2. Baiq Kamelia Rahma Sari (E1A019019) 3. Baiq Marita (E1A019020) PROSES CLEAVAGE PADA MAMALIA Pembelahan rotasional holoblastik dijumpai pada mamalia, misalnya mencit dan manusia. Beberapa ciri-ciri pembelahan pada mamalia adalah: pembelahannya relatif lambat, orientasi blastomer-blastomernya adalah khas. Pembelahan pertamaadalah pembelahan secara ekuatorial. Pembelahan pada embrio mamalia berbedadengan pembelahan pada embrio lain, dimana pada pembelahan awal embriomamaliatidak sinkron. Blastomer- blastomer pada embrio mamalia tidak semua membelah pada waktu yang sama. Jadi blastomer pada embrio mamalia tidak bertambah dari stadium 2 sel ke stadium 4 sel, dan menjadi 8 sel. Pada stadium 16 sel, embrio mencapai stadium morula.Pada morula, blastomer-blastomer mensekresikan cairan internal untuk pembentukan rongga blastocoel. Transisi dari stadium morula ke blastula ditandai dengan terjadinya dua perubahan yaitu: • rongga blastula dengan cepat mengalami pembesaran • terbentuknya tipe-tipe sel yang berbeda di dalam embrio Setelah clevage selesai, embrio telah memiliki sel kurang lebih 100 sel tersusun mengelilingi sebuah ruang kosong dan mulai menuju uterus. Tahapan tersebut disebut blastosis. Pada salah satu ujung dari ruang kosong blastosis, bergerombol sekelompok sel yang disebut massa sel dalam atau inner cell mass. Sedangkan bagian sel yang lebih tipis disebut tropoblas. Massa sel dalam (MSD) selanjutnya akan berkembang lebih lanjut menjadi bagian-bagian penting embrio maupun membran ekstraembrio. MSD juga merupakan bagian paling blastosis yang akan berkembang menjadi galur sel punca (stem cell). Tropoblas adalah lapisan epitelium terluar dari blastosis yang tidak berkontribusi pada perkembangan embrio. Namun, bertanggung jawab pada perkembangan jaringan yang akan menyokong pertumbuhan embrio. o Pertama, tropoblas menginisiasi implantasi dengan menghasilkan enzim yang mendegradasi endometrium dan memungkinkan blastosis menempel pada bagian endometrium. o Kemudian, tropoblas membelah dan menebal. Pada tahap ini, sebuah struktur mirip jemari akan menembus jaringan uterus maternal yang banyak mengandung pembuluh darah. o Aktivitas tropoblas tersebut mengakibatkan kapiler endometrium mengalami erosi dan darah keluar mengaliri daerah tropoblas. o Pada waktu implantasi, MSD membentuk dua lempeng sel, epiblas dan hipoblas. o Perkembangan selanjutnya dari embrio mamalia berkembang dari sel-sel epiblas. Setelah implantasi selesai, gastrulasi dimulai dengan ingresi sel epiblas melalui primitive streak dan membentuk mesoderm serta endoderm. Pada saat yang sama, membran ekstraembrio terbentuk. Tropoblas melanjutkan perluasan jaringan ke endometrium. Bagian tropoblas, jaringan mesodermal epiblas dan bagian uterus disekitar area implantasi berperan terhadap pembentukan plasenta. Plasenta berperan pada pertukaran nutrisi, gas dan sisa metabolisme dari embrio ke maternal. Plasenta juga menghasilkan hormon dan sistem imun bagi perkembangan embrio pada akhir glastrulasi, lapisan sel embrio (embrionic germ layers) telah terbentuk. Tiga lapisan embrio tersebut dikelilingi oleh jaringan mesoderm ekstraembrio dan empat membran ekstraembrio lapisan namanya grastrula, terbentuk dari proses glastrulasi, ketiga lapiasan germinal yang menyusun lapisan glastula itu adalah Ectoderm, Mesoderm, dan Enderm. Setelah blastosit berimplantasi, sel-sel trophoblast dari blastosit berinvaginasi ke dinding endometrium.
Blastosit berkembang membentuk lapisan dari dalam ke luar yaitu hipoblast,
epiblast dan trophoblast.
Selanjutnya zigot memasuki fase gastrula dengan terbentuknya rongga
gastrocoel akibat involusi (pelekukan) bibir dorsal blastopor ke bagian dalam rongga blastocoel. Involusi tersebut mengakibatkan terbentuknya rongga gastrocoel atau arkenteron.
Rongga arkenteron kelak akan menjadi saluran pencernaan
Bibir dorsal tempat involusi tersebut membentuk blatoporus, yang kelak
akan menjadi anus. Involusi sel-sel bibir dorsal ini akan terus mendesak rongga blastocoel menjadi lebih sempit dan terbentuklah 3 lapisan embrional yaitu ektoderm, mesoderm dan entoderm PROSES CLEAVAGE PADA AVES Pembelahan diskoidal meroblastik dapat dijumpai pada ikan, reptil dan burung. Pembelahan hanya berlangsung pada blastodisk yang terdapat pada kutub anima telur, sedangkan yolk tidak turut membelah. Pada burung, pembelahan berlangsung di dalam saluran reproduksi.Pada pembelahan pertama, blastodisk membentuk dua blastomer yang tidak terpisah secara sempurna. Pembelahan kedua tegak lurus pembelahan pertama, dan menghasilkan blastomer yang juga tidak terpisah secara sempurna. Pembelahan ketiga, dua bidang pembelahan simultan sejajar dengan pembelahan pertama menghasilkan blastomer. Pembelahan keempat merupakan bidang pembelahan yang melingkar dan memotong semua bidang pembelahan terdahulu. Pembelahan kelima adalah pembelahan radial, memotong bidang pembelahan keempat dan menghasilkan blastomer-blastomer tepi yang juga tidak terpisah secara sempurna. Sedangkan pembelahan selanjutnya sukar diikuti. Blastula terbentuk saat sel blastoderm bermigrasi dan membentuk dua lapisan hingga terbentuk blastosoel. Sel-sel blastoderm mulai bermigrasi setelah selesai tahap pembelahan. Sel-sel blastoderm bermigrasi secara individual ke dalam rongga subgerminal, kemudian beragregasi dan dengan proses delaminasi terbentuk lapisan kedua. Sehingga embrio aves terdiri atas dua lapisan, yaitu lapisan atas (epiblas) dan lapisan bawah (hipoblas). Antara kedua lapisan tersebut ada bagian yang disebut blastosoel. Dalam tahap blastula kelompok aves, bagian epiblas akan berkembang menjadi ektoderm, mesoderm, dan notochord. Bakal endoderm berasal dari hipoblas yang sel-selnya tumbuh dan menyebar ke bawah pada daerah rongga blastosoel. Sedangkan bakal ektoderm epidermis mengisi daerah yang akan menjadi anterior embrio lapisan epiblas. Setelah terbentuk blastula, telur akan menuju tahap selanjutnya yaitu tahap gastrulasi. GASTRULASI BLASTULASI Terbentuknya primitive streak dan Nodus Hansen’s maka periode utama gastrulasi dimulai. Lapisan-lapisan lembaga dibentuk melalui migrasi sel-sel epiblas ke arah nodus Hansen’s dan primitive streak, dan sel-sel beringresi untuk membentuk lapisan lembaga tengah dan bawah (mesoderm dan endoderm). Sel-sel pertama yang melintasi primitive streak bagian anterior adalah bakal endoderm dan diikuti oleh bakal mesoderm. Sel-sel bakal mesoderm menyebar diantara epiblas dan hipoblas membentuk lapisan tengah yang kini disebut sebagai mesoderm. Sel-sel bermigrasi melalui nodus Hansen’s meluas ke depan da sel-sel tersebut terkondensasi membentuk notokorda, sedangkan sisa sel-sel epiblas yang tidak berinvaginasi melalui daerah primitive akan tetap menjadi ektoderm. Gastrulasi ayam merupakan proses pembentukan stria primitiva. Stria primitiva terbentuk sempurna pada pengeraman telur fertil selama 18 jam inkubasi. Gerakan morfogenesis yang pertama adalah konvergensi sel-sel dari kanan kiri lenia mediana menuju garis tengah, sel-sel itu terdapat pada area pellucida (daerah bening pada blastoderm). Pertemuan dari kanan-kiri menyebabkan sel terpelanting masuk ke dalam gastrula (involusi) di garis tengah. Sel dari kiri masuk dan bergerak menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kiri. Sel dari kanan mengalami involusi di garis tengah, menyusup di bawah permukaan kembali ke arah kanan. Sel-sel tersebut sebagai mesodermdan meluas ke arah latero-anterior. Struktur yang terbentuk pada akhir gastrula adalah stria primitiva terdiri dari alur dan pematang primitif. PROSES CLEAVAGE PADA SERANGGA Pembelahan superficial meroblastik dapat dijumpai pada serangga dan arthropoda lainnya. Inti zigot pada bagian tengah telur membelah secara mitosis beberapa kali tanpa diikuti dengan pembelahan sitoplasma. Pada Drosophila sp dihasilkan intisebanyak 256. Inti-inti tersebut dinamakan energid. Energid-energi selanjutnya bermigrasi ke bagian tepi telur. Masing-masing inti dikelilingi oleh sebagian kecil sitoplasma. Embrio pada saat ini disebut stadium syntial blastoderm. Massa sitoplasma pada bagian tengah telur menjadi hancur dan hilang. Inti yang bermigrasi ke bagian posterior telur kembali ditutupi oleh membran sel yang baru untuk membentuk pole cell pada embrio. Sel-sel tersebut kelak akan menjadi sel kelamin pada saat dewasa. Setelah pole cell terbentuk, membran oosit melipat kedalam diantara inti, sehingga pada akhirnya setiap inti menjadi satu sel tunggal dan menghasilkan blastoderm seluler (Gilbert, 1985) Stereoblastula Blastula dengan tipe masif tak berongga. Blastula ini dijumpai pada telur dengan tipe sentrolesital. Contoh blastula pada berbagai jenis serangga. Stereoblastula dibentuk dari cleavage spiral. Pada kupu kupu setelah tahap morula sel-sel morula terus membelah diri dan akhirnya membentuk suatu bola sel berongga yang berisi cairan dan kita kenal sebagai tahap blastula. Rongga pada bagian tengah blastula dinamakan blastosol, sedangkan tahap pembentukan blastula disebut blastulasi. Tahap gastrula ini bentuk lanjutan dari blastula. Pada tahap ini, ditandai dengan pelekukan tubuh yang semakin nyata, lalu timbul lapisan dinding tubuh embrio serta rongga tubuh (gastrosol). Proses ini kita sebut gastrulasi. Lubang tempat pelekukan itu kelak akan berkembang menjadi anus yang disebut blastopor. Pada tahap ini, embrio telah terbentuk dan menghasilkan tiga lapisan embrionik, yaitu ektoderm, mesoderm, dan endoderm.