EMBRIOLOGI UMUM

BAB I
GAMETOGENESIS
 GAMETOGENESIS
• Gametogenesis adalah konversi sel-sel
benih menjadi gamet pria dan gamet wanita
• Dalam persiapan untuk pembuahan, sel
benih pria maupun wanita mengalami
sejumlah perubahan yang melibatkan
kromosom maupun sitoplasma, dengan
tujuan:
– Mengurangi jumlah kromosom dari
jumlah diploid 46 (pada sel somatik)
menjadi jumlah haploid 23 (pada gamet).
– Mengubah bentuk sel-sel benih sebagai
persiapan untuk pembuahan.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 2
 GAMETOGENESIS – Lanjutan 2

• Sel somatik manusia ada 23 pasang

(jumlah kromosom yang diploid): 22
pasang kromosom yang tepat sama
(autosom) + 1 pasang kromosom seks.
• Jika pasangan kromosom seks tersebut:
XX  wanita
XY  laki-laki

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 3

 Kromosom Selama Pembelahan Mitosis

• Sebelum sebuah sel memasuki mitosis,

masing-masing kromosom
melipatgandakan (replikasi) DNA-nya,
menjadi rangkap dua.
• Selama fase replikasi DNA ini, kromosom
menjadi sangat panjang, menyebar secara
difus ke seluruh inti sel, dan tidak dapat
dikenali dengan mikroskop cahaya.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 4

Tahap-tahap pembelahan mitosis
• Profase
 Kromosom mulai bergelung, memendek, dan
menebal.
 Setiap kromosom terdiri dari dua subunit sejajar
(kromatid) yang saling menyatu pada sebuah
daerah menyempit milik bersama yang disebut
sentromer.
 Sepanjang masa profase, kromosom terus
menebal, menjadi lebih pendek dan lebih tebal.
• Prometafase
 kromatid menjadi mudah dibedakan.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 5

 Tahap-tahap pembelahan mitosis – Lanjutan 2

• Metafase
 Kromosom berderet pada bidang
khatulistiwa dan bentuk rangkapnya
jelas terlihat.
 Masing-masing dihubungkan oleh
mikrotubulus (gelendong mitosis)
yang keluar dari sentromer ke sentriol.
• Anafase
 Sentromer pada setiap kromosom
membelah, yang diikuti dengan migrasi
kromatid ke kutub-kutub gelendong.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 6
 Tahap-tahap pembelahan mitosis – Lanjutan 3

• Telofase
 kromosom mengendorkan gelungannya
dan menjadi panjang, selubung inti
terbentuk kembali, dan terjadi
pembagian sitoplasma.
Setiap sel anak menerima separuh dari
semua materi kromosom yang telah
berlipat dua tersebut  mempertahankan
jumlah kromosom yang sama seperti sel
induknya.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 7
Gambar 1.1. Gambaran skematik dari pelbagai tingkatan pembelahan mitosis. Dalam
profase kromosom tampak sebagai benang yang tipis. Kromatid rangkap menjadi tampak
jelas sebagai satuan tersendiri pada tahap prometafase. Selama pembelahan anggota-
anggota dari pasangan kromosom tidak pernah bergabung. Biru, kromosom dari ayah;
merah, kromosom dari pihak ibu.
Kromosom Selama Pembelahan Meiosis
Pertama

• Sel-sel benih primitif wanita maupun pria

(oosit primer dan spermatosit primer)
melipatgandakan DNA-nya sesaat sebelum
pembelahan meiosis pertama dimulai sehingga
sel benih mengandung dua kali lipat dari
jumlah DNA yang normal, dan tiap-tiap dari
46 kromosomnya merupakan suatu bentuk
rangkap dua.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 9

 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama – Lanjutan 2

• Sifat khas pertama pembelahan meiosis pertama:

 Berpasangannya (sinapsis) kromosom-kromosom
homolog, disebut sebagai bivalen;
 Masing-masing kromosom mempunyai susunan
rangkap dan mengandung dua kromatid; setiap
pasangan homolog terdiri atas 4 kromatid.

Pada pembelahan mitosis, kromosom-kromosom

homolog tidak pernah berpasangan.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 10

 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama – Lanjutan 3

• Sifat khas kedua pembelahan

meiosis pertama:
 pertukaran silang dan meliputi saling
tukar menukar segmen-segmen kromatid
di antara kedua kromosom homolog yang
berpasangan (bivalen) tersebut.
 Terbentuknya kiasma dan sekelompok
gen dipertukarkan di antara kromosom-
kromosom homolog.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 11

 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Pertama – Lanjutan 4
• Pada saat yang sama, pemisahan terus
berlangsung, dan kedua anggota dari setiap
pasangan tersebut mengarah ke kumparan.
• Pada tahap-tahap selanjutnya setiap anggota
tersebut bergerak menuju ke kutub sel yang
berlawanan.
• Pembelahan pertama selesai, setiap sel anak
mengandung satu anggota dari tiap-tiap
pasangan kromosom (memiliki 23
kromosom bersusun ganda).
• Jumlah DNA pada setiap sel anak = jumlah
DNA pada sel somatik normal.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 12
Gambar 1.2. Gambaran skematik pembelahan mitosis pertama dan kedua. A. Kromosom-kromosom homolog saling
mendekat satu sama lain. B. Kromosom-kromosom homolog berpasangan, dan setiap anggota pasangan tersebut terdiri atas
dua kromatid. C. Kromosom-kromosom homolog yang berpasangan erat tersebut saling menukarkan fragmen-fragmen
kromatid (tukar silang). Perhatikan kiasma. D. Kromosom yang bersusun rangkap saling menjauhi. E. Anafase pada
pembelahan meiosis pertama. F dan G. Selama pembelahan meiosis yang kedua, kromosom-kromosom yang bersusun
rangkap putus pada sentromernya. Pada akhir pembelahan, kromosom di dalam tiap-tiap sel anak berbeda satu sama lain
 Kromosom Selama Pembelahan
Meiosis Ke-2
• Berbeda dengan pembelahan meiosis pertama,
tidak terjadi sintesis DNA pada tahap
pembelahan selanjutnya.
• Dengan demikian, 23 kromosom bersusun
ganda tersebut membelah pada sentromer
sehingga sel anak yang baru terbentuk
menerima 23 kromosom tunggal.
• Jumlah DNA pada sel yang baru adalah
setengah jumlah DNA sel somatik normal.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 14

 Kromosom Selama Pembelahan Meiosis Ke-2 – Lanjutan 2

• Oleh karena itu, tujuan kedua pembelahan

meiosis atau pembelahan pematangan
tersebut ada dua:
1. memungkinkan keanekaragaman (variabilitas)
genetik melalui proses tukar silang yang
menciptakan kromosom-kromosom baru, dan
melalui distribusi acak kromosom homolog ke
sel-sel anak,
2. memberikan pada setiap sel benih jumlah
kromosom haploid dan jumlah DNA separuh dari
sel somatik normal (pembelahan meiosis kedua).

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 15

 Pembelahan Meiosis Ke-2 – Lanjutan 3

• Sebuah oosit primer akan menghasilkan empat sel

anak, yang masing-masing mempunyai kromosom
22 + 1 X.
– Satu di antara keempat sel tersebut berkembang
menjadi oosit matang; ketiga sel lainnya, badan-
badan kutub (polar bodies), hampir tidak
mendapatkan sitoplasma dan mengalami
degenerasi dalam perkembangan selanjutnya.
• Spermatosit primer menghasilkan empat sel anak;
dua sel anak mempunyai kromosom 22 + 1 X dan
dua dengan kromosom 22 + 1 Y.
– Keempat sel anak ini berkembang menjadi gamet
matang.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 16
Gambar 1.3. Gambaran skematik yang memperlihatkan peristiwa-peristiwa yang terjadi
sewaktu pembelahan pematangan pertama dan kedua. A. Sel benih primitif wanita (oosit
primer) hanya menghasilkan 1 gamet matang, oosit matang. B. Sel benih primitif pria
menghasilkan 4 spermatid, yang semuanya berkembang menjadi spermatozoa.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 17
 Korelasi Klinik
• Pada pembelahan meiosis pertama kadangkala
pemisahan tidak terjadi (nondisjunction), dan kedua
anggota pasangan tersebut sama-sama menuju ke satu
sel: satu sel menerima 24 kromosom, dan yang lain
menerima 22, bukannya menerima 23 kromosom
seperti biasanya.
• Jika satu gamet yang memiliki 23 kromosom bersatu
dengan gamet yang mempunyai 24 atau 22
kromosom, hasilnya adalah seorang individu yang
mempunyai 47 kromosom (trisomi) atau 45
kromosom (monosomi).
• Nondisjunction bisa terjadi pada pembelahan meiosis
sel benih pertama atau kedua dan bisa mengenai
kromosom yang manapun.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 18
 Korelasi Klinik – Lanjutan 2
• Angka kejadian kelainan kromosom
meningkat pada wanita usia >35 tahun;
kasus-kasus monosomi dan trisomi lebih
sering terjadi dan bisa mengenai kromosom
seks maupun autosom.

• Sindrom Down (Down Syndrome) adalah

sebuah contoh trisomi yang mempunyai
sebuah ekstra kromosom 21 (Gambar 1.5).
Pada 80% kasus, cacatnya disebabkan oleh
nondisjunction kromosom dari ayah.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 19

 Korelasi Klinik – Lanjutan 3

• Nondisjunction kromosom 21 terjadi pada

mitosis (nondisjunction mitosis) pada
sebuah sel embrio selama berlangsungnya
pembelahan-pembelahan sel (mosaikisme);
Cirinya: beberapa sel mempunyai jumlah
kromosom yang abnormal dan sel-sel
lainnya normal.
• Kadangkala, terdapat pecahan-pecahan
kromosom, dan potongan-potongan dari
satu kromosom menempel ke kromosom
lainnya (Translokasi). Bila translokasi
semacam itu seimbang, orang-orang
tersebut normal; bila
Mutiara Budi Azhar
tidak seimbang, terjadi20
Gametogenesis
 Korelasi Klinik – Lanjutan 4

Contoh: translokasi tak seimbang antara

lengan panjang kromosom 14 dan 21
pada saat meiosis I dan II menghasilkan
gamet dengan satu ekstra copy kromosom
21  dibuahi  menghasilkan etiologi
yang lain untuk sindrom Down.
• Translokasi sangat sering terjadi antara
kromosom 13, 14, 15, dan 22 karena
kromosom-kromosom ini berkelompok
pada meiosis.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 21
Gambar 1.4. Gambar skematik yang pembelahan meiosis normal (A). Nondisjunction pada
pembelahan meiosis pertama (B). Nondisjunction pada pembelahan meiosis kedua (C).
22
 Mutiara
Gambar Budi
1.5. Azharseseorang penderita
Kariotip Gametogenesis
trisomi 21 (panah), sindrom Down. 23
 Korelasi Klinik – Lanjutan 5

• Sindrom cri-du-chat (tangisan seperti suara

kucing) (5p): sebagian kromosom 5-nya hilang
disebabkan oleh pemecahan kromosom, dan
potongan-potongan tidak menempel pada
kromosom lain mengakibatkan trisomi parsial
atau monosomi.
• Mutasi gen juga bisa terjadi dengan
bertambahnya umur ibu dan ayah dan bisa
menghasilkan fenotip aberan.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 24

 Korelasi Klinik – Lanjutan 6

• Akondroplasia: orang akan mempunyai tinggi

badan dan tungkai yang pendek; sebuah kelainan
dominan autosom yang diakibatkan oleh mutasi.
– Umur ayah yang tua merupakan sebuah faktor
penyokong bagi risiko terjadinya kelainan ini.
• Banyak kelainan kromosom mayor menimbulkan
aborsi spontan.
– Kelainan kromosom yang paling sering terjadi
pada abortus tersebut adalah trisomi 16, triploidi
(biasanya akibat fertilisasi sebuah telur oleh dua
sperma), dan 45, X.
25
Gambar 1.6.A. Ilustrasi untuk translokasi lengan panjang kromosom 14 dan 21 pada
sentromernya. Kehilangan lengan pendek tidak bermakna secara klinis, dan orang-orang ini
secara klinis normal, walaupun mereka beresiko lebih tinggi untuk mendapatkan keturunan
yang mengalami translokasi tak seimbang. B. Kariotip seorang individu yang mengalami
26
translokasi kromosom 21 ke kromosom 14, yang menghasilkan sindrom Down.
 Perubahan Morfologi Selama Pematangan
SEL BENIH PRIMORDIAL
• Sel benih pria dan wanita matang adalah turunan
langsung dari sel benih primordial.
• Pada mudigah manusia sel benih premordial mulai
nampak di dinding kantung kuning telur pada akhir
minggu ke-3 perkembangan.
• Sel-sel ini berpindah seperti amuba dari kantung
kuning telur menuju ke gonad yang sedang
berkembang (kelenjar kelamin primitif), dan tiba di
sana pada akhir minggu ke-4 atau permulaan minggu
ke-5.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 27
Gambar 1.7. Gambar mudigah pada akhir minggu ke-3, memperlihatkan kedudukan sel
benih primordial di dinding kantung kuning telur, di dekat tempat perlekatan bakal tali pusat.
28
Oogenesis
Pematangan Pranatal
• Begitu tiba di kelenjar kelamin yang secara
genetik wanita, sel-sel benih primordial
berdiferensiasi menjadi oogonia.
• Sel-sel ini mengalami sejumlah pembelahan
mitosis dan, menjelang akhir bulan ketiga,
mereka tersusun dalam kelompok-kelompok
yang dkelilingi selapis sel epitel gepeng (sel
folikel), berasal dari permukaan yang
membungkus ovarium.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 29
 Pematangan Pranatal – Lanjutan 2

• Sebagian besar oogonia membelah terus

dengan mitosis, beberapa di antaranya
berdiferensiasi menjadi oosit primer.
– Sel ini melipatgandakan DNA-nya dan memasuki
tahap profase pembelahan meiosis pertama.
• Menjelang bulan ke-5 perkembangan, jumlah
keseluruhan sel benih di dalam ovarium
mencapai puncaknya (± 7 juta).
– Pada saat ini, mulai terjadi kematian sel, dan
banyak oogonia maupun oosit primer menjadi
atretik.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 30
 Pematangan Pranatal – Lanjutan 3

• Menjelang bulan ke-7, sebagian besar oogonia

berdegenerasi, kecuali beberapa yang letaknya
dekat dengan permukaan.
– Semua oosit primer yang masih bertahan hidup
sudah memasuki pembelahan meiosis pertama, dan
kini sebagian besar di antaranya dikelilingi oleh
selapis sel epitel gepeng.
• Sebuah oosit primer, bersama dengan sel epitel
gepeng yang mengelilinginya, dikenal sebagai
folikel primordial.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 31
Gambar 1.8. Diferensiasi sel benih primordial menjadi oogonia mulai segera setelah mereka
tiba di ovarium. Menjelang bulan ke-3 masa perkembangan, beberapa oogonia menjadi oosit
primer yang masuk ke profase pembelahan meiosis pertama. Tahap profase ini dapat
berlangsung selama 40 tahun atau lebih dan baru akan selesai bila sel tersebut memulai
tahap pematangan akhirnya. Selama tahap profase ini, ia mengandung 46 kromosom
bersusun ganda.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 32

Oogenesis
Pematangan Pascanatal
• Menjelang saat kelahiran, semua oosit primer
telah memulai profase pembelahan meiosis
pertama tahap diploten.
• Oosit primer tetap berada dalam tahap profase
dan tidak menyelesaikan pembelahan meiosis
pertamanya sebelum mencapai masa pubertas
disebabkan oleh zat penghambat pematangan
oosit (PPO) yang dikeluarkan oleh sel
folikuler.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 33
 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 2

• Jumlah oosit primer pada waktu bayi lahir

±700.000-2 juta; selama dua tahun masa
kanak-kanak berikutnya, tinggal ± 40.000;
sejak awal masa pubertas <500 yang akan
mengalami ovulasi sepanjang masa reproduksi
seorang wanita.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 34

 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 3

• Memasuki pubertas, 5-15 folikel primordial

mulai mencapai kematangan pada setiap daur
ovarium.
• Oosit primer (tetap dalam tahap diploten)
mulai membesar, sementara sel folikuler yang
mengelilinginya berubah bentuk dari gepeng
menjadi kuboid dan berproliferasi membentuk
epitel bertingkat (sel-sel granulosa).
– Folikel ini sekarang disebut folikel primer.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 35
Gambar 1.10. A. Gambaran skematis folikel primordial, terdiri atas satu oosit primer yang
dikelilingi selapis sel epitel gepeng. B. Dengan makin berlanjutnya pematangan folikel, sel
folikuler menjadi kuboid. Pada saat ini sel folikuler mulai mengeluarkan getah yang
membentuk zona pelusida, yang nampak sebagai permukaan yang tidak rata pada
permukaan oosit. C. Dalam proses pematangan selanjutnya, sel folikuler membentuk lapisan
bertingkat sel granulose di sekitar oosit, sehingga mengubah bentuk folikel primordial menjadi
folikel primer, dan zona pelusida menjadi berbatas jelas.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 36
Gambar 1.11. Gambaran skematis folikel yang sedang tumbuh menjadi matang. A. Oosit
yang dikelilingi oleh zona pelusida, terletak di tepi; antrum folikuli terbentuk karena
penggabungan ruang-ruang antar sel. Perhatikan susunan sel teka interna dan teka
eksterna. B. Folikel vesikuler atau folikel Graaf matang. Antrum sudah sangat besar, berisi
cairan folikel, dan dikelilingi lapisan sel granulose bertingkat. Oosit terbenam di dalam
sekelompok sel granulosa, yang dikenal sebagai kumulus ooforus.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 37

Gambar 1.12. Pematangan oosit. A. Oosit primer yang memperlihatkan kumparan pada
pembelahan meiosis pertama. B. Oosit sekunder dan badan kutub pertama. Perhatikan bahwa
membrane inti tidak ada. C. Oosit sekunder yang memperlihatkan kumparan pada
pembelahan meiosis kedua. Badan kutub pertama juga sedang membelah.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 38

 A human ovum

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 39

 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 3

• Sel granulosa terletak di atas suatu membran

basalis yang memisahkan mereka dari sel
stroma sekelilingnya, yang disebut teka
folikuli.
• Sel-sel granulosa dan oosit mengeluarkan
suatu lapisan glikoprotein pada permukaan
oosit yang dikenal sebagai zona pelusida.
• Karena folikel terus berkembang, sel-sel teka
folikel menjadi tersusun menjadi satu lapisan
dalam sel sekretorik (teka interna) dan satu
lapisan luar jaringan ikat yang mengandung
sel-sel mirip fibroblast (teka eksterna).

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 40

 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 4
• Juga, tonjol-tonjol kecil sel folikuler yang
menyerupai jari-jari menjulur melintasi zona
pelusida, saling terjalin dengan mikrovili
plasma oosit tersebut dan diperkirakan penting
untuk pengangkutan zat-zat dari sel folikuler
menuju ke oosit.
• Perkembangan berlanjut terus, ruang-ruang
yang terisi cairan tampak di antara sel-sel
granulosa, dan ruang-ruang ini saling
bergabung, disebut antrum, dan folikel ini
disebut folikel sekunder.
• Antrum berbentuk bulan sabit pada mulanya
dan makin lama makin membesar.
– Sel granulosa di sekitar oosit tetap utuh dan
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 41
membentuk kumulus ooforus.
 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 5

• Folikel, yang diameternya bisa 10 mm atau

lebih, dikenal sebagai folikel tersier,
vesikuler, atau folikel de Graaf.
• Folikel ini dikelilingi oleh teka interna dengan
sel-sel yang mempunyai ciri khas sekresi
steroid dan kaya pembuluh darah; dan teka
eksterna, yang berangsur-angsur menyatu
dengan stroma ovarium.
• Pada setiap daur ovarium, sejumlah folikel
mulai berkembang, tetapi biasanya hanya satu
saja yang mencapai kematangan penuh, yang
lain
Mutiara Budiberdegenerasi
Azhar dan menjadi atretik.
Gametogenesis 42
 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 6

• Segera setelah folikel tersebut matang, oosit

primer melanjutkan pembelahan meiosis
pertamanya, menghasilkan dua sel anak yang
tidak sama besarnya, masing-masing
membawa 23 kromosom bersusun ganda:
– Satu oosit sekunder, menerima seluruh sitoplasma;
yang lain, badan kutub pertama, praktis tidak
memperoleh sitoplasma.

• Pembelahan meiosis pertama berlangsung

sesaat sebelum ovulasi.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 43
 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 7

• Setelah pembelahan pematangan pertama

selesai dan sebelum inti oosit sekunder
kembali dalam stadium istirahatnya, sel
memasuki pembelahan pematangan kedua
tanpa replikasi DNA.
• Pada saat oosit sekunder memperlihatkan
pembentukan kumparan dengan kromosom
berjajar lurus pada sediaan metafase, terjadilah
ovulasi dan oosit dilontarkan dari ovarium.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 44
 Pematangan Pascanatal – Lanjutan 8

• Pembelahan pematangan kedua hanya akan

diselesaikan apabila oosit dibuahi; jika tidak,
sel akan berdegenerasi kurang lebih 24 jam
setelah ovulasi.
• Badan kutub pertama bisa mengalami
pembelahan kedua atau tidak, tetapi pernah
ditemukan sel telur yang telah dibuahi disertai
oleh tiga buah badan kutub.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 45

Spermatogenesis
• Spermatogenesis adalah semua peristiwa yang
berlangsung pada saat perkembangan
spermatogonia menjadi spermatozoa.
• Pada pria, diferensiasi sel benih primordial
dimulai pada masa pubertas (pada wanita, proses
ini mulai in utero pada bulan ke-3
perkembangan).
• Pada saat lahir, sel benih pada laki-laki
merupakan sel yang besar, pucat, dikelilingi sel
penunjang di dalam tali benih testis.
• Sel penunjang ini berasal dari epitel permukaan
kelenjar testis seperti sel folikuler dan menjadi sel
sustentakuler atau sel sertoli.
• Sesaat sebelum masa pubertas, tali benih menjadi
berongga dan menjadi
Mutiara Budi Azhar
tubuli seminiferi (tunggal:46
Gametogenesis
tubulus seminiferus)
Gambar 1.13. A. Potongan melintang melalui tali benih primitif pada seorang neonatus laki-
laki, yang memperlihatkan sel-sel benih primordial dan sel penunjang. B dan C. Dua segmen
tubuli seminiferi pada potongan melintang. Perhatikan berbagai tingkatan dalam
spermatogenesis.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 47
 Spermatogenesis – Lanjutan 3

• Sel benih primordial berkembang menjadi

spermatogonia, yang terdiri dari dua jenis:
– spermatogonia jenis A, yang membelah
secara mitosis untuk terus-menerus
menyediakan sel induk,
beberapa sel jenis A meninggalkan populasi sel
induk dan berkembang menjadi generasi
spermatogonia berikutnya, yang lebih
terdiferensiasi daripada generasi sebelumnya;
– spermatogonia jenis B, yang selanjutnya
mengalami mitosis, sehingga terbentuklah
spermatosit primer.
Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 48
 Spermatogenesis – Lanjutan 4

• Spermatosit primer kemudian memasuki masa

profase yang panjang (22 hari), diikuti dengan
selesainya meiosis I dengan cepat dan
pembentukan spermatosit sekunder.
• Spermatosit sekunder membentuk spermatid
pada pembelahan meiosis kedua.
– Spermatid mengandung jumlah haploid 23
kromosom.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 49

 Spermatogenesis – Lanjutan 5
• Dari saat sel jenis A meninggalkan populasi sel
induk sampai ke pembentukan spermatid,
sitokinesis tidak selesai sehingga generasi-
generasi sel berikutnya saling dihubungkan oleh
jembatan-jembatan sitoplasma.
• Dengan demikian, progeni dari satu
spermatogonium jenis A membentuk sebuah
kelompok sel benih yang tetap saling menyatu di
sepanjang diferensiasi.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 50

 Spermatogenesis – Lanjutan 6

• Spematogonia dan spermatid tetap tertanam di

lekukan-lekukan sel-sel sertoli yang dalam di
sepanjang masa perkembangan mereka.
• Dengan cara ini, sel-sel sertoli memberikan
sokongan dan perlindungan bagi sel-sel benih
tersebut, ikut menunjang nutrisi mereka, dan
membantu dalam pelepasan spermatozoa
matang.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 51

Gambar 1.14. Menggambarkan ilustrasi asal klon sel-sel benih pria. Hanya spermatogonia
jenis A yang paling primitif yang mengalami sitokenesis mengisi kembali populasi sel induk.
Begitu sel jenis A meninggalkan populasi sel induk, sel-sel dalam setiap pembelahan
berikutnya dihubungkan oleh jembatan sitoplasma sampai masing-masing sperma
dipisahkan dari badan sisa. Sebenarnya, jumah sel-sel yang saling dihubungkan ini jauh
lebih besar daripada yang digambarkan di dalam gambar ini. 52
Gambar 1.15. Gambaran skematik spermatogenesis pada manusia.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 53

Spermiogenesis
• Serangkaian perubahan yang menimbulkan
transformasi spermatid menjadi spermatozoa.
• Perubahan ini adalah:
– pembentukan akrosom, yang menutupi
lebih dari setengah permukaan inti;
– kondensasi inti;
– pembentukan leher, bagian tengah, dan
ekor; dan
– peluruhan sebagian besar sitoplasma.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 54

 Spermiogenesis – Lanjutan 2

• Pada manusia, waktu yang diperlukan oleh

spermatogonium untuk berkembang menjadi
spermatozoa matang adalah sekitar 64 hari.
• Pada mulanya gerakannya lambat, namun
spermatozoa mendapatkan kemampuan gerak
penuhnya di dalam epididimis.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 55

Gambar 1.16. Gambar-gambar skematik yang memperlihatkan tahap-tahap penting dalam
transformasi spermatid manusia menjadi spermatozoon.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 56

 A mature human Spermatozoon

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 57

Gambar 1.17. Pembesaran tinggi sebuah sel Sertoli, yang memperlihatkan hubungannya
dengan sel-sel benih. Spematosit dan spermtid dini menduduki lekukan-lekukan di aspek
basal sel Sertoli, sementara spermatid tua terletak di lekuk-lekuk dalam di dekat apeks.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 58

 Kaitan Klinis
• Pada manusia dan pada kebanyakan mamalia,
satu folikel ovarium kadangkala mengandung
dua atau tiga oosit primer yang jelas-jelas
berlainan.
– Biasanya oosit-oosit ini mengalami degenerasi
sebelum menjadi matang atau bisa juga
menghasilkan kembar dua/tiga.
• Pada kasus yang jarang, satu oosit primer
mengandung dua atau bahkan tiga nuklei.
– Tetapi oosit berinti dua atau tiga semacam itu, mati
sebelum
Mutiara Budi Azhar mencapaiGametogenesis
kematangan. 59
 Kaitan Klinis – Lanjutan 2

• Spermatozoa abnormal sering terlihat; hingga

10% dari semua spermatozoa ternyata jelas
mengalami cacat.
– Kepala, juga ekor, bisa abnormal; spermatozoa
bisa berbentuk raksasa atau kerdil, dan kadangkala
mereka bergabung menjadi satu.
• Sperma dengan kelainan morfologi
mempunyai motilitas yang abnormal dan
mungkin tidak membuahi oosit.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 60

Gambar 1.18. Gambar-gambar sel benih abnormal pada wanita dan pria. A. Folikel
primordial dengan dua oosit. B. Oosit berinti tiga. C. Berbagai jenis spermatozoa abnormal.

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 61

 Thank you very much for your
kind attention

Mutiara Budi Azhar Gametogenesis 62