k (MatakKuliahk:kNutrisikTanaman) (Penting:kharapksoal-soalklatihankdi erja ank!) 7.1kPENDAHULUAN Secarakdefinisi,kunsurkharakmempunyaikfungsi-fungsikpentingkdankspesifi kdalamkm etabolismektanaman.kTergantungkdarikbanya nyak ebutuhankunsurkharaktertentukbagi kpertumbuhanktanaman,kunsurkharakdisebut anksebagaikunsurkharakma rokataukunsurk harakmi ro.

kKlasifi asiklainkdidasar ankatasksifat-sifatkfisi o- imia,kmengelomp o ankunsurkharaktersebutksebagaiklogamk( alium,k alsium,kmagnesium,kbesi,kmanga n,kseng,ktembaga,kmolibdenum)kdanknon-logamk(nitrogen,ksulfur,kfosfor,kboron,kch lor).kKeduaksistemk lasifi asiktersebutkbelumkmemadaik arenaksetiapkunsurkharakd apatkmela u ankberbagaikmacamkfungsi,kdankbeberapakdarikfungsikinikhanyaksedi it kber orelasi,kbai kterhadapkjumlahk ebutuhankmaupunksifat-sifatkfisi o- imia.kUn surkharakdapatkberfungsiksebagaikunsurkpo o kdalamkstru turkorgani ,ksebagaika t ivatorkpadakrea si-rea sikenzim,katauksebagaikpembawakmuatankdankpengaturksecara kosmoti .kDalamkbu ukinikyangkdiguna ankadalahk lasifi asikyangkumumkyaitukunsur kharakdankmi ro. Fungsikutamakunsurkharaksepertiknitrogen,ksulfur,kdankfosforksangatknyatakyaituk sebagaikunsurkpo o kproteinkdankasamknu leat.kUnsurkharaklainnyaksepertikmagnesi umkdankunsurkharakmi rok( ecualikchlor),kberfungsiksebagaikunsurkpo o kstru turk organi ,kterutamakberfungsiksebagaikmele ul-mole ulkenzim,kdimanakmere akterliba tkbai ksecaraklangsungkmaupunktida klangsungkdalamkfungsinyaksebagaik atalisator kenzim-enzim.kKalium,kdankterutamakchlor,kmerupa ankunsurkharakyangkbu ankpenyus unkstru turkorgani .kFungsikmere akterutamakadalahkpengaturksecarakosmoti k(misa lnyakdalamkva uola),kmenjagak eseimbangankele tro imiakdalamksel-selkdank ompart emennyaksertakmengaturka tivitaskenzim.kSecarakalamiah,k arenak onsentrasinyakya ngkrendah,kma akunsurkharakmi roktida kberperanksecaraklangsungkbai kdalamkmenga turksecarakosmoti kmaupunkmenjagak eseimbangankele tro ima. Perbedaanktipekfungsi-fungsikunsurkharakyangkdiperlihat annyakdalamkrea si-rea s ikenzimkmemerlu ankpenjelasanklebihklanjut.kNitrogenkdanksulfurkmerupa ankunsurk po o kyangkintegralkdarikstru turkproteinkdankapoenzim.kA anktetapi,kdalamkhalki tukhanyakbeberapakenzimkdapatksecaraksendirikmeng atalisksuatukrea si.kUntu krea si-rea sik atalisti ksebagiankbesarkenzim,kdiperlu ank omponenknon-proteinkyait uk oenzim,k elompo kprosteti ,katauk omponenklogam.kPerbedaankantarak oenzimkden gank elompo kprosteti kadalahkpersoalank onvensi.kKoenzimkyangk haskadalahkATPkd ankFAD;ksedang ank elompo kprosteti kadalahk lorofil,ksito rom,kdanknitrogenase, kdimanaklogamkbertinda ksebagaik elompo kfungsional.kPadakbeberapakenzimk elompo kprosteti kmeyerupaik omponenklogam.kSebagiankbesarkatomklogamkterintegrasik ek dalamkprotein-logamkyangkmerupa anklogam-logamktransisi,kyangkmemperlihat ankfun gsik ataliti nyakmelaluikperubahankvalensi.kHalkinikterjadikpadakbesikdalamksito rom,ktembagakdalamkplastocyanin,kdankmoleb-denumkdalamknitrogenase.kTetapi,kpad akbeberapakenzim,klogamkmemperlihat ankfungsik ataliti nyakmelaluikpembentu anke nzyme-substrat- omple sklogamk(seperti,kmagnesiumkdalamkATPase).kInformasiklebih klanjutktentangkfungsikenzimklogamkberatkterdapatkdalamkSandmannkdankBogerk(1983 ). Unsur-unsurkharakdapatkmempunyaikperanankdominankdalamkrea si-rea sikenzimktanpa ksebagaik omponenkintegralkdarikstru turkenzim.kKaliumkadalahkcontohk haskunsurk harakyangkmengguna ankfungsikpengaturnyakmelaluikperubahank esesuaiank omponenkp roteinkdarikenzim.kProteinkadalahkma ro-mole ulkbermuatankyangksangatkhidratk(mo le ulkyangkdidalamnyakmengandungkair)kdalamksel-selkhidupp,ka tifksecarakmetabol i .kOlehk arenakadanyaki atankhydrogenkintramole uler,kma akmole ulkairkmembentu kasosiasikparsialkyangktida kpermanenk(stru turkatauk elompo )kdankdengankdemi iankmempunyaikpengaruhkstabilisasikterhadapk esesuaiankprotein.kIon-ionkyangklar ut,ktermasu kunsurkhara,kmengubahksifat-sifatkfisi kdariklarutankmelaluikpembent u anklapisankhidrasikdikse itarkion,kdankjugaksifat-sifatkmole ulkproteinkmelalu ikintera si,k hususnyakdengank elompo - elompo kma romole ulkbermuatank(intera s ikele trostati ).kHidrasi,kstabilitas,kdank esesuaiankenzim-enzimkataukbiopolime rklaink(misalnyakmembran)kolehk arenakitukdipengaruhiktida ksajakolehktemperatur

kdankpHktapikjugakolehktipek( ationkataukanion,kdankvalensinya)kdank onsentrasik unsurkhara.kKalium,ksebagaik ationksitoplasmi kyangkutama,kmempunyaikpengaruhkme nonjolkdalamk esesuaiankenzimkdankdengankdemi iankmengendali anka tivitasksejuml ahkbesarkenzim-enzim.kContoh-contohkyangk haskberbagaikmacamkfungsikunsurkharakm a roka ankdisaji ankdalamkbabkini,ksementarakuntu kunsurkharakmi rokterdapatkdal amkBabk8.kUnsur-unsurkharakyangkbeberapakfungsinyakdapatkdiganti ankolehkunsurkh araklaink(Misalnyaksodiumkdiganti ankolehk alium)kataukmerangsangkpertumbuhankde ngankcaraklainkdibahaskdalamkBabk9. 7.2kNITROGEN StandarkKompetensi Setelahkmenyeleai ankSub-Babkini,kMahasiswakdiharap ankmampu: 1. Menjelas ankperankdankfungsikNkbagiktanaman 2. Menjelas ankproseskasimilasiknitratkdikdalamktanamank 3. Menjelas ankberbagaikme anismekasimilasikamoniumkdikdalamktanamank 7.2.1kASIMILASIkNITROGENkOLEHkTANAMANk Nitratkdankamoniumkmerupa anksumberkutamaknitrogenkanorgani kyangkdiambilkolehka arktanamanktinggi.kBentu kmanakyangkdisu ai,kji akitukterjadi,kbiasanyakamonium kdibutuh ankpadakawalkpertumbuhankdanknitratk emudian.kKombinasik eduakbentu kte rsebutkumumnyaka ankdimanfaat anktanamanksecarakoptimal.kBeberapaktanamankdapatk jugaklangsungkmenyerapkureak(Harper,k1984),kmes ipunk ebanya ankureaka ankdihidr olisiskterlebihkdulukmenjadikamoniumksebelumkdiserapktanaman.kProseskmasu nyakni tratk ekdalamka arktanamankbersamakdengankairkdanksolutkterlarutklainksecarakali rankmassa.kA ibatnya,knitrat-Nkyangktercucik ekbawahkpera arankberpotensikuntu k nai k ekataskmenujukdaerahkpera arank eti akhorisonkpermu aankmengeringkdanktana mankmemanfaat ankairkdariklapisankyangklebihkdalam.kA ibatkyangklainkadalahkbahw aktanamankdapatkmenampa ankgejalakdefisiensikNkmes ipunktanahkcu upkbanya kmeng andungkN,kji ak elembabankdanka ibatnyakalirankmassaknitrogenkmenjadikterbatas. Sebagiankbesarkamoniumkharuskbergabungk ekdalamksenyawakorgani kdalamka ar,kseba li nyaknitratkbersifatkmobilkdalamkxilemkdankdapatkdisimpankdalamkva uolaka ar,k batang,korgan-organkpenyimpan.kA umulasiknitratkdalamkva uolakpentingkartinyakba gik eseimbangank ation-anionkdankuntu kpengaturanksecarakosmoti ,k hususnyakpada kspesiesknitrophili ksepertikChenopodiumkalbumkdankUrticakdioicak(SmirnoffkdankSte wart,k1985).kNamunkdemi ian,kagarksupayakdapatkdigabung ank ekdalamkstru turkorg ani ksertakmemenuhikfungsikpentingnyaksebagaikunsurkhara,kma aknitratkharuskdire du sikterlebihkdahulukmenjadikamonia.kRedu sikdankassimiliasiknitratkbagik ehidu panktanamanksamakpentingnyakdengankredu sikdankasimilasikCO2kdalamkfotosintesis. 7.2.2kASIMILASIkDANkREDUKSIkNITRAT Me anismekproseskredu siknitratkyangkdia uika hir-a hirkinikdalamktanamankting a tktinggikmaupunkrendahkadalahksebagaikberi ut: NO3k+k8H+k+k8e-k kNH3k+k2H2Ok+kOHBeberapakba terikmengguna anknitratksebagaikpenerimakele tronkpadak ondisikanaer obi k(respirasiknitrat)kdankmenghasil ankgas-gasknitrogenk(N2kdankNOx),ksuatukpr oseskyangkmenyebab ankhilangnyaknitrogenkdarikdalamktanahkmelaluikdenitrifi asi. kRedu siknitratkmenjadikamoniakdimediasikolehkduakenzimkyangkberbeda:knitratkred u tase,kyangkmeredu siknitratkmenjadiknitrit;kdanknitritkredu tase,kyangkmeredu siknitritkmenjadikamoniak(Gambark7-1). Nitratkredu tasekadalahksuatukenzimk omple skdengankberatkmole ulk~200.000kpadak tanamankting atktinggi,kdanksampaik500.000kpadaktanamankting atkrendah.kEnzimkin ikmengandungkbeberapak elompo kprosteti ,ktermasu kFAD,ksito rom,kdankmolibdenum .kTerlo alisasikdalamksitoplasmaktanamankting atktinggikdankmemerlu ankbai kNADH kmaupunkNADPHksebagaikdonorkele tron.kDidugakbahwakselamakproseskredu sikele tro n-ele tronksecaraklangsungkditransferkdarikmolibdenumk eknitratk(Guerreroketkal. ,k1981).k k Gambark7-1.kS emakurutankasimilasiknitratkdalamkselkdaun Padaktanamankting atktinggikataukrendah,knitratkredu tasekmemili iksetengahk ehi dupannyakhanyakbeberapakjamk(BeeverskdankHageman,k1983).kKeberadaannyakpadakleve

lkyangkrendahkatauksedi itkdalamktanamankyangktida kmendapatknitratk(TimpokdankN eyra,k1983),ktetapikdapatkditing at ankdalamkbeberapakjamksajakdengankpenambahan knitratk(Oa sketkal.,k1972)kdankjugakolehksito inink(HanischktenkCatekdankBretel er,k1982).kA tivitasknitratkredu tasekdapatkdihambatkataukseluruhnyakdite ankole hkamoniumk(Ullrich,k1983)kdankasamkaminoktertentukataukamida-amidak(Bretelerkdan kSmith,k1974).kDalamka arkpengaruhkmenghambatkdarikamooniumkdisebab anksebagiank olehkpengasamank(asidifi asi),kyangkber aitankdengankpengambilankamoniumk(Mengel ketkal.,k1983). Sebagaimanakdiduga,ka tivitasknitratkredu taseksangatkrendahkdalamktanamankyangk menglamikdefisiensikmolibdenumk(Tabelk7-1)kIn ubasiksegmenkdaunkyangkdefi-siensi kdalamklarutankyangkmengandungkmolibdenumksecaraknyatakmening at anka tivitasken zim.kEnzimkbah ankdapatkdia tif ank embalikinkvitrokji akapoenzim-bebas-molibden umkdi-treatedkdengank omple s-molibdenumk(NottonkdankHwitt,k1979). Tabelk7-1.kPengaruhkpretreatmentkmolibdenumkterhadapka tivitasknitratkredu tasek padaksegmenkdaunktanamankgandumk(Randall,k1969). Pemberiankmolibdenumkselamakpertumbuhanktanamank( g/tanaman) Pretreatmentkter hadapksegmenkdaunk( gkMo/liter) A tivitasknitratkredu tasek ( gkNO2-/gkbobotkbasah)ksetelahk... 24kjam 70kjam 0,005 0,005 5,0 5,0 0 100 0 100 0,2 2,8 0,3 4,2 8,0 8,2 Menemu ankperbedaankantaraka tivitasknitratkredu tasekpadak ondisikdefisiensikmo libdenumkdengank ondisik ecu upankmolibdenumksertakdengank ecepatankresponkterha dapkpemberiankmolibdenumkdapatkdiguna ankuntu kmenentu ankstatusknutrisikmolibde numkdalamktanaman.kPadaktanamankting atktinggi,knitratkredu tasekmengubahknitrit kmenjadikamonia,ktampakmelepas ankintermediet-bebasnya.kEnzimkmemili ikberatkmol e ulkrendah,kdalamkdaunkberasosiasikdengank loroplaskdankdalamka arkberasosiasik dengankproplastidak(BeeverskdankHageman,k1983).kDalamkdaunkhijau,kdonorkele tron kdiredu sikolehkferredoxin,kdihasil ankolehkfotosistemkIkpadakwa tukterangkdankm elaluikrespirasikpadakwa tukgelap.kFerredoxinktida kadakdalamkjaringanka ar,ktap ikyangklain,ksebagaiksenyawakyangkbelumkdi enalkmung inkberperanksebagaikpembawa kele tronkantaraknitratkNADPHkdanknitratkredu tase. Mes ipunkpemisahanksebagianknitratkredu tasekdanknitritkredu tase,ksebagaik eten tuan,knitritkjarangkbera umulasikdalamktanamankdikbawahk ondisiknormal,kbarang a lik arenakadanyaknitritkredu taseklebihkbanya kdaripadaknitratkredu tase.kNodulk a arktanamank acangank(legum)kadalahk e ecualiankdarik etentuankitu.kHerbisidakt ertentuksepertikdiuronksecarak uatkdanksele tifkmenghambatknitritkredu tasekdala mkdaunkdankbersamaankdengankitukmening at ank onsentrasiknitritkdalamkjaringan.k PadaktanamankC-4,kmesofilkdanksel-selkpelepahkdaunkberbedakfungsinyaktida ksajak dalamkhalkasimilasikCO2ktapikjugakdalamkhalkasimilasiknitrat.kNitratkredu tasekd anknitritkredu tasek edua-duanyakdilo alisirkdalamksel-selkmesofilkdanksebenarny aktida kadakdalamksel-selkpelepahkdaunk(NeyrakdankHageman,k1978).kHalkinikmembaw ak itakspe ulasikyangkmenari k(MoorekdankBlac ,k1979)kbahwakefisiensiknitrogenky angklebihktinggik(persentaseknitrogenkdalamkbahank ering)kdalamktanamankC-4kadal ahkdisebab ankolehksuatukpembagiank erjak(divisionkofklabor)kdimanaksel-selkmesofi lkmengguna ankenergikcahayakuntu kredu siknitratkdanksel-selkseludangkpembuluhk( bundleksheath)kmengguna ankenergikcahayakuntu kredu sikCO2.

Lo alisasikdalamkA arkdankTaju .kPadaksebagiankbesarkspesiesktanamankbai ka arkm aupunktaju kmampukmela u ankredu siknitrat.kProporsikredu sikyangkdila u ankdala mksetiapklo asiktergantungkdarikbermacamkfa tor,ktermasu klevelknitratkyangkdibe ri an,kspesiesktanaman,kumurktanaman,kdankmempunyaik onse uensikpentingkterhadap knutrisikmineralkdanke onomik arbonktanaman.kSecarakumum,kapabilakpemberianknitr atkdarikluarkrendah,ksebagiankbesarknitratkdiredu sikdalamka ar.kDengankpening a tankpemberianknitrat,k apasitaskuntu kredu siknitratkdalamka arkmenjadikfa torkp embataskdankpening atanktotalknitrogenkyangkditranslo asi ankmenujuktaju kdalamk bentu knitrat.k Kebutuhank arbohidratkyangkbesarkterhadapkredu siknitratkdalamka arkmerupa anksa lahksatukfa torkpembataskbagik apasitaska arkuntu kredu siknitratk(MinottikdankJ ac son,k1970).kKapasitaskinikjugakberbedakantark ultivarksepertik edelaik(Hunter ketkal.,k1982),kdankperbedaankiniklebihkjelasklagikantarkspesiesktanaman.kKapasi taskuntu kredu siknitratkdalamka arkspesieskpohonk(tahunan)kbiasanyaklebihkbesar k(SmirnoffkdankStewart,k1985)kdankmenurunkdiantarakspesiesktanamanksetahunkdenga nkurutanksebagaikberi ut:krape>barley>bungakmatahari>jagung>Xanthiumk(Pate,k1973 ).kPadaktanamank acangankproporsikredu siknitratkdalamka arkdibanding ankdengank dalamkdaunkmenurunkdengankurutanksebagaikberi ut:klupinsk(L.kangustifolius)>chic pea>pea>ksubteraniankcloverk> edelaik(HarperkdankGibson,k1984).kPadakdaun,ktida kdalamka ar,kredu siknitratkdankredu sikCO2kbersaingkuntu kredu tankdankATPkdar ikfotosintesis.kKompetisikinikdapatkmempunyaik onse uensike ologikpentingkbagika daptasiktanamankterhadapk ondisikcahayakrendahkdanktinggik(SmirnoffkdankStewart, k1985).kPadakspesiesktanamanktertentukproporsiknitratkdiredu sikdalamka arkmenin g atkdengankmening atnyaktemperaturk(TheodorideskdankPearson,k1982)kdankumurktan amank(Hunterketkal.,k1982).kKecepatankpengambilank ationkpenyertakjugakmempengar uhikproporsikini.kDengank aliumksebagaik ationkpenyerta,ktranslo asikbai k alium kdanknitratkmenujuka arkmenjadikcepat;kbersamaankdengankitu,kredu siknitratkdala mka arkrelatifklambat.kSebali nya,kji ak alsiumkatauksodiumkadalahk ationkpenyer ta,kredu siknitratkdalamka arklebihktinggi.k UmurkDaun.kSelamakproseskontogenesisksuatukdaun,ksuatukpolak hususkdijumpaikdala mka tivitasknitratkredu tase.kA tivitaskma simumkterjadikbilaklaju/ ecepatankpel ebarankdaunkma simum.kKemudian,ka tivitaskmenurunkdengankcepat.kJadi,ktat alakpe lebarankdaunkma simum,ka tivitasknitratkredu tasekbisanyaksangatkrendah,kdankser ing alik adarknitratkjugaktinggik(EgmondkdankBreter,k1972;kSantorokdankMagalhaes ,k1983).kDalamka ar,ka tivitasknitratkredu tasektinggikpadakpemanjanganksel-selk zonakapi alkdankmenurunksecarakcepatk ekarahkzonak a arkbasalk(DudelkdankKohl,k1 974).k Karenaknitratkadalahkphloemkyangkimmobil,k andunganknitratkyangktinggikdalamkdau n-daunkdenganklebarkpenuhkdiguna anksecarakterbataskuntu kmetabolismaknitrogenkt anaman.kLagipula,kdalamkselknitratkdisimpanksecarake s lusifkdikdalamkva uolak(M artinoiaketkal.,k1981).kPelepasanknitratkdarikva uolakmenujuksitoplasmakdapatkme njadiksuatuklajuklang ahkterbataskbagikredu siknitratkdankbegitukuntu kpemanfaat ankji aknitrogenknitratkyangktersimpankdikdalamkproseskpertumbuhan.kGangguankpen yediaanknitratkmenujuka arkdapatkmendorongk earahkpengurangank eduanyakbai ka ti vitasknitratkredu tasekdalamkdaunkmaupunklajukpertumbuhanktaju ktanaman,kmes ipu nk andunganknitratkmasihktinggikdalamktaju k(Bloom-ZandstrakdankLampe,k1983).kHa silkinikmempunyaik onse uensikpentingkuntu kpenentuankwa tukpemberiankpupu knitr at. Cahaya.kPadakdaun-daunkhijaukterdapatk orelasikantarakintensitaskcahayakdankredu siknitrat.kSebagaikcontoh,kadakperbedaankpolakredu sikhariankdalamktaju ktetapi ktida kdalamka ar.kProporsikredu siknitratkpadaksiangkharikdalamktaju kdanka ark berbedakdengankproporsikpadakmalamkharik(AslamkdankHuffa er,k1982). Menurutkme anismekredu siknitrat,kpengaruhkcahayakinikmencermin ankflu tuasik ad ark arbohidratk(AslamkdankHuffa er,k1984)kdankbersesuaiankdengankpemberianke iva len-e ivalenkredu sik(ferredoxinkdankNADPH).kSebagaiktambahan,kdaun-daunkyangktu mbuhkpadakcahayakrendahkpadakumumnyak-kwalaupunktida kselaluk(kSteingroverketkal .,k1982)-kmemili ik adarknitratkredu tasekyangkrendah;ka tivitaskenzimkmening at klagiksetelahktumbuhankditransferk ek ondisi- ondisikintensitaskcahayaktinggik(B eeverskdankHageman,k1983).kCahayakjugakmempengaruhikstabilitaskenzimk(Liliokdank Henri sen,k1984).kLajukredu siknitratkdalamkdaun-daunkdengankbegitukdipengaruhik

olehkcahayakdalamkberbagaikcara.kTanamankyangkdibudidaya anksecarakpermanenkdikb awahk ondisikcahayakrendahk(misalnya,kdikrumahk aca)kdapatkmemili ik onsentrasik nitratkyangkbeberapak aliklebihktinggikdibanding anktanamankyangktumbuhkdikbawah k ondisikcahayaktinggik(misalnya,kpadaksuatuklapangankterbu aksepanjangkmusimkpa nas).kInikterutamakse alikjelaskpadaksayur-mayurktertentuksepertikbayamkdankangg otaklainkChenopodiaceaekyangkmempunyaikpreferensiktinggikuntu ka umulasiknitratk padaktaju kdankyangksungguh-sungguhkmengguna anknitratkdalamkva uolakuntu kosmor egulasi.kPadakjeniskini,kdikbawahk ondisikcahayakrendah,k onsentrasiknitratkdala mkdaun-daunkdapatkmencapaiklebihkdarik6000kmg/ gkberatksegar,kyaituk~k100kmMk(We dler,k1980). Sebagaiktambahankterhadapksejumlahkprosedurkagronomi klaink andunganknitratkdapa tkdipertahan ankrendahkdengankpenentuankwa tukpanenankyangktepatkdankpemilihankb agianktanamankyangksesuai.kSepertikditunju ankpadakTabelk7-2,k andunganknitratk darikpetiolekbayamk(spinach),ksepertikjugakpadaktempatkpenyimpananknitratkdariks pesiesktanamanklainnya.,kadalahkbeberapak aliklebihktinggikdibanding ankdengankp adakhelaiankdaun,ktempatkutamakredu siknitrat..kLagipula,kpadak eduakjaringank a ndunganknitratkmenurunkdenganksangatknyatakselamakperiodekcahaya. Tabelk7-2.kKandunganknitratkBayamkmenurutkwa tukselamakperiodekcahayakdarikjamk 9.00kk18.00k(Streingroverketkal.,k1982). Wa tu/kpu ul KonsentrasikNitrogen-nitratk(mg/ gkbobotksegar) Daun Petiolk(tang aikdaun) 8,30 Cahayak9,30 13,30 17,30 18,30 228,2 166,6 100,8 91,0 106,4 830,3 725,1 546,0 504,0 578,2 AsimilasikNitratkdankRegulasikOsmosisk Padakspesiesktanamankdikmanakpalingkbanya katauksemuanyakasimilasiknitratkterjad ikdalamktaju ktunas,kanion-anionkasamkorgani kdisintesiskdalamksitoplasmakdankya ngkdisimpankdalamkva uolak(Gambark7-6)kdalamkrang akmemeliharak edua-duanyak ese imbangank ation-anionkdankpHkdalamkselk(intracellular).kInikmung inkmengarahk ep adakproblemkosmoti kji akredu siknitratkteruskberlangsungksetelahkberhentinyakpe manjanganksel-selkdaunk(RavenkdankSmith,k1976).k k Gambark7-2.kModelkasimilasiknitratkdalamktaju ktanaman.k Namunkdemi ian,kbeberapakme anismekterdapatkuntu kpemindahank elebihanklarutanko smoti kdarikjaringanktaju : 1. Pengendapank elebihanklarutankbentu kosmoti ktida ka tif.kSintesiskasamk o salatkuntu k ompensasikmuatankdalamkredu siknitratkdankpengendapanksebagaik al sium-o salatkadalahkumumkdalamktanaman,ktermasu kgulakbitk(EgmondkdankBreteler,k 1972). 2. Retranslo asiknitrogenkteredu sik(asamkaminokdankamida-amida)kbersama-sa makdengank ationkfloemkyangkmobil,ksepertikmagnesiumkdank alium,k ekareakpertumb uhankbaru. 3. Retranslo asikanion-anionkasamkorgani ,kterutamakmalate,kbersama-samakde ngank aliumk ekdalamka arkdankmelepas ankanionk(OH-kataukHCO3-)ksetelahkde arbo silasi.kSebagaikpertu arankuntu kanionkyangkdilepas an,knitratkdapatkdiambilktan pak ation,ksebabk aliumkendogeneouskbertinda ksebagaiksuatukcounter-kionkuntu kp engang utankjara kjauh,ksuatukme anismektelahkdibahasksebelumnyak(BabkSerapankHa

ra).k 7.2.3kASIMILASIkAMONIUM Sementaraknitratkdapatkdisimpankdalamkva uolaktanpakefe kyangkmerugi an,kamonium kdank hususnyakamoniakmitrak eseimbangannyak[NH3k(yangklarutkdalamkair)k=kNH4+k+ kOH-]kadalahkberacunkpadak onsentrasikyangksangatkrendah.kPembentu ankasamkamino ,kamida-amidakdanksenyawa-senyawakyangkter aitkadalahkjalankutamakdeto sifi asik bai kion-ionkamoniumkyangkdiambilkolehka arkmaupunkamoniakyangkberasalkdarikhasi lkredu siknitratkataukfi sasi-N2. Lang ah-lang ahkprinsipkdalamkasimilasikion-ionkamoniumk(Gambark7-3)kyangkdiberi ankmelaluika arkadalahkpengambilank ekdalamksel-selka arkdankbergabungk ekdalam kasamkaminokdankamida-amidakdenganksuatukpelepasankproton-protonkuntu k ompensas ikmuatankPerembesankamoniak ekmembrankplasma,kdengankpembebasankprotonkyangkterj adiksebelumkperembesan,ktelahkdibahasksebagaiksuatukmodelkalternatifk(Mengelketk al.,k1976). Darik edua-duanyakpenemuankbersifatkpercobaank(Martin,k1970)kdankpertimbangankte oritisk(RavenkdankSmith,k1976)knampa kbahwakhampirksemuak(menyang ut)kamoniakyan gkberasimilasikditranslo asik ektaju ksebagaikasamkamino,kamida-amida,kdanksenay awa-senyawakter aitkuntu kpenggunaanklebihklanjut.kAsimilasikamoniumkdalamka ark membutuh ank arbohidratkyangkbanya kolehk arenakdiperlu ankuntu ks eletonsk arbo nkdalamksintesiskasam-asamkaminokdankamida-amida.kDalamka arkjugaksamakmengenaik asimilasikamoniakdarikredu siknitratkataukfi sasi-N.kTransportkamoniakhasilkassi milasikdarika ark ektaju kterjadikterutamaksecarake s lusifkdalamkxilem.k k Gambark7-3.kModelkasimilasikamoniumkdalamka ark(RavenkdankSmith,k1976) Dalamkrang akmemper ecilk ehilangank arbonkyangkdisebab ankolehktransportknitrog en,ksenyawa-senyawakyangk ayaknitrogenk(N/Ckrasiok>k0.4)kmengang utknitrogenkhas ilkasimilasikmeninggal anka ark(WallacekdankPlate,k1965;kStreeter,k1979).kSatu,k dankjarangkduakatauklebih,ksenyawa-senyawakberi utke sudatka arkmendominasikdala mkxilem:kamidakglutamink(2N/5C)kdankasparagink(2N/4C;kasamkaminokarginink(4N/6C) ;kdankureidakallantoink(4N/4C).kSesuaikjugakdengankmodelke onomik arbonkini,kdal amktransportkphloemkmenujukpembentu ankbuah,kyangkmerupa anksin knon-fotosintesi s,kasam-asamkaminokdengankN/Ckrasiok>k0.4kadalahkbentu ktransportknitrogenkyangk dominank(Pate,k1973). Tabelk7-3.kSenyawaknitrogenkorganickyangkrendahkberatkmole ulnyakyangk merupa anksimpanankpentingkdankbentu ktransporkjara kjauh. SenyawakFamilikTanaman Glutamin,kasparaginkGramineae GlutaminkRanunculaceae AsparaginkFagaceae Arginin,kglutaminkRosaceae Proline,kallantoinkPapilionaceae BetainkChenopodiaceae Senyawaknitrogenkorgani kyangkrendahkberatkmole ulnyakdiguna anksecarakdominanku ntu ktransportkjara kjauhkataukuntu kdisimpankdalamkselkindividukberbeda-bedakdi antarakfamiliktanamank(Tabelk7-3).kPadak acang- acangankumumnyakdankpadak edelai k hususnya,ksebagiankbesarktransportknitrogenkhasilkfi sasikolehknodulka arkdiga bung ank ekdalamkureidakallantoinkdankasamkallantoink(LayzellkdankLaRue,k1982).k Mes ipunklo asikasimilasikamoniakberbedak(a ar,knodulka ar,kdankdaun)kenzimk unc ikyangkterlibatkadalahkglutamineksynthetasekdankglutamateksynthasek(Gambark7-4). kKeduakenzimkituktelahkditemu ankdikdalamka ar,kdalamk loroplas,kdankdalamkmi ro rganismakpemfi sasi-N,kdankbu tikmeya in ankbahwakasimilasikamoniakitukpalingkba nya kji aktida ksemuakberasalkdarikpengambilankamonium,kfi sasi-N,kredu siknitra t,kdankfotorespirasikyangkdimediasikolehkjalurkglutamineksynthetase-glutamateksy nthase. Dalamkjalurkinikasamkaminokglutamatekbertinda ksebagaika septorkuntu kamonia,kda

nkamidakglutaminekdibentu .kGlutamineksynthetasekmempunyaiksuatukgayakaffinitask sangatktinggikuntu kamoniak(NilaikKmkrendah)kdankdengankbegitukmampukuntu kmemas u ikamoniakse alipunk onsentrasinyaksangatkrendah.kInikdia tif ankolehkpHktinggi kdank onsentrasikATPkdankmagnesiumkyangktinggi,kdanksemuaktigakfactorkitukditing at ankdalamkstromak loroplaskatask e uatankcahaya.. Dalamk loroplas,kredu siknitratkdengankrangsangankcahayakdankasimilasikamoniakya ngkditing at ank emudianksecarakefisienkdi oordinirkuntu kmencegahklevelkamoniak menjadikterlaluktinggiksehinggakmere akmelepas ankfotofosforilasik(Krogmannketka l.,k1959).kKeracunankamoniakmung inkberhubungankdengankperembesankamoniakyangkce patmelintasikbiomembran.kSebagaikcontoh,kamonia,ktetapikbu ankamoniumk(kNH4),kbe rhamburankdengankcepatkmelintasikmembrankterluarkdarik loroplask(Heberketkal.,k1 974). Enzimkyangklainkdalamkasimilasikamonia,kglutamateksynthasek(GOGAT),kmeng atalisa sikperpindahank elompo kamidak(-NH2)kdarikglutaminek ek2-oxoglutarate,kyangkbela angankadalahkprodu kdariksi luskasamktri arbo sili k(Gambark7-4).kUntu krea sik inikbai kferredoxinkyangkdiredu sik(darikphotosystem)kataukNAD(P)Hk(darikrespira si)kdiperlu ankuntu kpemeliharaanksi luskasimilasikamoniakdankyangkselebihnyakda patkdiguna ankuntu kbiosynthesiskprotein,ksebagaikcontoh.kSebagaiksuatukalternat if,kmana alakpemberiankamoniakbesar,k edua-duanyakmole ulkglutamatekdapatkbertin da ksebagaiksuatuka septorkamonia,kdanksatukmole ulkglutaminekmeninggal anksi lu skituk[kjalurk(2),kGambark7-4].

Jalurkalternatifkuntu kasimilasikamoniuam Glutamatekdehydrogenasek(GDH)kmeng atalisiskrea sikduakarahkuntu kmembentu kglut amatkataukmembuangkguguskaminakdarikglutamatk(lihatkGambark7-4kbagianktengah).k 2-oxoglutaratek+kNH4+k+kNAD(P)Hk glutamatek+kH2Ok+kNAD(P)+k Mes ipunkrea sikdiatasknampa ksepertikasimilasikamoniumkmenjadikglutamat,knamunk berbagaikbu tikmenunju ankbahwakGDHkbu anlahkuntu kmengganti ankGSkdankGOGATkna munklebihkbanya kberperanksebagaikme anismekuntu kmemisah ankaminak(de-aminasi)k darikglutamat. Setelahkterasimilasikmenajdikglutaminkdankglutamat,knitrogenk emudiankdiin orpor asi ankmenjadikasamkaminoklainkmelaluikrea siktransaminasi.kEnzimkyangkberperank dalamkhalkiniksecarakumumkdi enalksebagaikaminotransferase.kSalahksatukcontohken zimkinikadalahkaspartatekaminotransferasek(AAT)kyangkmeng ataliskrea sik Glutamatek+koxaloacetatek aspartatek+k2-oxoglutaratek DimanakguguskaminakdarikglutamatkditransferkmenujukatomkC-2kasamk etok(Gambark74ktengahkbawah).kAspartatekadalahkasamkaminokyangkberpartisipasikdalamkmalate-as partatekshuttlekdarikmito ondriakdank loroplaskmenujuksitoplasma,kdankdalamktran sportk arbonkdarikselkmesofilkmenujukselkseludangkpembuluhk(bundleksheath)kpadak fi sasik arbonktanamankC4.k k Gambark7-4.kStru turkdanklintasanksenyawakter aitkdengankmetabolismekamonium.kAm oniumkdapatkdiasimilasikmelaluik ombinasikdengankglutamatkuntu kmembentu kglutam ink(Glutaminksintetase)kataukdengankaminasikredu tisk2-oxogluratakyangkmenghasil ankglutamatk(glutamatkdehidrogenase).kDuakglutamatkdihasil ankdarikglutaminkdan k2-oxoglutaratk(glutamatksintase).kDonorkele tronk( ofa torkteredu si)kdiperlu a nkdalamkrea siktersebut:kferedo sinkpadakdaunkhijaukdankNADHkpadakjaringanknon-f otosinteti . Nitrogenkditransferkdarikglutaminkataukglutamatkmenjadikasamkaminoklainkmelaluik rea siktransaminasi Semuakrea siktransaminasikmemerlu ank ofa torkpyridoxalkphosphatek(vitaminkB6).k Aminotransferasekditemu ankdalamksitoplasma,k loroplas,kmito ondria,kglio sisom, kdankpero sisom.kEnzimkyangkterdapatkdalamk lorplask emung inankberperankpenting kdalamkbiosintesiskasamkaminok arenakdaunktanamankatauk loroplaskyangkdiisolasik ji akdipajan ankpadakCO2kdiberiklabelkradio atifka anksegerakmenggabung ankCkber labelkmenjadikglutamat,kasapartat,kalanin,kserin,kdankglisin.k PerankasparaginkdankglutaminksebagaikjembatankantarakmetabolismekNkdankCk Asparagin,kyangkdiisolasikdarikasparaguskpadakawalk1806,kmerupa ankbentu kamidak

pertamakyangkteridentifi asi.kFungsinyakbu anksebagaikpre ursorkprotein,knamunks ebagiksenyawak uncikuntu ktransportkdankpenyimpananknitrogenk arenakstabilitasny akdanktingginyakrasioknitrogen: arbonk(2N:4Ckuntu kasparaginkvs.k2N:5Ckuntu kglu taminkatauk1N:5Ckuntu kglutamat).kJalurkutamaksintesiskasparaginkmenca upktransf erkamidaknitrogenkdarikglutamink ekaspartatk(Gambark7-4kbawah):k Glutaminek+kaspartatek+kATPk asparaginek+kglutamatek+kAMPk+kPPik Rea siktersebutkdi ataliskolehkasparagineksynthetasek(AS),kyangkbanya kditemu an kpadaksitoplasmakdaunkdanka arkdankdalamknodulkpemfi sasikN.kIntensitaskcahayakd ank andungank arbohidratkyangktinggi,k ondisikyangkmerangsangka tivitaskglutamin eksynthetasek(GS)kdankFd-glutamateksynthasek(Fd-GOGAT),kmenghambatke spresikgenk danka tivitaskasparagineksynthetasek(AS).kPengaturankyangkberlawanankpadakjalurk yangksalingkbersaingkinikmembantuk eseimbangankantarakmetabolismek arbonkdanknit rogenkdalamktanaman.kKondisikcu upkenergik(cahayakdank arbohidratktinggi)kmensti mulirkGSkdankGOGAT,kmenghambatkAS,ksehinggakmendorongkasimilasikNkmenjadikglutam inkdankglitamat,ksenyawakyangk ayaka ank arbonkdankberpartisipasikdalamksintesis kbahanktanamankbaru.kSebali nya,k eterbatasankenergikmenghambatkGSkdankGOGAT,kme nstimulirkAS,ksehinggakmendorongkasimilasikNkmenujukasparagin,ksenyawakyangk aya knitrogenkdankcu upkstabilkuntu ktransportkjara kjauhkataukuntu kdisimpankdalamk jang akwa tuklamak(asparaginekiskstablekforklong-distancektransportkorklong-term kstorage).

RINGKASAN Nitrogenkmerupa ankunsurkpentingkbagiktanamankdankseringkmenjadikpembataskprodu siktanaman.kNitrogenkmenagalamikberbagaiktransformasikdikdalamktanahkmisalnyakam inifi asi,kamonifi asi,knitrifi asi,kdeninitrifi asikdsb.kTransformasiktersebutk dapatkmembuatknitrogenkmenjadiktersediakatauktida ktersediakbagiktanaman.k Sumberkutamaknitrogenkbagiktanamankadalahknitratkdankamonium.kNitratkyangkdisera pka arkdapatkdiasimilasi ankdika arkmaupunkdikdaun,ktergantungkpadak etersediaan knitratkdankspesiesktanaman.k Asimilasiknitratkmenca upkredu siknitratkmenjadiknitritkdikdalamksitosolkolehken zimknitratkredu tase,kyangkdii utikdengankredu siknitritkmenjadikamoniumkolehken zimknitritkredu tase.k Amonium,kbai kyangkberasalkdarikserapanka arkataukhasilkredu siknitratkataukfoto respirasi,kdi onversikmenjadikglutaminkdankglutamatkmelaluikrea sikbertahapkoleh kglutaminksintetasekdankglutamatksintasekyangkberadakdiksitosolkdankplastidaka a rkatauk loroplas.k Setelahkdiasimilasi ankmenjadikglutaminkataukglutamat,knitrogenkdapatkditransfer kmenjadiksenyawakN-organi klainkmelaluikberbagaikrea siktermasu ktransaminasi. Inter onversikantarakglutaminkdankasparaginkolehkasapraginksintetasekberperankse bagaikpenyeimbangkmetabolismekCkdankmetabolismekNkdikdalamktanaman. LATIHAN 1. Jelas ankbentu knitrogenkyangkdapatkdiserapktanaman 2. Jelas ankperankenzinknitratkdanknitritkredu tasekbagiktanaman 3. Jelas ankmengapakredu siknitratkterjadikdikdaunkdankbu ankdika ar? 4. Jelas ankperankenzimkglutaminksintetase,kglutamatksintase,kglutaminkdehi drogenase,kaspartatkaminotransferase,kdankasparaginksintetase! 5. Jelas ankapakyangkdima sudkdenganktransaminasekdankapakperannyakdalamk metabolismeknitrogenkdalamktanaman! Andakdiberiktugaskuntu kmengerja anklatihankdikatas.kBeri utkinikadalahkpertanya anktambahanksebagaikbahanklatihan.kSoalkujiankdiambilkdarikpertanyaan-pertanyaan k1ks/dk8ktersebut. 6. Jelas ankmengapaktanamankyangkdiberiknitrogenksecarakberlebihankmudahkre bahkdank terserangkhamakdankpenya it?k

7. Jelas ankmengapaktanamankyangkdiberiknitrogenkberlebihankprodu sinyakren dahk (misalnyaktanamankserealia)? 8. Apak euntungannyakapabilaknitrogenkyangkdiberi ankpadaktanamankdalamkben tu kamoniumkdibanding ankdenganknitrat? REFERENSI Brady,kN.C.k1974.kThekNaturekandkPropertykofkSoils.k8thkEd.kMacmillankPublishing kCompany,kInc.kNewkYor ,kN.Y. Marschner,kH.k1986.kMineralkNutritionkofkHigherkPlants.k1stked.kAcademickPress,k London. Mengel,kK.k&kKir by,kE.A.k1982.kNitrogen.kIn:kK.kMengelk&kE.A.kKir byk(eds.).kPr incipleskofkplantknutrition.kInternationalkPotashkInstitute,kWorblaufen-Bern,kSw itzerland,k335-368. 81 BabkVIIk:kUnsurkHarakMa rok Pagek1k Annu.kRevkTanamankPhysiol.kTanamankMol.kBiol.k1996.k47:569-93k Copyrightkk1996kbykTahunankInckAllkrightskreservedk THEkMOLEKULER-GENETIKAk ASIMILASIkNITROGENk INTOkASAMkAMINOkDIk TINGGIkTANAMANk H.-M.kLam,kKTkCoschigano,kICkOliveira,kR.kMelo-Oliveira,k GMkCoruzzik DepartemenkBiologi,kNewkYor kUniversity,kNewkYor ,kNYk10003k KATAkKUNCI:k glutamin,kglutamat,kaspartat,kasparagin,kregulasikgenk Ak BSTRACTk AsimilasikNitrogenkadalahkproseskpentingkmengendali ankpertumbuhanktanamankdankm engembang an-k pemerintah.kNitrogenkanorgani kyangkberasimilasik ekdalamkasamkaminokglutamin,kG luta-k sobat,kasparagin,kdankaspartat,kyangkmelayanikpembawaknitrogenksebagaikpentingkd alamk tanaman.kParakglutaminksintetasekenzimk(GS),kglutamatksintasek(GOGAT),k glutamatkdehidrogenasek(GDH),kaspartatekaminotransferasek(Aspat),kdank asparaginksintetasek(AS)kbertanggungkjawabkuntu kbiosintesiskdariknitro-k gen-membawakasamkamino.kStudikbio imiaktelahkmengung ap ankadanyak beberapakisoenzimkuntu kmasing-masingkenzim.kTera hirkmole ulkanalisisk menunju ankbahwakmasing-masingkenzimkdi odekolehkindividuk eluargakgenkmanak anggotakencodekisoenzimkberbedakyangksecarakberbedakdiaturkolehkENVI-k ronmentalkrangsangan,k ontrolkmetaboli ,k ontrolkper embangan,kdankjaringank/kse l-jenisk spesifisitas.kKamikmeninjaukper embangankterbarukdalamkmengguna ankmole ul-genet i kpende atank untu kmelu is ankme anismekregulasikpengendaliankasimilasiknitrogenk ek asamkaminokdankuntu kmenentu ankperankfisiologisksetiapkisoenzymekterlibatkdalam k inikjalurkmetabolisme.k ISIk PENDAHULUAN.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 570k ASIMILASIkNITROGENkANORGANIKkDARIkKEkGLUTAMINkDANk Glutamat.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k

.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 571k PrimerkNitrogenkAsimilasi.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 572k ReassimilationkAmonia kPhotorespiratory.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 572k AsimilasikNitrogenkDaurkUlang.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 573k GLUTAMINksintetase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 573k Bio imiakLatarkBela angksintetasekGlutamin.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k.k.k 573k Mole ulerkdankGeneti kStudikGS2kChloroplastic.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k 574k Mole ulkStudikGS1kCytosolic.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 575k 569k 1040-2519/96/0601-0569k$k08.00k ________________________________________ Halamank2k Glutamatksintase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 576k Bio imiakLatarkBela angkSynthasekglutamat.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 576k Mole ulkStudikNADH-glutamatkSynthase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k 577k Mole ulerkdankGeneti kStudikFerredoxin-GlutamatkSynthase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k 578k Glutamatkdehidrogenase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 579k Bio imiakLatarkBela angkDehidrogenasekglutamat.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k 579k Mole ulerkdankGeneti kStudikDehidrogenasekglutamat.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k 580k HILIRkMETABOLISMEkDARIkGLUTAMINkDANkGLUTAMAT.k.k.k.k.k.k.k.k.k 581k Aminotransferasekaspartat.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 582k Bio imiakLatarkBela angkAspartatkaminotransferase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k 582k Mole ulerkdankGeneti kStudikAspartatkaminotransferase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k 582k Asparaginksintetase.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.

k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 583k Bio imiakLatarkBela angksintetasekAsparagin.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k 583k Mole ulkStudiksintetasekAsparagin.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k. k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 584k CAHAYAkDANkPENGENDALIANkMETABOLIKkASIMILASIkNITROGEN.k.k.k.k.k.k.k.k.k 585k Kesimpulan.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k .k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k.k 587k PENDAHULUANk Asimilasiknitrogenkanorgani k ek arbonk erang aktelahkmenandaik efe kpadakprodu tivitasktanaman,kbiomassa,kdankhasilkpanenk(45,k64).kNitrogenkde fi-k siensikpadaktanamanktelahkterbu tikmenyebab ankpenurunankdalamkting atkphotosynk Thetickstru turalk omponenksepertik lorofilkdankbisphosphatekribulosak arbo silasek(Rubisco),kdengankpenurunanksehinggak apasitaskfotosintesiskdank carboxylationkefisiensik(26).kKarenakenzimkyangkterlibatkdalamkasimilasik nitrogenk ekdalamkbentu korgani kpadaktanamanksangatkpentingkuntu kpertumbuhankt anaman,kmere ak jugakefe tifktargetkuntu kpengembangankherbisidak(19).k Sejumlahkbesarkpenelitiankbio imiakdankfisiologisktelahk dila u ankpadakenzimknitrogenkassimilatorykdarikberbagaikjenisktumbuhan.k Ring asankdarikstudikbio imiakdapatkditemu ankdikbeberapak omprehensifk Ulasank(40,k69,k70,k84,k91).kThekbio imiakrea siknitrogenkassimilatoryk enzimkdibahaskdiksinikdirang umkdalamkTabelk1.kMes ipunkbio-k penelitiank imiaktelahkmemberi anklandasankyangk o ohkbagikpemahamank nitrogenkasimilasikpadaktumbuhan,kgambarankleng apkdarikfa torkmengendali ank dankenzimkyangkterlibatkdalamkproseskinikdiksebuahkpabri ktunggalkmasihk urang.k Ituk adanyakisoenzimkgandakuntu ksetiapklang ahkdalamkmetabolismeknitrogenkmemili ik rumitkpemurnianks emakbio imiak(95).kKarenakme anismek mengendali ankintra-dankantarktransportasiknitrogenkanorgani kdankorgani k padaktanamanksaatkinikbelumkdi etahui,kadalahkmustahilkuntu kmempredi sikdalamkf ungsikvivok enzimknitrogenkassimilatorykterlo alisasikdalamkselkyangkberbedakatauksubselular k ompartemenkberdasar ankinkvitrokbio imia.k Baru-barukini,kmole ulkte ni kdankanalisiskmutanktanamank e urangank dalamkisoenzymektertentuktelahkdiguna ankuntu kmempelajarikasimilasiknitrogenk dankmetabolisme.kStudi-studiktelahkmenunju ankbahwakgenkyangkterlibatkdalamknit rogenk asimilasiktida k onstitutifk"rumahktangga"kgenktetapik 570k LAMkETkALk ________________________________________ Pagek3k hati-hatikdiaturkolehkfa tor-fa torksepertikcahaya,kmetabolit,kdankjenisksel.kIn ik tinjauankmenyorotikcontohkdikmanakmole ul,kgeneti a,kbio imiakdankanalisi-k sesktelahkmulaikmendefinisi ankperankvivokisoenzimkindividukdalamktanamank nitrogenkasimilasikdankuntu kmengung apkme anismekyangkmengaturkproseskini.k Perhatiank hususkdiberi ank epadakArabidopsisksistemkgeneti kpenurut,kmenjadi-k menyebab ankmemung in ankpenelitiankbio imia,kbiologikmole ular,kdankgeneti ak nitrogenkasimilasikdalamksatukspesies.kKamikjugakfo uskpadakmetabolismek glutamin,kglutamat,kaspartat,kdankasparagin,kyangkmerupa ankdominankcom-k

ponentskdik olamktotalkasamkaminokbebaskdalamk acang- acangankdanktanamanksebagi ankbesarktanamank(69,k 88).kSementarak ebanya ankstudikmetabolismeknitrogenksebelumnyaktelahkper-k dibentu kpadak acang- acangankdankspesiesktanaman,kanalisiskHPLCkdarikArabidopsi skjugaktelahk menunju ankbahwak eempatkasamkaminokdapatkmenjelas ank60-64%kdariktotalk asamkaminokbebaskhadirkdalamkdaunkdankdiang utkdalamkjaringankvas ulark (62,k107).kDengankdemi ian,kArabidopsisktampa nyakmenjadiktanamankmodelkyangkcoc o kuntu kpenelitiank asimilasiknitrogen,khasilnyakharuskberdampa kpadakpemahamank urangkgeneti ktanamankpenurut.k ASIMILASIkNITROGENkANORGANIKkDARIkKEk GLUTAMINkDANkGLUTAMATk Padaktumbuhan,ksemuaknitrogenkanorgani kpertamak alikdiredu sikmenjadikamoniakse belumkitukincor-k poratedk ekdalamkbentu korgani k(21,k50).kAmoniak emudiankberasimilasik ekglutam ink Tabelk1kbio imiakrea sikdankmutankenzimkasimilasiktanamanknitrogenk Enzimk Rea sik Mutantkidentifi asik GS1/GS2k glutamatk+kNHk 4k +k +kATPk=k barleyk(GS2)k(143)k glutamink+kADPk+kPik Fd-GOGATk glutamink+k2k+k2-oxoglutaratekFdk(merah)k=k 2kglutamatk+k2kFdk(sapi)k Arabidopsisk(116),k barleyk(11),k acangk(8)k NADH-GOGATk glutamink+k2-oxoglutaratek+kNADHk=k 2kglutamatk+kNADk ta ksatupunk GDHk glutamatk+kHk 2k Ok+kNADk/kNADPk=k NHk 4k +k +k2-oxoglutaratek+kNADHk/kNADPHk Arabidopsisk(62;k RkMelo-Oliveira,k SayakOliveirak&kGkCoruzzi,k unpublishedkdata)k Aspatk glutamatko saloasetatk+k=k aspartatk+k2-oxoglutaratek Arabidopsisk(62,k107)k ASk glutamink+k+kATPkaspartatk=k asparagink+kglutamatk+kAMPk+kPPik ta ksatupunk Sing atan:kGS1,ksintetasekglutaminksitoplasma,kGS2,ksintetasekglutaminkchloropla stic;kFd-k GOGAT,kferredoxinktergantungkglutamatksintase,kNADH-GOGAT,kNADH-dependentksintas

ekglutamat;k GDH,kglutamatkdehidrogenase,kAspat,kaminotransferasekaspartat,kAS,kasparaginksin tetase,kFd,kferredoxin;k Pikfosfat,kanorgani ,kPPi,kpirofosfat,kNHk 3k ,kAmoniak NITROGENkASIMILASIkDALAMkTANAMANk 571k ________________________________________ Pagek4k dankglutamat,kyangkberfungsikuntu kmentranslo asiknitrogenkorgani kdariksumberk ek tenggelamkdalamk acang- acangankdanknonlegumes,ktermasu kArabidopsisk(62,k69,k88 ,k107).k Enzimkutamakyangkterlibatkadalahksintetasekglutamink(GS),kglutamatksyn-k thasek(GOGAT,kglutamin-2-oxoglutaratekaminotransferase),kdankglutamatk dehidrogenasek(GDH).kMasing-masingkenzimkterjadikpadakbeberapakisoenzymick bentu kyangkdi odekolehkgenkyangkberbedak(lihatkdikbawah).kIndividukisoenzimkdar ik GS,kGOGAT,kataukGDHktelahkdiusul ankuntu kmemain ankperankdalamktigakbesar-amk moniakasimilasikproses:kasimilasiknitrogenkutama,kreassimilationkdarik photorespiratorykamonia,kdankreassimilationknitrogenkdaurkulang.k PrimerkNitrogenkAsimilasik Dalamk acang- acangan,kamoniakdapatkdibentu kolehkfi sasiklangsungkatmosferk dinitrogenkatomkdalamkbintilka ark(13,k135,k136).kDalamknonlegumes,kamoniak dihasil ankolehkrea sikbersamakdarikredu taseknitratkdanknitritkredu tasek (21,k50).kDalamksebagiankbesarkspesiesktropiskdanksubtropis,knitratkdiambilkoleh ka ark sebagiankbesarkdiang utk ekdaunkmanakdi urangikmenjadikamoniakdalamkplastidak(3) .k KarenakchloroplastickGS2kdankferredoxin-GOGATk(Fd-GOGAT)kadalahkpra-k dominankGSk/kGOGATkisoenzimkdikdaunkterleta kdikplastida,kmere aktelahk diusul ankuntu kberfungsikdalamkasimilasikiniknitrogenkprimerkmenjadikglutamink dankglutamatk(84).kKarenakbentu kdominankdarikGSkdankGOGATkdik a arkGS1ksitosolkdankNADH-GOGAT,kinikisoenzimktelahk diusul ankuntu kterlibatkdalamkasimilasiknitrogenkutamakdalamka ark(84).kGDHk urangkcenderungkterlibatkdalamkasimilasiknitrogenkprimerk arenakKknyak mk untu kamoniak(119).k TugasktradisionalkGSk/kGOGATkfungsikisoenzymekberdasar ank organ-spesifi kdistribusiktelahkditantangkolehkfenotipktanamank cacatkdalamkenzimkmutan.kSebagaikcontoh,kmes ipunkchloroplastickGS2k dankFd-GOGATkdiusul ankmenjadikpentingkuntu kasimilasiknitrogenkutamak dalamkda