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TEMA 12. FACTORES INTRNSECOS DE AMENAZA PARA LA DIVERSIDAD ANIMAL

Problemas de la poblaciones pequeas: - Estocasticidad demogrfica - Estocasticidad gentica: deriva gentica, endogamia, exogamia - Fluctuaciones ambientales Poblacin mnima viable. Tamao efectivo de poblacin

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PROBLEMAS DE LAS POBLACIONES PEQUEAS

En general, las especies no amenazadas poseen poblaciones grandes.
Sin embargo, las especies con poblaciones pequeas pueden estar en peligro de extincin por 3 razones principales:
1. Fluctuaciones demogrficas debidas a variaciones aleatorias de las tasas de natalidad y de mortalidad (estocasticidad demogrfica) Prdida de variabilidad gentica, endogamia y deriva gentica Fluctuaciones ambientales debidas a variaciones en la depredacin, competencia, enfermedades, disponibilidad de alimento, catstrofes (incendios, sequas, inundaciones), etc.

2.

3.

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ALGUNAS CAUSAS DE LOS DECLIVES DE LAS POBLACIONES PEQUEAS

PROPORCIN DE SEXOS DESIGUAL

En poblaciones muy pequeas, existe la posibilidad de que disminuya la tasa de natalidad por una proporcin de sexos desigual.
PRDIDA DE LA ESTRUCTURA SOCIAL

En muchas especies animales, las poblaciones muy pequeas son inviables porque por debajo de un nmero mnimo de individuos se destruye la estructura social de la poblacin (depredadores sociales, manadas de herbvoros, bandos de aves, etc.).
EFECTO ALLEE O DENSO-DEPENDENCIA INVERSA

Poblaciones muy dispersas pueden ser incapaces de encontrar pareja si la densidad de poblacin cae por debajo de cierto punto.
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Significado de la estocasticidad en el contexto de la dinmica poblacional

Incertidumbre en Tasas individuales de mortalidad y natalidad estocasticidad demogrfica Incertidumbre en factores ambientales que afectan al crecimiento poblacional estocasticidad ambiental (clima, otras especies, )
3

P(a)

a
2
Growth rate R

-1

-2 0 10 20 30 Time, years 40 50

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1. FLUCTUACIONES DEMOGRFICAS
ESTOCASTICIDAD DEMOGRFICA

En las poblaciones reales las tasas de natalidad y mortalidad pueden fluctuar en un rango amplio. En poblaciones pequeas (por ej., menos de 50 indiv.), la variacin individual de las tasas de nacimientos y muertes ocasiona fluctuaciones aleatorias en el tamao de la poblacin.
Mientras menor es la poblacin, mayores sern las fluctuaciones aleatorias y mayor la probabilidad de extinguirse slo por azar. Las especies con tasas de natalidad muy bajas (ballenas, primates, etc.) tienen mayor probabilidad de extincin por esta causa y tardan ms en recuperarse de una reduccin al azar del tamao de su poblacin.
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2500

Estocasticidad demogrfica en orcas: Prediccin de la evolucin poblacional en funcin del tamao poblacional

2000

N=800

Population size

1500

1000

500

0 2000

2020

2040 Year

2060

2080

2100

250

200
Population size

N=78

150

100

50

0 2000

2020

2040 Year

2060

2080

2100

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Berger, J. 1990. Persistence of different-sized populations: an empirical assessment of rapid extinctions in bighorn sheep. Conservation Biology 4:91-98

Uno de los casos mejor documentados de tamao de poblacin viable mnima, donde la estocasticidad demogrfica ha jugado un papel clave, procede de un estudio de la persistencia de 122 poblaciones del borrego cimarrn (bighorn sheep)
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El 100% de las poblaciones con menos de 50 individuos se extinguieron en 50 aos

120

Nmero inicial de individuos

101+ % poblaciones persistentes

100 80 60 40 20 0

16-30 1-15

51-100

31-50

10

20 30 40 Tiempo (Aos)

50

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2. PRDIDA DE VARIABILIDAD GENTICA, ENDOGAMIA Y DERIVA GENTICA

La variabilidad gentica es importante porque permite a las poblaciones adaptarse a un medio cambiante: Los individuos con ciertos alelos o ciertas combinaciones de alelos pueden poseer precisamente aquellas caractersticas adecuadas para sobrevivir y reproducirse en las nuevas condiciones. DERIVA GENTICA

En una poblacin, ciertos alelos pueden variar en frecuencia desde muy raros hasta muy comunes. En las poblaciones pequeas, las frecuencias allicas pueden cambiar de una generacin a otra, simplemente debido a azar (dependiendo de qu individuos se reproduzcan) por un proceso denominado deriva gentica.
Cuando un alelo se encuentra en una poblacin con frecuencia baja, tiene una probabilidad significativa de desaparecer por azar en la siguiente generacin.
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Proporcin de heterozigosidad (individuos que poseen los dos alelos diferentes de un mismo gen inicial) que queda despus de cada generacin (H) para una poblacin de Ne adultos reproductores:

H = 1 1/(2Ne) (Wright, 1931)

Esta frmula muestra que en las poblaciones pequeas y aisladas, en particular en islas y paisajes fragmentados, se pueden producir prdidas notables de variabilidad gentica.

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El aumento natural de variabilidad gentica (que contrarresta el efecto de la deriva gentica) en una poblacin se debe a:

Flujo gnico: Migracin de individuos entre poblaciones

Por ej., basta que llegue tan slo un individuo nuevo cada generacin a una poblacin aislada de 100 individuos para que los efectos de la deriva gentica sean insignificantes.

Mutacin normal de genes

Las tasas de mutacin normales en la naturaleza (entre 1 por cada 1000 y 1 por cada 10000 por gen y generacin) slo bastan para contrarrestar la prdida de alelos en las poblaciones grandes, no en las pequeas (<100 individuos).

La prdida de la variabilidad gentica en una poblacin pequea puede tambin limitar su capacidad para responder a cambios a largo plazo en el medio (contaminacin, nuevas enfermedades, cambios en el hbitat, etc.).

Sin la suficiente variabilidad gentica, una especie tiene mayor probabiliad de extinguirse
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DEPRESIN ENDOGMICA En poblaciones pequeas, con parejas potencialmente muy limitadas, se producen apareamientos entre parientes cercanos, lo que ocasiona un descenso en la fertilidad o descendientes menos viables. La explicacin de este proceso es que permite la expresin de alelos perjudiciales recesivos en homocigosis, heredados de ambos progenitores. DEPRESIN EXOGMICA El apareamiento de individuos procedentes de poblaciones separadas y genticamente distintas (los cuales rara vez se aparean en la naturaleza) puede originar tambin un descenso en la fertilidad o la produccin de descendientes menos viables. En casos extremos, la depresin exogmica puede ser el resultado de

apareamientos entre individuos de especies cercanas

(hibridacin; concepto de especie?)
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3. FLUCTUACIONES AMBIENTALES
La variabilidad al azar del medio biolgico y fsico (estocasticidad ambiental) puede causar variaciones en el tamao de una poblacin.
- Variabilidad normal genera fluctuaciones poblacionales - Las catstrofes naturales que ocurren a intervalos impredecibles (como sequas, inundaciones, incendios, terremotos, etc.) originan fluctuaciones drsticas en el tamao de las poblaciones

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FACTORES QUE INCREMENTAN EL RIESGO DE EXTINCIN

Tamao poblacional muy reducido Existencia de pocas poblaciones rea de distribucin reducida Poblaciones en declive Baja densidad de poblacin Especies que necesitan reas extensas Especies de tamao corporal grande Especies con baja capacidad de dispersin Especies migrantes estacionales Especies con baja variabilidad gentica Especies con nichos muy especializados Especies adaptadas a un ambiente estable Especies que forman agregaciones Especies cazadas o recolectadas por el hombre

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POBLACIN MNIMA VIABLE (PMV)

La poblacin mnima viable de una especie concreta en un hbitat concreto es la menor poblacin aislada que posea una probabilidad del 99 % de persistir durante 1000 aos a pesar de los previsibles efectos de la aleatoriedad demogrfica, ambiental y gentica, as como de las catstrofes naturales (Shaffer, 1981). Es decir, la poblacin ms pequea de la que pueda predecirse una elevada probabilidad de persistencia.

Tanto la probabilidad de supervivencia como el perodo de tiempo son arbitrarios y podran utilizarse definiciones alternativas

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Jones, L. and J. Diamond. 1976. Short-term base studies of turnover in breeding bird populations on the California Channel Islands. Condor 78:526-549. 60

% extinciones

Tasas de extincin de aves como funcin del tamao poblacional en un periodo de 80 aos
Parejas 10 10-100 1000> Extincin 39% 10% 0%

*
30

* *

0
1 10

*
100

*
10000

1000

Tamao poblacional (no. parejas)

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ESTIMACIONES DE POBLACIN MNIMA VIABLE

Para obtener una estima precisa de la PMV son necesarios: Anlisis detallado de la demografa de la poblacin Evaluacin ambiental de lugar que habita

Ejemplos:
Especies de vertebrados: entre 500 y 5.000 individuos Especies de invertebrados: ms de 10000 individuos
REA DINMICA MNIMA

La extensin de hbitat apropiado necesario para mantener una PMV.

Puede estimarse mediante estudios del tamao de las reas de dispersin de individuos o grupos. Por ejemplo: Pequeos mamferos: reservas de 10.000 a 100.000 ha Osos pardos canadienses: 50 individuos: 49.000 km 1.000 individuos: 2.420.000 km
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MANTENIMIENTO DE LA VARIABILIDAD GENTICA DE LA POBLACIN

Las poblaciones pequeas se ven amenazadas por la prdida de la variabilidad gentica, por lo que un parmetro importante para conocer el tamao mnimo de la poblacin es el nmero de individuos necesarios para que sta no pierda su variabilidad gentica:
Por ejemplo, segn datos de tasas de mutacin en Drosophila, se observ que en poblaciones de 500 individuos, la tasa de generacin de variabilidad gentica por mutacin puede bastar para contrarrestar la prdida debida al pequeo tamao de la poblacin. En otros organismos, como ciertos animales domsticos, puede ser suficiente un tamao mnimo de poblacin de 50 individuos para mantener la variabilidad gentica.

Este intervalo de valores se conoce como Regla 50/500: las poblaciones aisladas necesitan al menos 50 individuos, pero preferiblemente 500, para mantener la variabilidad gentica. Sin embargo, dado que no todos los individuos de la poblacin se reproducen, es necesario conocer tambin el denominado tamao efectivo de la poblacin (y a este parmetro se deberan aplicar estas reglas).
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TAMAO EFECTIVO DE LA POBLACIN (Ne)

Nmero de individuos de la poblacin con potencial reproductor

Este nmero suele ser notablemente inferior al tamao de la poblacin, ya que hay muchos individuos que no se reproducen (inmaduros, viejos, enfermos, malnutridos, subordinados, etc.).
Como la tasa de prdida de variabilidad gentica se basa en el tamao efectivo de la poblacin, esta prdida puede ser muy grande, aun cuando el tamao real de la poblacin no sea muy bajo. Un tamao efectivo de la poblacin menor que el esperado puede producirse por alguna de las siguientes causas:
Proporcin desigual de sexos Variacin en el esfuerzo y xito reproductivos Fluctuaciones poblacionales Cuellos de botella Efecto fundador

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PROPORCIN DESIGUAL DE SEXOS Por azar, una poblacin puede estar formada por un nmero diferente de machos que de hembras. En muchas especies, los sistemas sociales pueden impedir que muchos individuos de la poblacin (normalmente machos) se apareen, aunque puedan hacerlo. Efecto del nmero desigual de machos que de hembras reproductores sobre Ne:

Ne = 4 NmNh / Nm+Nh
(Nm y Nh: nmero de machos y de hembras potencialmente reproductores)

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CUELLOS DE BOTELLA Cuando una poblacin es muy pequea, los alelos menos comunes se pierden, lo que origina una disminucin del nmero de alelos y de la heterozigosidad. Esto ocasiona una disminucin de la eficacia biolgica de los individuos.

EFECTO FUNDADOR

Se produce cuando unos pocos individuos se separan de una poblacin grande para establecer otra nueva. Es un caso especial de cuello de botella.
La nueva poblacin posee menor variabilidad gentica que la poblacin original grande y tiene, por lo tanto, menor capacidad de persistir.

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