BAB V

SISTEM LIMFATIK DAN IMUNITAS

Dalam bab ini akan dijelaskan sifat-sifat umum sistem limfatik; struktur dan fungsi
jaringan limfatik difus tanpa kapsula, padat tanpa kapsula dan padat berkapsula;
pengertian dan macam-macam jenis immunitas.

SIFAT-SIFAT UMUM
Bentuk dan fungsi. Sistem limfatik dan vaskuler disebut sistem hemik limfatik
merupakan sistem pertahanan sekunder. Sistem pertahanan primer dilaksanakan
oleh kulit dan membrana mukosa.
Sistem hemik limfatik berfungsi untuk :menghasilkan sel untuk pertahanan;
mentranspor bahan lewat vasa limfe; fagositosis oleh makrofag; terlibat dalam produksi
imunoglobulin.
Jaringan limfatik dapat diklasifikasi:
a. Difus, tidak berkapsula : terletak subepitelial pada traktus respiratorius, digestivus
dan urogenitalis.
b. Padat dan tidak berkapsula. Lokasi sama dengan a.
c. Padat dan berkapsula, lokasi tersebar di tubuh. Macamnya : nodus limfatikus, lien,
nodus hemalis, hemolimfonodi, thymus, bursa Fabricius (unggas).

JARINGAN LIMFATIK DIFUS TANPA KAPSULA

Sel limfoid, termasuk limfosit, monosit, sel plasma dan makrofag merupakan
penyusun utama. Ditemukan pada daerah-daerah tertentu pada traktus digestivus,
respiratorius dan urogenitalis, sering bersifat hiperplastik.

JARINGAN LIMFATIK PADAT TANPA KAPSULA

Berupa kumpulan sel limfositik tersusun padat, bentuk kecil bulat atau ovoid disebut
noduli. Nodulus primer (folikel) tersusun dari limfosit kecil saja. Nodulus sekunder punya
sentrum germinale, tercat lebih pucat, berisi limfosit besar dan makrofag. Tercat lebih pucat
karena selnya besar, plasma sel terang, nukleus tercat terang. Daerah sekitar sentrum
germinale berisi limfosit kecil dan disebut korona, korteks atau mantle zone. Nodulus Soliter
terdapat di jaringan ikat hampir semua organ, terutama pada traktus digestivus, respiratorius
dan urogenitalis. Sel limfoid bermigrasi dari nodulus ke jaringan ikat sekitarnya. Jaringan di
sekitar nodulus punya vasa limfe eferen. Nodulus tertentu punya kapsula.

Universitas Gadjah Mada 1

 Jaringan limfatik unggas. Banyak unggas (tidak termasuk burung-burung air) tidak
punya nodus limfatikus. Tetapi mereka punya akumulasi nodulus limfatikus yang soliter yang
ditemukan di traktus digestivus, membrana mukosa dan kulit.
Jaringan limfatik mamalia. Akumulasi nodulus limfatikus yang besar, babkan sering
menyatu terdapat di seluruh tubuh hewan mamalia. Nodulus limfatikus agregasi di
farinks disebut tonsil, di intestinum tenue disebut plak Peyer (Peyer’s patches) dan
merupakan bagian dari gut associated lymphatic tissue (GALT).
Tonsil merupakan nodulus limfatikus soliter atau agregasi dan sel-sel mononukleus
difus. Mereka punya sentrum germinale yang luas dan korteks padat. Selsd mononukleus
banyak bermigrasi ke jaringan sekitarnya.
Menurut hubungannya dengan epitelium permukaan dibedakan 2 macam tonsil, yaitu
tonsil berkripte dan tanpa kripte. Kripte adalah invaginasi buntu epitelium
permukaan,
yang kadang-kadang bercabang. Invaginasi bersamaan dengan jaringan limfatiknya
disebut folikel tonsil. Sekelompok folikel tonsil disebut tonsil berkripte. Tonsil tanpa kripte
dibentuk oleh selapis jaringan limfatik yang menjorok ke lumen atau sedikit terlipat untuk
memperluas permukaan. Tonsil tidak punya vasa limfe aferen, tetapi punya yang eferen.
Terdapatnya:
Tonsil berkripte (tonsil folikuler): tonsila palatina dan lingualis manusia, ruminansia, kuda
dan babi; tonsila tubalis babi; tonsila paraepiglotika domba, kambing dan babi.
Tonsil tanpa kripte: tonsila palatina karnivor, tonsila faringealis semua hewan piaraan
kecuali karnivor; tonsila tubalis ruminan.

JARINGAN LIMFATIK PADAT BERKAPSULA

Nodus Limfatikus
Struktur. Padat berkapsula. Secara tetap ditemukan pada daerah khusus disebut
limfosenter. Umumnya berbentuk kedelai, ukuran bervariasi dari 1 mm sampai 1 cm.
Kapsula dan trabekula tersusun dari jaringan kolagen padat. Elemen stroma yang
halus berupa serabut retikuler yang dihasilkan oleh sel-sel retikuler (mungkin fibroblast).
Serabut dan sel membuat jala-jala luas ke seluruh nodus limfatikus. Sel-sel bebas yaitu
limfosit, sel plasma dan makrofag berada diantara jala-jala tadi. Limfosit terdapat di korteks
nodulus. Nodulus ada 2 tipe yaitu primer dan sekunder. Nodulus primer memiliki limfosit kecil
tersusun padat. Nodulus sekunder punya sentrum germinale terisi dengan limfosit besar dan
makrofag. Sentrum germinale tercat kurang padat karena sel-selnya besar, sitoplasma tercat
pucat, nukleus punya banyak eukromatin. Korona (korteks) tercat padat karena sel-
selnya kecil, massa sitoplasma sedikit dan nukleusnya kaya heterokromatin.
Korteks nodus limfatikus dapat dibagi dalam 3 daerah (zona): noduler, internoduler
dan profundal. Zona internoduler dan profundal bersama-sama disebut daerah parakortikal
Universitas Gadjah Mada 2
atau korteks difus. Sel-sel B ditemukan pada nodulus primer atau pada sentrum germinale
nodulus sekunder. Sel-sel T mengisi zona parakortikal. Diferensiasi sel B terjadi di sentrum
germinale. Disitu terjadi pembentukan sel plasma yang segera bergerak ke perifer nodulus.
Medula nodus limfatikus tersusun dari trabekula, serabut retikuler dan sel-sel yang
dilingkungi oleh sinus medularis dan kapiler limfe. Bersama-sama mereka membentuk
tali- tali medula medullary cords. Macam sel-sel: limfosit, sel plasma dan makrofag.
Sel dendritik adalah sel-sel stelat dengan prosesus sel halus yang simpang siur.
Sel-sel ini merangkap antigen untuk dikenalkan pada sel B dan sel T. Di zona
parakortikal sel-sel dendritik disebut interdigitating cells (IDCs) dan di zona sel B disebut
follicular dendritic cells (FDCs). Keduanya termasuk makrofag.
Sirkulasi limfe. Vasa aferen masuk ke nodus limfatikus membungkus kapsula terus
ke sinus marginal (kapsuler). Selanjutnya ke sinus korteks, nodulus, dan kemudian ke
sinus medula. Dari sinus medula menyatu membentuk vasa limfatik eferen. Aliran limfe pada
nodus limfatikus bersifat 1 arah, dari kapsul ke hilus.
Vasa darah dan syaraf. Arteri masuk nodus melalui hilus dan didistribusikan ke
seluruh nodus melalui trabekula. Aliran ke vena berlangsung seperti pada umumnya,
namun venula pascakapiler yang dibatasi oleh sel-sel endotel yang menebal diperkirakan
berperan dalam resirkulasi limfosit dari darah. Limfosit meninggalkan darah melalui venula ini
untuk pergi ke nodulus (sel B) atau ke zona parakortikal (sel T). Sel-sel ini kemudian
meninggalkan nodus lewat vasa limfe eferen, sampai ke duktus torasikus, masuk ke sistem
vena untuk disebarkan ke seluruh tubuh melalui darah arterial. Kemudian mereka mencapai
nodus lagi atau jaringan limfatik yang lain dan siklus diulang lagi. Dengan demikian sebagian
besar limfosit yang bersirkulasi selalu bergerak antara darah dan organ limfatik.
Sebagian besar syaraf yang masuk dalam nodus adalah vasomotor. Yang lain, tidak
ada hubungan dengan vasa darah, terdapat di kapsula, trabekula dan pita-pita medula.
Perbedaan spesies. Nodus limfatikus babi terlihat terbalik. Nodulus limfatikus
terletak sentral, sedang tali-tali medula dengan sel-selnya terletak di perifer. Tali-tali
medula tersusun dari retikulum padat sel, mungkin sel retikuler atau makrofag, Yang
mungkin kurang permiabel terhadap lalu lintas sel dibanding dengan pada spesies lain, dan
diperkirakan untuk membantu efisiensi sistem filter.
Meskipun susunannya tampak terbalik, namun komponen noduler dan parakortikal
punya fungsi yang sama dengan spesies lain. Resirkulasi limfosit terutama sel T mungkin
lebih efisien pada babi. Output eferen temyata tidak punya limfosit, sedang di sirkulasi perifer
jumlahnya banyak. Resirkulasi limfosit babi terjadi secara langsung dari venula
pascakapiler ke pembuluh darah. Dengan demikian pengenalan antigen dan respon imun
pada babi terjadi dengan cepat. Input aferen terjadi di bagian perifer nodus. Limfe eferen
yang tidak

Universitas Gadjah Mada 3

punya sel keluar dan hilus. Jadi meskipun secara morfologis terlihat terbalik, aliran limfe
terjadi seperti nodus limfatikus spesies lain.
Morfologi nodus limfatikus yang terabalik juga terdapat pada gajah, rinoseros, dolfin,
hipopotamus, babi hutan.
Variasi nodus limfatikus dapat ditemukan pada banyak spesies. Pada kuda misalnya
sering terjadi fusi nodulus di korteks. Pada sapi punya sentrum germinale yang besar. Umur
dan status fisiologik dapat menimbulkan berbagai variasi.
Fungsi. Nodus limfatikus menghasilkan limfosit, menyaning limfe, memfagosis
benda-benda asing, dan membentuk antibodi. Mitosis pada nodulus limfatikus
menghasilkan limfosit B. Kapiler limfatik permiabel terhadap benda-benda asing
(makromolekul, agen-agen mikrobia dsb.) serta sel-sel jaringan ikat. Akibatnya vasa ini dapat
mentranspor berbagai material dan sel ke nodus limfatikus tempat terjadinya filtrasi dan
fagositosis. Permeabilitas endotelium kapiler limfe yang besar ini merupakan dasar proteksi.
Gerakan bebas agen- agen mikrobia dan sel dari vasa limfe ke nodus limfatikus (juga
selanjutnya ke vasa darah dan vasa limfatik eferen) juga memudahkan terjadinya
penyebanan agen-agen infeksi dan metastasis sel-sel kanker.

Nodus Hemalis dan Hemolimfo Nodus

Nodus hemalis punya sinus yang terisi darah, bukan limfe dan tidak ditemukan vasa
limfe. Kapsula dan trabekula punya otot polos. Dengan tanda-tanda tersebut maka nodus
hemalis dapat disamakan dengan lien mini. Nodus hemalis ditemukan pada ruminansia di
sepanjang kolumna vertebralis, di beberapa organ viseral dan di sulkus jugularis.
Hemolimfo nodus memiliki sinus yang terisi darah maupun limfe. Mungkin dia
merupakan bentuk peralihan organ limfatik. terdapat di perirenal domba dan kambing,
daerah lumbal sapi. Mereka mudah dikelirukan dengan nodus limfatikus yang
hemoragik.

Lien (Limpa)
Lien merupakan jaringan limfatik yang terbesar, memiliki berbagai fungsi:
pembentukan sel darah, metabolisme hemoglobin dan besi, destruksi sel darah merah,
filtrasi darah, gudang darah, fagositosis dan respon imun.
Struktur. Jaringan ikat membrana serosa berikatan dengan jaringan kolagen padat.
Trabekula jaringan kolagen padat masuk ke parenkim dan bercabang-cabang
membagi limfe dalam kompartemen-kompartemen kecil. Serabut otot polos dan serabut
elastis terdapat pada trabekula dan kapsula. Serabut retikuler yang dihasilkan oleh sel-sel
retikuler merupakan elemen stroma yang utama. Pengaturan otot polos pada trabekula dan
kapsula bervariasi pada berbagai spesies. Perubahan volume yang cukup besar dapat
diatur, dan otot polos membantu pengeluaran darah dari organ.
Universitas Gadjah Mada 4
 Lien punya sinusoid dengan sel-sel fagositik, stroma serabut retikuler, sitoretikulum,
dan parenkim sel-sel bebas. Tidak ada pembagian korteks dan medula. Nodulus tersebar
dalam parenkim seluler, pulpa putih dan pulpa merah. Nodulus limfatikus (korpuskulum
lienis) dan selongsong limfatik periarterial (periarterial lymphatic sheath / PALS)
membentuk pulpa putih. Arteriola noduler ditemukan di sentral atau parasentral setiap
nodulus. Arteriola ini tidak selalu dapat terlihat dalam setiap potongan, karena arah
potongannya mungkin sejajar dengan arteriola tersebut. Ada/tidaknya sentrum germinale
tergantung faktor seperti pada nodus limfatikus.
Pulpa putih dan pulpa merah. Pulpa putih adalah jaringan limfatik padat yang
hubungannya dengan cabang-cabang arteri trabekuler. Perluasan korpuskulum
(limfonodulus splenikus) secara acak tersebar di sepanjang arteri serta disisipi dengan
PALS. Komposisi, keadaan dan distribusi komponen limfonodulus di sini sama dengan
nodulus limfatikus umumnya; namun setiap sentrum germinale di lien dikelilingi oleh korona
(mantle zone) yang berlanjut ke PALS. Bagian pulpa putih yang berbatasan dengan pulpa
merah disebut zona marginal. Di zona tersebut ditemukan sinusoid, sel-sel dendritik, dan
sel-sel limfatik. Sel T mengisi PALS dan zona marginal, sel B mengisi nodulus dan zona
marginal.
Daerah antara korpuskulum lienis dan trabekula disebut pulpa merah. Disebut
demikian karena kaya vaskularisasi. Dalam pulpa merah ditemukan sinusoid dan tali-tali
limpa (korda splenika). Sinusoid lien bersifat diskontinyu dan dibatasi oleh sel-sel fagositik.
Sinusoid bermuara di korda splenika. Korda tersusun dari granulosit, progenitor granulosit,
dan sel fagositik. Pada beberapa spesies ditemukan juga otot-otot polos. Sinusoid dan korda
berfungsi bersama-sama dalam filtrasi dan fungsi fagositik dengan adanya makrofag
pengembara dan makrofag fiksans (berhenti). Sel-sel fagositik ini memusnahkan dendritus
sel, eritrosit cacat/tua, dan benda-benda asing dalam darah. Pigmen warna kuning
coklat, hemosiderin, suatu hasil pemecahan hemoglobin sering ditemukan dalam sel
fagositik sinusoid dan korda.
Sirkulasi. Arteria lienalis masuk melalui hilus dan bercabang membentuk arteria
trabekularis. Pada saat memasuki parenkim, arteria trabekularis mengakumulasi
limfosit dalam adventisianya (PALS) dan arteri ini melanjut ke korpuskulum lienis dan disebut
arteria limfonoduli (arteriola noduler). Cabang-cabang arteri ini membentuk kapiler di pulpa
putih dan zona marginalnya. Kapiler-kapiler bermuara di pulpa merah atau vena pulpa.
Arteriola noduler keluar dari pulpa putih dan membentuk cabang-cabang kecil (arteriosus
penisilaris), yang kemudian melanjut membentuk arteriola penisilaris, arteriola elipsoidea
(vaginata)/ arteriola berkelopak dan kapiler arteri terminal (vas kapilarium terminale).
Arteriola vaginata punya dinding yang menebal karena sel-sel tersusun konsentris dan
lamina serabut. Dalam kelopak dapat dijumpai makrofag, granulosit, eritrosit serta keping-

Universitas Gadjah Mada 5

keping darah. Arteriola berkelopak punya kemampuan memfagositosis dan merupakan
lokasi untuk menyingkirkan bahan-bahan/butiran-butiran halus asal darah. Pada hewan
tertentu misalnya kuda, kelopak tersebut mengandung APCs, oleh karenanya bangunan
tersebut sering disebut kelopak makrofag periarterioler (periarteriolar macrophag sheath,
PAMS).
Ada 3 teori mengenai sirkulasi darah lien: 1. Teori tertutup : terjadi hubungan
lansung dari kapiler arteri luminal ke sinus venosus. 2. Teori terbuka : terjadi hubungan
tidak langsung dari kapiler arteri terminal ke sinus venosus, yaitu melalui retikulum
pulpa merah. 3. Teori fisiologis : kondisi normal akan menentukan model aliran darah
dalam
organ.
Teori yang terakhir diperkirakan benar. Suatu bentuk barier darah/limpa, mengatur
aliran darah terbuka atau tertutup tergantung pada tuntutan fungsional. Sel barier
berkontraksi, bergerak dan secara efektif mengatur hubungan langsung ke sinus venosus
yang membaypass pulpa merah. Sel barier ini mungkin sel-sel retikuler kontraktil yang
diinervasi langsung oleh serabut simpatis atau distimulasi oleh sinapsis tidak langsung.
Perbedaan spesies. Ada 3 macam lien, yaitu: 1. lien defensif; 2. lien intermedia; 3.
lien penyimpan. Defensif: trabekula dan otot polos sedikit, jaringan limfatik banyak
(logomorf dan manusia). Penyimpan : Trabekula dan otot polos banyak. Ukuran lien relatif
besar, pulpa putih sedikit (kuda, anjing, kucing). Tipe pertengahan / intermedier terdapat
pada ruminansia dan babi. Distribusi eritrosit mudah dilihat pada kuda dan babi.
Vasa limfe dan inervasi. Limpa tidak punya vasa aferen. Vasa eferen terdapat di
pulpa putih, trabekula, kapsula dan hilus. Akson bermielin terdapat di limpa, dan
mungkin syaraf sensorik. Yang dominan adalah serabut-serabut simpatis ke vasa, otot polos
kapsula, sel-sel retikuler kontraktil dan trabekula.
Sifat-sifat fisiologis. Limpa tidak esensial untuk hidup. Setelah splenektomi maka
organ-organ lain terutama sumsum tulang menggantikan fungsinya. Limpa
menghilangkan partikel-partikel asing, agen mikrobia, dan sel-sel darah tua atau degeneratif
dari sirkulasi. Filtrasi dan pemusnahan bahan-bahan asal darah dapat berlangsung karena
arsitektur limfa dan sistem makrofag. Aliran darah yang lambat pada korda splenika dan
zona marginal membantu fagositosis oleh makrofag perifaskuler. Meskipun paru, hati dan
sumsum tulang berperan pada fungsi pembersihan ini, tetapi limpa punya kapasitas yang
terbesar. Stimulus simpatis pada vena lien, memaksa (mendorong) plasma ke saluran limfe
dan mengkonsentrasikan eritrosit ke korda splenika.
Fungsi penyimpan limpa tertentu disokong oleh fenomena pemisahan. Limpa kuda
dan karnivora dapat memiliki kemampuan reservoir eritrosit sampai 1/3 jumlah yang
bersirkulasi. Stimulus simpatis sebagai tanggapan terhadap stress (latihan fisik, venipunktur)

Universitas Gadjah Mada 6

menyebabkan kontraksi kapsula, mengakibatkan dilepaskannya massa eritrosit ke dalam
sirkulasi dan mengakibatkan kenaikan packed cell volume (PCV).
Beberapa obat (anastetikum, trankilaizer) mengakibatkan penyerapan oleh limpa dan
menurunkan PCV.
Limpa juga merupakan gudang penyimpanan keping-keping darah. Limpa dapat
menyimpan sampai 1/3 jumlah keping darah yang bersirkulasi, splenektomi dapat berakibat
trombositosis sedang, pembesaran limpa dapat berakibat trombositopenia. Aliran
darah yang lambat dalam limpa memberi kesempatan dihilangkannya eritrosit tua dan cacat.
Sel-sel yang tak mampu mengadakan deformasi sewaktu melewati limpa (misalnya sperosit
pada anemia hemolitik autoimun) akan difagositosis. Demikian pula, limpa mampu
menghilangkan benda-benda H (Heinz bodies) dan parasit dari permukaan eritrosit.
Limpa adalah organ hematopoetik selama kehidupan fetal dan neonatal. Meskipun
tidak merupakan fungsi utama pada makhluk dewasa, namun dia tetap bertahan pada umur
dewasa. Limpa juga merupakan tempat pendewasaan eritrosit. Limpa punya fungsi imunitas
melalui sel B dan sel T.

Thymus
Thymus bersama-sama dengan kelenjar paratiroid berasal dari kantung farinks ke 3
dan ke 4. Anlagennya berpisah dari paratiroid, mengisi bagian kranial mediastinum dari
paratiroid, mengisi bagian kranial mediastinum, daerah toraks dan daerah sevikal ventral.
Sebagian besar organ yang berasal dari endoderm (hati, pankreas, dan kelenjar lain)
adalah organ yang padat, dengan epitelium sebagai parenkim utama. Pada saat
vaskularisasi berkembang, massa sel epitelium thymus menjadi retikulum sel yang tersusun
longgar. Invasi oleh progenitor limfosit dari sumsum tulang mengubah kelenjar itu menjadi
organ limfoepitelial, dengan parenkim terdiri dari thymosit. Saat kelenjar tumbuh, sel-
sel epitelial (epitelial-retikuler) menjadi sel stelat yang bersentuhan satu dengan yang lain
melalui desmosoma. Beberapa membentuk bangunan menerus yang membentuk batas
perifer sistem labirin yang diisi dengan thymosit dan sel retikuler epitelial berbentuk stelat.
Medula memiliki lebih sedikit thymosit dibanding bagian korteks.
Struktur. Kedua lobi thymus diselubungi oleh kapsula jaringan ikat longgar. dari
dipercabangkan septa yang tersusun dari jaringan yang sama dan membagi organ ke dalam
lobuli. Septa ini meluas sampai junktura kortikomedularis. Septa yang tak sempuma
mengakibatkan lobulus berlanjut satu dengan yang lain. Jaringan ikat retikuler membentuk
bagian utama stroma perivaskuler.
Sel retikuler-epitelial bersifat pendukung struktural dan fungsional. Bagian perifer
organ dilapisi oleh sel-sel ini. Dia juga membatasi vasa darah thymus. Lapisan sel
membentuk labirin di perifer. Sel retikuler-epitelial berbentuk bintang, membentuk retikulum

Universitas Gadjah Mada 7

dan mengisi labirin. Prosesus sel yang berdekatan, baik labirin maupun di permukaan
bersentuhan satu dengan yang lain melalui desmosoma. Jadi sel retikuler epitelial
membatasi labirin maupun membatasi sitoretikulum penyokong.
Thymus punya korteks dan medula yang jelas. Timbunan limfosit kecil (thymosit)
menutup sitoretikulum yang dibentuk oleh sel retikuler-epitelial . Thymosit di medula tidak
sepadat di korteks, dengan demikian medula tampak lebih terang. Di medula ditemukan
korpuskulum thymikum, tercat asidofil, diameter 20-100 mikron. Bangunan ini tersusun
konsentris dari sel-sel retikuler-epitelial tercat bening (seperti kaca) dengan berbagai
tingkat degenerasi, dan dapat mengalami kornifikasi bahkan mineralisasi. Pada korpuskulum
thymikum sapi ditemukan Ig A dengan konsentrasi tinggi, piknosis dan kariolisis banyak
terjadi. Korpuskulum banyak ditemukan pada thymus yang sudah mengalami involusi tingkat
lanjut. Sel-sel bagian perifer korpuskulum melanjutkan diri ke stroma sel. Fungsi
korpuskulum tidak jelas.
Vasa darah dan barier thymus-darah. meskipun vasa darah menyatu dengan
venula thymus di kapsu!a, sebagian arahnya membalik, membentuk gang-gang dalam
korteks dan berakhir di venula di perbatasan korteks-medula dan medula.
Arteri thymus bercabang-cabang di jaringan ikat interlobuler dan masuk ke
substansi
organ pada perbatasan korteks-medula lobulus. Kapiler arteri menembus korteks ke
bagian perifer korteks. Kapiler korteks impermiabel terhadap makromolekul.
Cabang-cabang arteriola vasa perbatasan kortiko-medula memasuki medula,
bercabang-cabang membentuk kapiler dan kembali sebagai vena medula ke perbatasan
korteks-medula. Venula pascakapiler permiabel terhadap makromolekul dan limfosit.
Barier darah/thymus terdiri dari se! retikuler-epitelial pada pembuluh-pembuluh darah
di parenkim. Sifat permeabilitas korteks membatasi arti “barier” pada korteks. Vasa-vasa
medula dan perbatasan korteks-medula permiabel terhadap makromolekul dan
limfosit. Venula pascakapiler punya fungsi seperti vasa yang sama pada nodus limfatikus.
Venula pascakapiler tidak terlibat pada barier darah/thymus dan hubungan antara sel
retikuler- epitelial dengan vasa di seluruh kelenjar tidak cocok dengan fungsi barier yang
berbeda.
Vasa limfe dan inervasi. Thymus tidak punya vasa limfe aferen. Vasa limfe eferen
terdapat pada jaringan ikat di perifer lobulus.
Meskipun syaraf-syaraf terdapat bebas di parenkim, kebanyakan serabut
syaraf
kelenjar yang berasal dari n. vagus dan n. simpatikus menginervasi elemen-elemen
dinding pembuluh darah.
Sifat-sifat fisiologis. Thymus merupakan organ limfatik primer. Limfosit (thymosit)
yang berdiferensiasi di thymus, meninggalkan thymus dan berdomisili di organ limfatik
Universitas
sekunder (nodus limfatikus, limpa,, tonsil, sumsum tulang) Gadjah Madalimfatikus
dan nodulus-nodulus 8
sebagai limfosit T. Gerakan thymosit melalui venula pascakapiler ke organ limfatik sekunder
(periferilisasi) merupakan aspek penting dalam imunitas diantarai sel (cell mediated
immunity).
Involusi yang berjalan lambat dan kontinyu, menguat setelah pubertas dan ditandai
dengan penurunan berat, limfosit korteks menghilang, infiltrasi jaringan lemak dan
bertambahnya korpuskulum thymikum. Akhirnya jaringan lemak menggantikan organ.
Peran thymus dalam imunitas diterangkan secara jelas dengan thymektomi neonatal
pada beberapa spesies. Hal ini berakibat gangguan hipersensitifitas. Kemampuan
memproduksi respon diantarai antibodi (antibody mediated response) hilang karena
produksi antibodi membutuhkan bantuan sel T.
Thymosin, suatu faktor humoral berasal dari dan dihasilkan oleh sel epitelium
thymus dan dapat menggantikan thymus mencit yang mengalami
thymektomi.
Thymofdietin, suatu faktor humoral thymus, dan faktor thymus serum adalah
factor-faktor
humoral yang memperkuat respon oleh sel T.

Bursa Fabricius
Bursa ditemukan pada burung; merupakan kantong buntu yang terbuka di dinding
proktodeum kloaka bagian dorsal. Dinding organ sangat berlipat-lipat dan dilapisi epitelium
kolumner simpleks atau pseudokompleks kolumner. Nodulus limfatikus terdapat diantara
lipatan-lipatan epitelial. Ditemukan pula sentrum germinale.

IMUNITAS
Spesies yang berbeda dan individu yang berbeda dalam spesies yang sama, kecuali
pada kembar identik, memiliki identitas kimia yang unik. Meskipun individu-individu dalam 1
spesies memiliki konstituen kimia yang sama, namun komposisi makromolekul spesifik
mereka berbeda. Berbagai mekanisme telah dikembangkan oleh tubuh untuk melindunginya
dari benda asing. Mekanisme ini mempertahankan keunikan kimia dengan jalan
menyingkirkan semua bahan-bahan asing.

Imunitas Nonspesifik
Respon nonspesifik merupakan usaha organisme untuk mempertahankan diri
terhadap makromolekul eksogen dan berbagai agen penyakit. Komposisi genetik organisme
tertentu dapat menghalangi invasi oleh agen-agen penyakit. Faktor anatomis, fisiologis dan
kimia merupakan proteksi yang nonspesifik. kulit, aparatus mukosilia, lakrimasi, urinasi, dan
defekasi semuanya merupakan bagian dari mekanisme nonspesifik. Fagositosis oleh netrofil,
sekresi lisosoma dan -lisin, serta sistem properdin juga merupakan proteksi
nonspesifik.
Universitas Gadjah Mada 9
Imunitas spesifik
Respon imun spesifik merupakan mekanisme proteksi yang memungkinkan tubuh
mengenal dan mengadakan respon kepada benda-benda asing yang spesifik. Benda-denda
asing yang mampu menimbulkan respon ini memiliki konfigurasi permukaan yang spesifik
(determinan antigenik) dan disebut antigen. Makrofag, limfosit dan sel plasma menanggapi
stimulus antigenik dengan antibodi humoral ataupun respon imun diantarai sel (humoral
antibody dan cell mediated response immune).
Histokompatibilitas. Pengenalan terhadap diri (self) dan bukan diri (nonself)
bersandar pada 3 kelompok sel, yaitu sel T dan B, serta sel pengenal antigen. Sel T
berfungsi membunuh sel asing dan membantu sel B membuat antibodi. Sel pengenal
antigen berinteraksi dengan kedua macam populasi sel untuk menumbuhkan respon imun
mereka. Aktifitas terpisah dan berkombinasi sel-sel ini diatur oleh protein sel permukaan
disebut antigen histokompatibilitas.
Gen yang berlokasi berdekatan satu sama lain dalam satu kromosom merupakan
kompleks histokompatibilitas mayor (major histocompatibility complex, MHC). Kompleks
ini memerintah produksi 3 klas protein yang merupakan antigen histocompatibilitas mayor
yang terdapat pada permukaan semua sel hewan tertentu.
Antigen MHC klas I, terdapat pada permukaan sel somatik, terlibat dalam
pengaturan penolakan pencangkokan jaringan, aktifitas sitotoksik sel T, dan
pengenalan produk fragmen viral dan sel terinfeksi virus.
Antigen MHC klas II adalah glikoprotein transmembran terdapat pada permukaan
sel T, B, endotelium, dan sel pengenal antigen (seperti makrofag, sel dendritik,
makrofag intraepidermal). Antigen dapat ditemukan pula pada permukaan sel stroma (sel
retikuler) pada organ mielolimfoid. Antigen klas II memberikan pengawasan imun dan
diferensiasi ke arah diri dan bukan diri. Antigen ini mengatur interaksi sel imun, respon dan
nonrespon organisme dan intensitas respon imun.
Antigen MHC klas III adalah komponen dari sistem komplemen, termasuk protein
plasma yang terlibat dalam respon imun, inflamasi, dan mekanisme hemostatik. Salah
satu dan klas ini adalah reseptor permukaan C3 sel fagositik.
Limfokin. Limfokin secara biologis aktif, non antigen spesifik (non-imunoglobulin),
BM kecil (25.000 - 75.000 dalton) serta merupakan protein yang dibebaskan dari
limfosit. Mereka mempengaruhi jumlah populasi sel dan tingkah lakunya. Kurang lebih 100
macam aktivitas sel yang berhubungan dengan limfokin yang berbeda telah diidentifikasi
(Tabel 1).
Beberapa substansi ini dihasilkan oleh monosit (monokin) dan sel-sel lain. Mungkin
nama umum sitokon lebih tepat.
Sel pengenal antigen. Limfokin dan makrofag merupakan elemen penting respon
imun. Suatu populasi sel heterogen yang disebut sel pengenal antigen (antigen presenting
Universitas Gadjah Mada 10
cells, APCs), juga penting untuk respon imun. Tenmasuk dalam APCs yaitu: sel B, sel
endotelium, interdigitating cells (IDCs), follicular dendrite cells (FDCs), dan makrofag
intraepidermal (sel langerhans). IDCs dan FDCs juga makrofag.
APCs memiliki antigen MHC klas II dan banyak reseptor imunoglobulin (Fe) pada
permukaan mereka. APCs, dengan melalui reseptor Fe melekatkan banyak imunoglobulin
(Igs) pada permukaan mereka. Igs mampu berinteraksi dengan antigen asing. Konfigurasi
ini, berpasangan dengan antigen MHC klas II merupakan stimulator kuat untuk respon
antigen sensitif.
Posisi startegik APCs di seluruh tubuh menyakinkan bahwa sel-sel ini akan
berhadapan dengan benda-benda asing. Keadaan ini menyakinkan bahwa mereka akan
berkontak dengan sel-sel yang bertanggung jawab pada respon imun spesifik.

Respon antibodi humoral

Mekanisme sel. Respon antibodi humoral merupakan fungsi sel B. Respon ini
membutuhkan interaksi antara makrofag, APCs, dan sel T.
Antigen asing diproses oleh suatu APCs dan dikenalkan pada sel B. APC memiliki
antigen asing dan antigen MHC klas II pada permukaanya. Dia rnensekresi interleukin I (IL-
1) yang mengaktifkan sel T penolong (T helper cell, T4) dan sedikit banyak juga
pada sel B.
Sel T penolong mensekresi 2 interleukin bila berinteraksi dengan APC. Interleukin
menyebabkan sel B berproliferasi dan selanjutnya berdiferensiasi.

Tabel 1. Berbagai limfokin dan monokin

NAMA SINGKATAN AKTIVITAS
Substansi pengatur
Interleukin- 1 IL-1 Mengubah dan mengaktifkan sel T
Interleukin-2 IL-2 Mengimbas proliferasi sel T
Interleukin- IL- Stimulasi CFU-s untuk lini sel T
3 3 Priferasi sel B, T dan sel mast; menaikkan
Interleukin-4 IL-4 antigen MHC klas II sel B
Menstimulasi proliferasi sel B
Interleukin-5 IL-5 Mengaktifkan sel T; menstimulasi maturasi
Interleukin- IL- dan sekresi sel B
6 6 Menstimulasi antigen MHC klas
II;
Interferon-S IFN-S mengaktifkan makrofag
Mengimbas pembentukan limfoblas dan
Faktor BF mirosis
blastogenik
limfosit

Universitas Gadjah Mada 11

 Substansi Pengatur Makrofag
Faktor penghambat MIF Menghaiangi migrasi makrofag
makrofag
Faktor fusi makrofag MFF Mengimbas pembentukan sel raksasa
multinukleus
Faktor Menarik makrofag
kemotaktik
makrofag
MCF
Substansi sitotoksik
Limfotoksin Merusak sel lain kecuali limfosit
Faktor nekrosis TNF Membunuh sel tumor
tumor (cachexin)
Perforin Membunuh sel terget spesifik

Sel B yang sudah terstimulasi membuat antigen permukaan baru diikuti aktifitas
mitosis. Di bawah pengaruh interleukin sel T, sel B berdiferensiasi menjadi 2 populasi, yaitu
sel efektor dan sel memori. Sel B mengalami transformasi menjadi sel blas, berproliferasi
dan menghasilkan populasi limfosit B yang tersensitisasi dan sel plasma (ekspansi klonal).
Termasuk populasi ini sel efektor yang menghasikan antibodi (imunoglobulin) dan sel
memori. Sel memori tidak aktif tetapi mampu mengadakan respon kepada antigen (Ag) di
saat mendatang.
Respon permulaan terhadap antigen berupa produksi antibodi (Ab) disebut respon
primer. Suatu titer Ab terhadap Ag tertentu dapat terukur dalam jangka waktu yang relatif
lama/periode laten. Masuknya Ag beberapa waktu kemudian dapat
mengaktifkan sel
memori dan APCs yang semula sudah tersensitisasi. Pemasukan Ag yang kedua ini,
menghasilkan reaksi produksi Ab yang lebih cepat dan lebih besar dibanding respon primer,
dan disebut respon sekunder/respon anamnestik.
Imunoglobulin. imunoglobulin adalah molekul berbentuk Y dengan sisi reaksi Ag
terletak di ujung lengan. Suatu rantai kecil (light chain) dilekatkan paralel pada setiap
lengan. Dengan perlakuan kimia dapat dibedakan komponen rantai kecil dan rantai berat
(heavy chain). Fragmen Fe merupakan bagian yang bertanggung jawab untuk sifat-sifat
biologis : aktivasi komplemen, ikatan dengan sel, opsonisasi.
Ab mengikat Ag spesifik dan mempermudah pembuangan dari tubuh. Ikatan ini
menyebabkan :
1. Terjadinya presipitasi kompleks Ab-Ag (segera diikuti fagositosis).
2. Menghambat pengambilan antigen tertentu (viral) oleh sel.
3. Mengimbas terjadinya lisis agen mikrobia olehh aktivasi komplemen
4. Mempermudah pembersihan berbagai agen oleh makrofag (opsonisasi).

Universitas Gadjah Mada 12

 Antibodi (imunoglobulin, Ig) adalah protein plasma fraksi globulin. Sudah
diidentifikasi macam-macam Ig : Ig G, Ig M, Ig A, Ig E dan Ig D.
Ig G meliputi 80% dari semua Ig. Karena ukurannya kecil, dia dapat meninggalkan
pembuluh darah dengan mudah. Dia merupakan Ab utama yang dihasilkan sebagai
respon terhadap infeksi dan imunisasi dan merupakan Ig predominan pada respon
anamnestik. Waktu paruhnya bervariasi tergantung spesies (anjing, 7 sampai 8 hari; sapi, 23
hari).
Ig M meliputi 10%. Dia merupakan senyawa besar pintamerik dengan fungsi protektif
mungkin terbatas pada sistem vaskuler. Meskipun dia merupakan Ig M dominan pada
respon primer, dia juga diproduksi dalam respon anamnestik. Dia berfungsi seperti Ig G dan
merupakan antibodi fetal yang pertama, tetapi kurang spesifik bila dibanding dengan Ig G.
Ig A meliputi 10% Ig. Merupakan Ig utama sekresi eksternal, megandung fungsi
proteksi antibodi primer untuk membrana mukosa traktus respiratorius,
gastrointestinalis, urogenitalis dan mata. Bentuknya yang dimerik dapat melewati sel-sel
epitelium intestinal, sel-sel kelenjar ludah dan hepatosit. Selama perjalanan melalui sel-sel di
atas suatu bagian protein sekretori untuk transpor ke struktur dimerik membentuk Ig A
sekretori. Bagian sekretori memperbesar resistensi Ig sekretri terhadap proteolisis. Ig A
sekretori menghalangi perlekatan mikrobia ke permukaan epitelium. Preteksi permukaan
mukosa oleh Ig A bersifat spektrum lebar. Tidak karakteristik untuk respon anamnestik.
Ig E meliputi kurang dari 1%, tetapi punya integral karakter unik terhadap reaksi
hipersensitivitas tipe I.
Ig D adalah Ab permukaan limfosit yang ditemukan pada hewan lab,
manusia, babi
dan ayam. belum atau tidak ditemukan pada mamalia piaraan yang lain.

Respon imun diantarai sel

Sel T merupakan populasi limfosit yang bertanggungjawab terhadap respon imun
diantarai sel (cell mediated immunity / CMI). Diprogram untuk mengenal dan mengadakan
respon terhadap Ag spesifik, mereka meliputi populasi yang heterogen. Semua sel T yang
dewasa memiliki Antigen permukaan T3, sebagian besar juga memiliki antigen T4, dan
sisanya punya antigen T8. Sel yang punya antigen permukaan T4 adalah sel T penolong
(T4); yang dengan antigen permukaan T8 adalah sel T supresor atau sitotoksok (T8).
Tiga macam sel diperlukan untuk mengaktifkan sel T : APCs, sel T penolong, dan sel
efektor. Epitop asing yang berhubungan dengan antigen MHC klas I pada permukaan suatu
APC dikenal. Setelah interaksi tapak-tapak permukaan ini, sel efektor (T8) diimbas untuk
mengekspresikan reseptor IL-2.
Sel T penolong juga mengenal suatu epitop asing dan antigen MHC klas II pada
permukaan APC. Setelah interaksi dengan reseptornya dan antigen permukaan APC, sel T
Universitas Gadjah Mada 13
penolong diimbas oleh pelepasan IL-1 dari APC untuk menyentuh ke sel efektor,
mengakibatkan mitosis (transformasi blastoid) dan ekspansi klonal. Ekspansi ini
menghasilkan 2 macam sel T teraktivasi - sel efektor dan sel memori. Beberapa sel T
teraktivasi (tersensitisasi) membentuk limfosit sitotoksik (sel T pembunuh / T killer cells).
Pada saat terjadi kontak dengan sel asing yang mengaktifkan mereka, Limfosit T
menyebabkan mereka mengalami lisis melalui terlepasnya perforin dan nuklease. Limfosit
T juga mensekresikan limfokin.
Sel T ada yang bertindak sebagai penolong, ada pula yang bertindak sebagai
supresor. Sel T supresor membatasi respon sel T dan sel B, mengganggu interaksi antara
sel T penolong dengan sel B, atau membatasi respon sel B terhadap stimulus Ag. Sel T
supresor dan makrofag berperan pada fenomena toleransi, yaitu ketidakmampuan memberi
tanggapan kepada stimulus Ag. Toleransi terhadap Ag-diri merupakan fungsi sel T supresor
yang esensial.

Autoimunitas
Esensi mekanisme imun adalah kemampuan mengenal substansi yang diri dan asing
(bukan diri). Ketidakmampuan mengenal diri berakibat pembuatan autoantibodi dan
destruksi jaringan somatik. Berbagai mekanisme dikemukakan untuk menjelaskan destruksi
diri ini. Autoantibodi mungkin dihasilkan untuk menghadapi komponen tubuh yang secara
normal tidak “terlihat” oleh limfosit setelah terjadi luka yang mengakibatkan dikenalnya
komponen tadi oleh sel penjaga (limfosit) ini. Ag baru mungkin dibentuk dalam tubuh sebagai
akibat pengaruh dan/atau bergabungnya benda asing dengan komponen tubuh yang normal.
Autoimunitas menyangkut hipersensitivitas I sampai IV. Lupus eritomatosis sistemik, tiroiditis
autoimun, miastenia gravis, dan artritis rematoid merupakan contoh autoimun atau penyakit
diantarai imun.

Soal latihan:
1. Sebutkan klasifikasi jaringan limfatik
2. Sebutkan contoh-contoh jaringan limfatik padat tanpa kapsula pada unggas dan mamali.
3. Sebutkan perbedaan struktur histologi nodus limfatikus babi dengan mammalia lainnya.
4. Sebutkan tiga jenis lien, jelaskan struktur histologinya yang menciri pada masing-masing
jenis lien tersebut dan sebutkan contoh spesies hewan yang memilikinya.
5. Difinisikan pengertian immunitas spesifik dan sebutkan sel-sel yang bertanggungjawab
untuk menginisiasi respon ini.

Universitas Gadjah Mada 14

Kunci jawaban:
1. Jaringan limfatik dapat diklasifikasi:
a. Difus, tidak berkapsula : terletak subepitelial pada traktus respiratorius, digestivus
dan urogenitalis.
b. Padat dan tidak berkapsula. Lokasi sama dengan a.
c. Padat dan berkapsula, lokasi tersebar di tubuh. Macamnya: nodus limfatikus, lien,
nodus hemalis, hemolimfonodi, thymus, bursa Fabricius (unggas).
2. a. unggas: akumulasi nodulus limfatikus di saluran pencernaan.
b. mamalia: tonsil di farinks dan plak Peyer di usus halus.
3. Pada NL babi, letak nodulus limfatikusnya terlihat terbalik: nodulus limfatikus terletak
sentral, sedang tall-tall medula dengan sel-selnya terletak di perifer.
4. Jenis lien, struktur menciri dan contoh spesies:
a. lien defensif: trabekula dan otot polos sedikit, jaringan limfatik banyak (logomorf
dan manusia).
b. lien intermedia; tipe perantara ini terdapat pada ruminansia dan babi. Distribusi
eritrosit mudah dilihat pada kuda dan babi.
c. lien penyimpan: trabekula dan otot polos banyak, ukuran lien relatif besar, pulpa
putih sedikit (kuda, anjing, kucing).
5. Respon imun spesifik merupakan mekanisme proteksi yang memungkinkan tubuh
mengenal dan mengadakan respon kepada benda-benda asing yang spesifik. Benda-
benda asing yang mampu menimbulkan respon ini memiliki konfigurasi permukaan yang
spesifik (determinan antigenik) dan disebut antigen. Makrofag, limfosit dan sel plasma
menanggapi adanya stimulus antigenik.

Universitas Gadjah Mada 15

 DAFTAR PUSTAKA
1. Banks, W. J. (1993). Applied Veterinary Histology, 3rd ed. Mosby Year Book, St. Louis.
2. Dellmann, H. D. (1999). Textbook of Veterinary Histology, 4th ed. Lea & Febiger,
Philadelphia.

Universitas Gadjah Mada 16