2.Motilidad para impulsar el alimento ingerido desde la boca hasta el recto, mezclarlo
y reducirlo de tamaño. La velocidad de propulsión del alimento a través del tubo
digestivo se regula para optimizar el tiempo de digestión y absorción.
La pared del tubo digestivo posee dos superficies: mucosa y serosa. La superficie
mucosa enfrenta la luz del intestino y la superficie serosa la sangre.
El epitelio es una capa única de células especializadas que reviste la luz del tracto
gastrointestinal.
La lámina propia está formada sobretodo por tejido conjuntivo laxo que contiene
colágeno y fibrillas de elastina. Es rica en diversos tipos de glándulas y posee ganglios
linfáticos y capilares.
La muscular de la mucosa es la capa más interna y delgada del músculo liso intestinal.
Sus contracciones provocan pliegues y crestas en la mucosa.
La submucosa está formada principalmente por tejido conjuntivo laxo con colágeno y
fibrillas de elastina. En algunas regiones hay glándulas submucosas. Los mayores
troncos nerviosos y vasos sanguíneos de la pared intestinal se hallan en la submucosa.
Inervación parasimpática
La inervación parasimpática proviene de los nervios vago y pélvico El patrón de
inervación parasimpática es compatible con su función. El nervio vago inerva el tubo
digestivo alto:
alto músculo estriado del tercio superior del esófago, pared del estómago,
intestino delgado y colon ascendente. El nervio pélvico inerva el tubo digestivo bajo:
músculo estriado del conducto anal externo y la pared de las porciones transversa,
descendente y sigmoidea del colon.
En el tubo digestivo, los ganglios autónomos parasimpáticos, se localizan en la pared
de los órganos dentro de los plexos mientéricos y submucosos. En estos plexos se
coordina la información procedente del sistema nervioso parasimpático y a
continuación se transmite a células de músculo liso, endocrinas y secretoras.
El nervio vago es un nervio mixto con 75% de fibras aferentes y 25% eferentes. Las
primeras envían información sensorial procedente de la periferia (ej.,
mecanorreceptores y quimiorreceptores en la pared del tubo digestivo) hacia el SNC.
Las segundas transmiten información motora procedente del SNC a los tejidos
efectores situados en la periferia. (ej., músculo liso, células secretoras y endocrinas).
Por lo tanto, los mecanorreceptores y quimiorreceptores situados en la mucosa envían
información aferente al SNC a través del nrvio vago. Los reflejos en los cuales ambas
ramas, aferente y eferente, se encuentran en el nervio vago se denominan reflejos
vagovagales.
Inervación simpática
Las fibras colinérgicas preganglionares del sistema nervioso simpático hacen sinapsis
en ganglios externos al tubo digestivo. En el tubo digestivo se encuentran cuatro
ganglios simpáticos: celiaco, mesentérico superior, mesentérico inferior e hipogástrico.
Las fibras nerviosas posganglionares, adrenérgicas, abandonan estos ganglios
simpáticos y hacen sinapsis sobre ganglios de los plexos mientérico y submucoso o
inervan directamente células del músculo liso, endocrinas o secretoras.
Casi el 50% de las fibras nerviosas simpáticas son aferentes y 50% eferentes. Por lo
tanto, al igual que la inervación parasimpática, se envía información sensorial y motora
en ambas direcciones entre el tubo digestivo y el SNC, coordinada por los plexos
submucoso y mientérico.
Inervación intrínseca
El sistema nervioso entérico o intrínseco puede controlar todas las funciones del tubo
digestivo, incluso en ausencia de inervación extrínsea. El sistema nerviosos entérico
se localiza en los plexos mientérico y submucoso y coordina las funciones contráctil,
secretora y endocrina del tubo digestivo. Estos ganglios reciben impulsos de los
sistemas nerviosos parasimpático y simpático que modulan su actividad. Además,
estos ganglios reciben información directamente de mecanorreceptores y
quimiorreptores de la mucosa y envían información motora directamente a células de
músculo liso, secretoras y endocrinas. La información se transmite entre los ganglios
por medio de interneuronas.
Se ha identificado un gran número de sustancias neuroquímicas o neurocrinas (ver
cuadro) en las neuronas del sistema nervioso entérico. Algunas de las sustancias
enumeradas se clasifican como neurotransmisores y otras como neuromodulares
(esto es, modulan la actividad de los neurotransmisores). La mayor parte de las
neuronas del sistema nerviosos entérico contiene más de una sustancia neuroquímica
y cuando son estimuladas, pueden secretar una o más sustancias neurocrinas.
PEPTIDOS DIGESTIVOS
Los péptidos digestivos (neurocrinas o paracrinos, hormonas) regulan las funciones del
tubo digestivo. Estas funciones incluyen contracci´n y relajación del músculo liso de la
pared y los esfínteres, secreción de enzimas para la digestión, secreción de líquidos y
electrólitos y efectos tróficos (crecimiento) sobre los tejidos del tubo digestivo. Además,
algunos péptidos digestivos regulan la secreción de otros péptidos digestivos. Por ejemplo,
la somatostatina inhiben la secreción de todas las hormonas digestivas.
• Los péptidos paracrinos, tal y como las hormonas, son péptido secretados por células
endocrinas del tubo digestivo. Sin embargo, a diferencia de aquéllas, los paracrinos
actúan actúan localmente en el mismo tejido que los secreta. Las sustancias paracrinas
alcanzan sus células efectoras al difundirse a distancias cortas a través del líquido
intersticial o recorren pequeños tramos en los capilares. Por lo tanto, para considerar
que una sustancia muestra acción paracrina, e sitio de secreción debe estar a corta
distancia del sitio de acción. El único péptido digestivo con función paracrina
conocida es la somatostatina, que posee acciones inhibidores a través de todo el tubo
digestivo. (La histamina, el otro paracrino digestivo, no es un péptido)
Los péptidos neurorinos se sintetizan en neuronas del tubo digestivo y se liberan en
respuesta a un potencial de acción. Luego de su liberación, el neurocrino se difunde a
través de la sinapsis y actúa sobre su célula efectora. Las sustancias neurocrinas del tubo
digestivo incluyen Ach, noradrenalina, VIP, péptido liberador de gastrina (GRP) o
bombesina, encefalinas, neuropéptido Y y sustancia P
Hormonas digestivas
Para calificar a una sustancia como hormona digestiva debe satisfacer varios criterios:
a) debe secretarse como reacción a un estímulo fisiológico y transportarse por medio
del torrente sanguíneo a un sitio distante donde ejerce una acción fisiológica;
b) su función debe ser independiente de toda actividad nerviosa y
c) debe ser aislada, purificada, químicamente identificada y sintetizada.
Las funciones de la gastrina están coordinada para promever la secreción del ion hidrógeno
(H+) por las células gástricas parietales. La gastrina, un péptido de cadena recta con 17 aas,
es liberada en las células G (gastrina) en elo antro del estómago. Los 17 aas que forman la
gastrina, denominadas G17 o gastrina “pequeña”, es la forma de gastrina secretada en
respuesta a una comida. Una forma de gastrina con 34 aas, llamada G34 o gastrina “grande”,
se genera en los periodos interdigestivos. Por tanto durante el periodo interdigestivo, la
mayor parte de la gastrina en el suero se encuentra en la forma G34, secretada en
concentración basal baja.
Acciones de la gastrina
La gastrina tiene dos acciones principales: a) estimula la secreción de H+ por las células
gástricas parietales y b) estimula el crecimiento de la mucosa gástrica (efecto trófico).
Las acciones fisiológicas de la gastrina se ilustran en condiciones de exceso o
deficiencia. Por ejemplo, en personas con tumores secretores de gastrina (síndrome de
Zollinger-Ellison), la secreción de H+ aumenta y el efecto trófico de la gastrina provoca
hipertrofia de la mucosa gástrica. Por el contrario, en personas con resección del antro
gástrico (al suprimir la fuente de gastrina, es decir, las células G), la secreción de H+
disminuye y la mucosa gástrica se atrofia.
Colecistocinina
La principal acción fisiológica del GIP es estimular la secreción de insulina por las
células pancreáticas β. Esta acción explica la observación de que las células utilizan con
mayor rapidez una carga de glucosa por vía oral que una carga de glucosa equivalente
por vía intravenosa. La glucosa oral estimula la secreción de GIP, que a su vez estimula
la secreción de insulina (además de la acción directa sobre células β de la glucosa
absorbida). La glucosa administrada por vía intravenosa estimula la secreción de
insulina sólo por acción directa sobre las células b. La otra acción del GIP, implicada en
su nombre, es inhibir la secreción gástrica de H+
Paracrinos
Como ya se menconó, los neurocrinos incluyen los quo no son péptidos, como ACh
y noradrenalina y péptidos como VIP, GRP, encefalinas, neuropéptido Y y
sustancia P. Los neurocrinos mejor conocidos son ACh (liberada por neuronas
colinérgicas) y noradrenalina (producida por neuronas adrenérgicas). Otros
neurocrinos son secretados en neuronas ganglionares parasimpáticas no colinérgicas
(también llamadas neuronas peptidérgicas).