi sebagai berikut:

ATP + AMP  2ADP

2ADP  ATP + AMP

Reaksi di atas mempunyai 3 fungsi:

1. Memungkinkan ADP digunakan untuk sintesis ATP
2. Memungkinkan AMP untuk diubah menjadi ADP
3. Memungkinkan peningkatan AMP jika ATP dipecah
dan
merupakan sinyal bagi peningkatan reaksi katabolisme
(pemecahan), sehingga membentuk kembali ATP
A reaction important for equilibrating ~P among
adenine nucleotides within a cell is that catalyzed by
Adenylate Kinase:
  ATP + AMP  2 ADP
The Adenylate Kinase reaction is also important because
the substrate for ATP synthesis, e.g., by mitochondrial
ATP Synthase, is ADP, while some cellular reactions
dephosphorylate ATP all the way to AMP.
The enzyme Nucleoside Diphosphate Kinase
(NuDiKi) equilibrates ~P among the various
nucleotides that are needed, e.g., for synthesis of DNA &
RNA.
NuDiKi catalyzes reversible reactions such as:
ATP + GDP  ADP + GTP,
ATP + UDP  ADP + UTP, etc.
 cAMP NH2
Adenylate Cyclase catalyzes cAMP synthesis:
ATP  cAMP + PPi. N
N
3',5'-Cyclic AMP (cAMP), is used by cells as a
transient signal. N N

The reaction is highly spontaneous due to the H2 O

production of PPi, which spontaneously 5' C 4'
H H 1'
hydrolyzes. O
H 3' 2' H
P O OH
Phosphodiesterase catalyzes hydrolytic O
cleavage of one Pi ester (red), converting cAMP O-
 5'-AMP.

This is a highly spontaneous reaction, because cAMP is sterically constrained

by having a phosphate with ester links to 2 hydroxyls of the same ribose.
The lability of cAMP to hydrolysis makes it an excellent transient signal.

Tuesday, April 20, 2021

32
 33

ATP Bisa Membentuk AMP dan

Tuesday, April 2
0, 2021

Pyrophosphate
Hal ini terjadi pada reaksi pengaktifan asam
lemak rantai panjang yang dikatalis oleh enzim
asil CoA sintetase seperti di bawah ini.

- ATP + Co-SH + R-COOH  AMP + PPi + R-CO-

SCoA

- PPi + H2O  2Pi

 34

Tuesday, April 2
0, 2021

Bentuk Nukleosida Trifosfat Lain:

ATP + UDP  ADP + UTP
ATP + GDP  ADP + GTP
ATP + CDP  ADP + CTP
GTP + UDP  GDP + UTP
ATP + dCDP  ADP + dCTP
GTP + dADP  GDP + dATP

Reaksi di atas berlangsung dengan bantuan enzim

nukleosida difosfat kinase (nudiki) yang
terjadi dalam sel.