Cleavage dan Blastulasi

(pada hewan nonmammalia)

Sel telur terfertilisasi

Sebagian besar hewan mempunyai sel telur yang mengandung

kuning telur (yolk ) Jenis-jenis sel telur berdasarkan sebaran kuning telur dalam sitoplasma:
Isolecithal

: kuning telur sedikit dan tersebar merata (sea urchin, mammalia, siput) Mesolecithal : kuning telur sedang, terkonsentrasi di salah satu kutub (amphibi) Telolecithal : kuning telur memenuhi sebagian besar sel telur (ikan, reptil, burung) Centrolecithal : kuning telur berposisi di tengah sel telur (serangga)

Bagian sel telur dengan konsentrasi kuning telur paling tinggi

disebut kutub vegetal. Kutub dengan sedikit kuning telur disebut kutub animal. Nukleus cenderung berada di kutub animal. Persebaran kuning telur merupakan faktor kunci dalam mempengaruhi pola pembelahan. Kuning telur cenderung menghalangi pembelahan sel.

Cleavage (Pembelahan)
suksesi pembelahan mitotik sel secara cepat yang terjadi setelah fertilisasi

Pola Pembelahan

Holoblastik : Pembelahan sempurna pada sel telur yang

mempunyai sedikit kuning telur (isolecithal) atau kuning telur sedang (mesolecithal)

Radial holoblastic Spiral holoblastic Bilateral holoblastic Rotational holoblastic

Meroblastik : Pembelahan tidak sempurna pada sel telur yang kaya dengan kuning telur (telolecithal dan centrolecithal)

Discoidal : pembelahan hanya pada cakram sitoplasma yang tidak pengandung kuning telur (pada sel telur telolecithal) Superficial : pembelahan hanya pada bagian perifer sel telur (pada sel telur centrolecithal)

Holoblastic ( Complete Cleavage )

Pembelahan sempurna pada sel telur yang mempunyai sedikit kuning telur (isolecithal) atau kuning telur sedang (mesolecithal)

Radial Holoblastic Cleavage pada embrio sea urchin

A. Zigot 1-sel. Membran fertilisasi

B. C. D. E. F.

nampak sebagai suatu halo besar mengitari embrio. Anak panah menunjuk tempat penetrasi spermatozoa Tahap 2-sel Tahap 8-sel Tahap 16-sel Tahap 32-sel Blastula yang telah menetas

Sumbu tubuh dan sumbu pembelahan pada sel telur amphibi

Belahan animal sel telur, yang akan

menjadi ujung anterior embrio, berwarna abu-abu gelap akibat adanya pigmen melanin dalam korteks sitoplasma; belahan vegetal berwarna kuning karena mengandung kuning telur Pada fertilisasi, korteks berpigmen menggelincir di atas sitoplasma menuju titik masuknya sperma, dan membuka daerah sitoplasma yang berwarna lebih terang. Daerah tsb dikenal sebagai gray crescent, terletak berseberangan dengan titik masuknya sperma. Pembelahan pertama membelah GC menjadi dua. GC menandai lokasi sisi dorsal embrio yang akan terbentuk

Radial Holoblastic Cleavage pada embrio katak

Kuning telur yang terkonsentrasi dekat kutub vegetal sel telur menghambat pembentukan alur pembelahan Setelah dua pembelahan polar yang sama (equal), pembelahan ke-3 tegak lurus dengan sumbu kutub namun tergeser menuju kutub animal oleh adanya kuning telur Dengan demikian, pada embrio bersel 8 yang dipandang dari kutub animal (bagian atas), keempat blastomer yang dekat dengan kutub animal lebih kecil dari empat blastomer yang beada berdekatan dengan kutub vegetal Sementara pembelahan berjalan terus, sel-sel dekat kutub animal membelah lebih sering dibandingkan dengan sel-sel yang penuh dengan kuning telur dekat kutub vegetal Blastula (embrio dengan minimal 128 sel), seperti ditunjukkan pada diagram sayatan melintang, mengandung sebuah blastosel (blastocoel) yang dikelilingi beberapa lapisan sel dan berada di belahan animal

Radial Holoblastic Cleavage pada embrio katak

Perbandingan Blastula Sea urchin dengan Blastula Katak

Blastula sea urchin berupa bola padat yang mengandung blastosel yang dikeliligi oleh selapis sel-sel blastoderm Blatula katak berupa bola padat dengan blastosel di belahan animal yang dikelilingi beberapa lapisan sel

Meroblastic ( incomplete cleavage )

Pembelahan tidak sempurna pada sel telur yang kaya dengan kuning telur (telolecithal dan centrolecithal)

Discoidal Meroblastic Cleavage pada zigot burung

Fertilisasi pada telur burung terjadi di oviduct sebelum

albumen dan kerabang menyelaputinya. Telur bersifat telolecithal, dengan sebuah cakram kecil sitoplasma (disebut blastodisc) terletak di atas massa besar kuning telur. Pembelahan berlangsung secara discoidal meroblastic, terjadi hanya pada blastodisk di kutub animal. Pembelahan pertama terjadi di tengah blastodisk, dilanjutkan dengan pembelahan slebih lanjut sehingga terbentuk lapisan tunggal blastoderm. Karena pembelahan ini tidak mengikutsertakan sitoplasma berkuning telur, maka pembelahan selanjutnya terjadi di antara sel-sel blastoderm sendiri dengan kuning telur sebagai dasarnya, hingga terbentuk jaringan setebal 5 -6 lapis sel-sel yang kemudian saling berhubungan dengan ikatan erat.

 Antara blastoderm dengan kuning telur terdapat suatu

ruang yang disebut subgerminal cavity, yang terbentuk saat sel-sel blastoderm menyerap cairan dari albumin (putih telur) dan mensekresikannya di antara sel-sel tsb dengan kuning telur Pada tahap ini, sel-sel bagian dalam tengah blastoderm mati, menyisakan daerah satu lapisan sel yang disebut area pellucida. Bagian ini kelak menjadi bakal embrio. Daerah perifer sekeliling sel-sel blatoderm yang tidak menaungi rongga disebut area opaca. Antra area pellucida dan area opaca terdapat lapisan tipis sel-sel yang disebut marginal zone (marginal belt). Beberapa bagian sel-sel di marginal zone kelak menjadi penentu penting dalam perkembangan awal embrio burung.

Discoidal Meroblastic Cleavage pada zigot burung

(A-D) Empat tahap pembelahan dilihat dari kutub animal (kelak menjadi sisi dorsal embrio) (E) Pembelahan awal embrio dilihat dari samping

Cleavage dan pembentukan bilaminar blastoderm

Pembentukan dua lapis blastoderm pada embrio ayam

Lapisan tunggal blastoderm di atas rongga

subgerminal disebut Epiblast. (A, B) Sel-sel hypoblast primer secara individual mengalami deliminasi (lepas dari epiblast), membentuk pulau-pulau sel yang terdiri dari 5 20 sel di bawah epiblast (polyinvagination island). (C) Sel-sel hypoblast sekunder dari zona marginal posterior bermigrasi ke arah anterior sepanjang epiblast dan bergabung dengan pulau-pulau sel membentuk lapisan hypoblast. Antara lapisan epiblast dan lapisan hypoblast tersisa rongga yang isebut blastosel (blastocoel), analog dengan blastosel pada blastula embrio vertebrata tanpa amnion. (D) Potongan melintang embrio yang memperlihatkan bagian-bagian blastula seperti ilustrasi di atas.

superficial cleavage pada embrio Drosophila

Pembelahan awal terjadi di tengah. Penomoran menunjukkan urutan siklus sel. Pada tahap ke-10 (tahap 512-nukleus, 2 jam setelah fertilisasi), kumpulan (kutub) sel-sel terbentuk di posterior, sedangkan nukleus-nukleus berikut sitoplasmanya bermigrasi ke perifer sel, sehingga terbentuk syncytial blastoderm. Setelah tahap ke-13, membran sel telur menyelaputi nukleus-nukleus sehingga terbentuk blastoderm seluler