DERIVADOS DEL
ECTODERMO
SISTEMA
NERVIOSO
PERIFERICO
Y OTROS
DERIVADOS
SISTEMA
NERVIOSO
CENTRAL
El Sistema Nervioso Central deriva de un esbozo
embrionario llamado TUBO NEURAL (TN), que
es un tejido epitelial tubular que ocupa la región
dorsal del embrión en la línea media por debajo
del ectodermo general.
El proceso por el cual se forma el TN se denomina
NEURULACION.
Hay 2 tipos de NEURULACION (PRIMARIA Y
SECUNARIA) que forman distintas porciones del
TN y que difieren por:
- El mecanismo por el cual se forma el tubo
- La región que ocupa el tubo
- La población celular de la cual deriva el tubo
La NEURULACION PRIMARIA comienza con la
INDUCCION NEURAL PRIMARIA. Esta es la delimitacion
de la zona del EPIBLASTO que va a ser capaz
(COMPETENTE) de responder a los estimulos
NEURALIZANTES de la NOTOCORDA
La línea primitiva
Zona del epiblasto que
sintetiza y libera FGF8
EPIBLASTO puede diferenciarse a
que actúa sobre las
DURANTE LA ectodermo neural.
células del epiblasto
GASTRULACION circundantes y las
F
GF hace competentes a
8
los estímulos de la
notorcoda
LINEA
PRIMITIVA
- Una vez que existe una zona del epiblasto competente
para recibir los estímulos de la notocorda se produce la
NEURALIZACION de esas células…
NOTOPLACA
PUNTOS
BISAGRA
CIERRA EL
TUBO SOLO EN
DIRECCION
CAUDAL
(UNIDIRECCIONAL)
NEUROPOROS:
RECORDAR QUE
HAY SOLO 2
CIERRA EL TUBO EN
DIRECCION CEFALICA
Y CAUDAL
(BIDIRECCIONAL)
α,
CAUDAL,
O ROMBOENCEFALICO UBICADO A LA
ALTURA DE LOS
SOMITAS 3 Y 4
(ROMBOENCEFALO)
“NEURULACION SECUNDARIA”: EN HUMANOS FORMAN LA MEDULA ESPINAL
DESDE EL SEGMENTO SACRO 2 (S2)
CORDON
MESENQUIMATICO formado por
Mesenquima caudal
3 VESICULAS 5 VESICULAS
4º semana 5º semana
Al evaluar la regionalización del tubo
neural consideramos 2 ejes:
REGIONALIZACION
DORSO-VENTRAL
DEL TUBO NEURAL
Parte 1
SHH
SHH SHH: EFECTO
VENTRALIZANTE
SHH SHH
NOTOCORDA
REGIONALIZACION
DORSO-VENTRAL
DEL TUBO NEURAL
Parte 2
EL GRADIENTE DE CONCENTRACION
DE LAS SEÑALES DIFUSIBLES
DORSALIZANTES (BMPs) Y VENTRALIZANTES (SHH)
DA LA IDENTIDAD DE LOS DISTINTOS
SEGMENTOS DEL TUBO NEURAL EN EL EJE DORSO VENTRAL
Recordar que el
En la formación del ROMBOENCEFALO CAUDAL
MIELENCEFALO Y DE SE SEGMENTA FORMANDO LAS
LA MEDULA, participan ROMBOMERAS, QUE CONTRIBUYEN
los genes HOX LA FORMACION DE LOS PARES CRANEALES
Entre la prosomera 3MESODERMO y la ISTMO
2 hay un centro deMESENSEFALO-
PRECODAL
señalización
El istmoque liberaMETENSEFALICO
SHH llamado
mesensefalo/metensefalico
PROSOMERAS ZONA es
un LIMITANTE, importante
centro importante de
para la regionalización
señalizacion neural
EXPRESAy divide
LIM1 Y al
delneural
tubo cerebro OTX2
en (GENES
anterior
2 zonas
IMPORTANTES PARA
compuestas por
Las rombomeras distintos
representan
LA INDUCCION
segmentos:
territorios
NEURAL deHASTA
desarrollo
LA
-La zona cefalica
separados, ROMBOMERA
al
enistmo 2)
esta
los cuales, las
compuesta
células por
de un6 segmentos
territorio pueden NOTOCORDA
llamados
moversePROSOMERAS ROMBOMERAS
libremente dentro de
- La este,
zona pero
caudalnoalpueden
istmo sepasar de
compone por mas segmentos
una rombomera a otra contigua.
queCada
a nivel del romboencefalo
rombomera tiene un destino
reciben el nombrediferente
de desarrollo de y
ROMBOMERAS
participan en la formación de los
ganglios neuronales asociados a
los pares craneales
HISTOGENESIS DEL NEUROEPITELIO
EL NEUROEPITELIO “PARECE”
PSEUDOESTRATIFICADO PERO NO LO ES,
MEMBRANA BASAL
YA QUE TODAS LAS CELULAS QUE LO COMPONEN
DEL NEUROEPITELIO
LLEGAN A LA REGION APICAL AL PRINCIPIO DE SU
QUE CORRESPONDE A LA
DESARROLLO. LUEGO, CUANDO COMIENZA LA ETAPA DE
MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA
PROLIFERACION ASIMETRICA, LAS CELULAS LIBRES HACEN
(MLE)
QUE EL NEUROEPITELIO SEA PSEUDOESTRATIFICADO
(VER MAS ADELANTE)
NEUROEPITELIO
CINETICA DE PROLIFERACION DE LA GLIA
RADIAL
(TIPOS DE PROLIFERACION DE LA GLIA
RADIAL A LO LARGO DEL DESARROLLO)
1º SIMETRICA DE CEL. PROGENITORAS:
- 1 CEL. PROGENITORA ORIGINA 2 CEL. PROGENITORAS
POR MITOSIS
- AUMENTA EL POOL DE CEL. PROGENITORAS
2º ASIMETRICA:
- 1 CEL. PROGENITORA ORIGINA POR MITOSIS:
* 1 CEL. PROGENITORA
* 1 CEL. LIBRE (QUE PUEDE
DIFERENCIARSE EN NEURO O
GLIOBLASTO)
- SE MANTIENE EL POOL DE CEL. PROGENITORAS
3º SIMETRICA TERMINAL:
- 1 CEL. PROGENITORA ORIGINA 2 CEL. LIBRES POR
MITOSIS
- EL POOL DE CEL. PROGENITORAS DISMINUYE
PLANOS DE CARIOCINESIS DE LAS
CEL. PROGENITORAS (GLIA RADIAL)
MLI
UNA CEL. PROGENITORA FORMA 2 UNA CEL. PROGENITORA FORMA UNA
CELULAS PROGENITORAS CEL. PROGENITORA Y UNA CELULA LIBRE
Tipos de migración durante la
neurogenesis 1: TRANSLOCACIÓN
Las primeras Células Libres (CL) que se forman, se
encuentran en un tubo neural en el cual las membranas
limitantes (interna y externa) se encuentran “cerca” una de la
otra. Es decir que la nueva CL formada cerca de la MLI (donde
las celulas progenitoras, es decir la glia radial, hace mitosis)
debe recorrer una pequeña distancia para llaga a la MLE (donde
se acumulan las celulas al culminar su migracion). Para recorrer
esta distancia, luego de la cariocinesis la CL mantiene la
prolongacion que la une a la MLE pero se suelta de la MLI. La
prolongacion que queda se retrae llevando asi el cuerpo celular
(soma) hacia la MLE. Este proceso de migración que se conoce
como TRANSLOCACIÓN se da al principio de la neurogenesis y
culmina cuando la distancia entre la MLI y la MLE aumenta. En
ese momento la migracion pasará a depender de la GLIA
RADIAL. Las CL que comienzan a acumularse por debajo de la
MLE para comenzar su diferenciación forman la PREPLACA que
es el sitio donde llegan las CL migratorias
TRANSLOCACIÓN
LEYENDA:
1) MITÓSIS Y CITOCINESIS DE LA GLIA RADIAL CERCA DE LA MLI
2) SE FORMA UNA CÉLULA DE LA GLIA RADIAL Y UNA CÉLULA LIBRE UNIDA
SOLO A LA MME QUE COMIENZA LA TRANSLOCACIÓN
5) LLEGADA DE LA CÉL LIBRE A LA MLE (LA ACUMULACION DE CÉLULAS QUE
PLANO LLEGAN POR TRANSLOCACIÓN FORMA LA PREPLACA QUE SE DISTINGUE DE
DE LA REGION CERCANA A LA MLI, ZONA VENTRICULAR, QUE CONTIENE LOS
CLIVAJE NUCLEOS DE LAS CÉLULAS QUE PROLIFERAN)
MLE
GLIA
} PREPLACA
ZONA DE
}
DIFERENCIACIÓN
GLIA RADIAL
RADIAL
GLIA
RADIAL ZONA
VENTRICULAR
CÉLULA
LIBRE ZONA DE
PROLIFERACIÓN
1 2 3 MLI
Tipos de migración durante la
neurogenesis 2: SOBRE LA GLIA
RADIAL
Cuando la distancia entre la MLI y la MLE aumenta lo suficiente como
para que la migración por translocación sea dificultosa, las CELULAS
LIBRES (CL) comienzan la migración hacia la MLE usando como guía y
sustrato las PROLONGACIONES DE LAS CELULAS DE LA GLIA RADIAL.
La membrana plasmática de una célula de la GLIA RADIAL posee una
cantidad y una disposición especifica de distintos tipos de moléculas
de señalización que le dan una identidad de ubicación en el tubo
neural, solo las CL que posean moléculas de membranas
complementarias a las de la GLIA podrán migrar sobre ella y así llegar
a regiones especificas del tubo neural. De esto se desprende la
necesidad de que las prolongaciones de la glia radial se mantengan
unidas a la membranas limitantes aun durante la mitosis y la
citocinesis. También puede observarse que las CL se mueven de la
prolongación de un célula de la glia radial a la de otra vecina; esta
migración paralela a las membranas limitantes (importante en la
corticogenesis) pone en evidencia que la naturaleza de las células que
llegan a la MLE por una cel. de la glia radial es completamente
heterogénea.
GLIA
RADIAL
PLACA
CORTICAL
ZONA
VENTRICULO VENTRICULAR
ZONA
INTERMEDIA
ZONA
O DE
SUBVENTRICULAR
MIGRACION
CELULA LIBRE
MIGRANDO
O SEA…
Zonas del TUBO NEURAL
NOTESE COMO A LO LARGO DEL DESARROLLO DEL TUBO NEURAL LA
DISTANCIA ENTRE
PLACA LA MLI YSE
CORTICAL: LA FORMA
MLE SEAAGRANDA.
PARTIR DEESTO PERMITE
DISTINGUIR UNALA ZONA INTERMEDIA ENTRE
PREPLACA POR ACUMULACION LA ZONADE DE PROLIFERANCION
(ZONA VENTRICULAR Y SUBVENTRICULAR)
CELULAS CUANDO CULMINAN Y LA ZONA
SU DE DIFERENCIACION
(PLACA CORTICAL). ESTA ZONA
MIGRACION, AQUÍINTERMEDIA
LAS CELULAS O DE MIGRACION ESTA
REPLETA DECOMIENZAN
CELULAS LIBRES QUE INTENTAN
A DIFERENCIARSE EN LLEGAR
LOS A DONDE SU
LAS MIGRACIONES Y LA
AMBIENTE (MOLECULAS
DISTINTOS DE SEÑALIZACION
TIPOS SOBRE LA GLIA RADIAL) Y SU
PROLIFERACION DECELULARES
CELULAS QUE
COMPONENTE GENETICO (EXPRESION
COMPONENZONA DE
EL MOLECULAS
SUBVENTRICULAR:
SNC COMPLEMENTARIAS A
EN EL TUBO NEURAL
ZONA PERMITE
SUBVENTRICULAR:
LAS DE SEÑALIZACION)
ZONA EN ESTA PUEDE
VENTRICULAR: ES VERSE EN
LAS LLEVEN A
DIFERENCIAR DISTINTAS
ESTA SE ENCUENTRAN CL
EN LA
LA MASESTAS ZONA
LAS CELULAS
PROXIMA A LA LIBRES
ZONAS. SE VAN
QUE RETIENEN SU
SUBVENTRICULARPROLIFERANDO,
MLI Y EN ESTA ESTAS
MODIFICANDO POR EL
POTENCIALIDAD Y PUEDEN
PUEDEN DISTINGUIRSE
PROLIFERAN CELULAS
LOS SOMAS RETIENEN SU
CONSTANTE DESARROLLO
PROLIFERAR DANDO
CELULAS
DEDEL MIGRANDO
LASSNC. POTENCIALIDAD
CELULAS
SOBRE LA GLIA DISTINTOS TIPOS DAR
RADIALPUDIENDO
EVOLUTIVA
PROGENITORAS
CELULARES
DISTINTOS DERIVADOS
NEUROEPITELIO, ENENVERDE
COMIENZO DEL EN
MEMBRANA ESTE ROJOSE
ESTADIO SE
OBSERVAN
MEMBRANA LA MIGRACION CELULAS
VEN CELULAS SE
DESARROLLO
LIMITANTE DEL QUE PROLIFERAN
LIMITANTE MIGRATORIAS
DA POR
TUBO NEURAL
EXTERNA
INTERNA TRANSLOCACION
LAS ZONAS DEL NEUROEPITELIO Y ALGUNAS
PROTEINAS DE MEMBRANA QUE EXPRESAN
SUS CELULAS EN CADA ZONA
CORTICOGENESIS
LAS CELULAS QUE COMPONEN
LA CORTEZA PROVIENEN DE:
EL SUBPALIO VENTRAL
SUBPALIO
POR UN PROCESO DE VENTRAL:
EL TELENCEFALO
QUE VA A FORMAR LOS
MIGRACION TANGENCIAL
SE DIVIDE EN
GANGLIOS DE LA BASE
PALIO DORSAL:
LA GLIA RADIAL
QUEDELVAPALIO DORSAL
A FORMAR
PRIMERO POR TRANSLOCACION
LA CORTEZA
Y LUEGO POR MIGRACION
CEREBRAL
SOBRE LA GLIA
ZONA MARGINAL:
FORMADA POR
DENDRITAS Y AXONES
LAS NEURONAS QUE FORMAN LA
CORTEZA SE DISPONEN EN 6 CAPAS
DESDE LA SUPERFICIE HASTA LA
PROFUNDIDAD. CADA CAPA DE LA
CORTEZA SE FORMA POR UNA OLEADA
MIGRATORIA DIFERENTE DE
CELULAS QUE FROMAN NEUROBLASTOS. LA PRIMERA DE
PLACA CORTICAL
LA CORTEZA Y SUS ESTAS OLEADASY FORMA LA CAPA
PROLONGACIONES MAS PROFUNDA
SUBPLACA
DE LA CORTEZA Y LA
PRINCIPALES (AXONES) ULTIMA OLEADA, LA MAS SUPERFICIAL
NOTESE COMO LA DISPOSICION
ALDELLEGAR A LA CORTEZA, LOS
LAS PROLONGACIONES QUE
NEUROBLASTOS COMIENZAN
CONTACTAN CON LA MLI SE A
DIFERENCIARSE, CREANDO
CORRESPONDEN CON LAS
PROLONGACIONES
PROLONGACIONES QUE QUECONTACTAN
POSEEN
MOLECULAS QUE
CON LA MLE.
SU CAMINO
ZONAS
SE FORMADEL
SENSAN
HACIA
EN EL
ASIMEDIO
DISTINTAS
UN
MAPA EN EL CUAL A CADA CELULA
DE LA GLIA SE
LOCALIZACIONES NEUROEPITELIO
VEN CELULAS
PARA
RADIAL LEHACER SINAPSIS.
CORRESPONDE UN
PARA LLEGARMIGRANDO
A SUS POR LA GLIA
DESTINOS, ESTAS
TERRITORIO RESTRINGIDO
PROLONGACIONES PASAN LIMITANTE,
EN CADA MEMBRANA POR LA ZONA
INTERMEDIA,
SIENDO ESTE TERRITORIO ASI
CONTRIBUYENDO MASA
ALARGAREXTENSO
LA DISTACIA ENTRE
EN LA MLE. LA MLI
Y LA MLE
ZONA INTERMEDIA
Y
ZONA VENTRICULAR
EL PROCESO DE CORTICOGENESIS SE
EXTIENDE MUCHO MAS ALLA DE LA ETAPA
EMBRIONARIA Y FETAL. ANTES Y DESPUES DEL
NACIMIENTO SE SELECCIONAN Y CONSOLIDAN
LOS CIRCUITOS MAS EFICIENTES Y SE
ELIMINAN LAS CONEXIONES INNECESARIAS.