BAB V.

HORMON-HORMON REPRODUKSI
5.1 Pendahuluan 5.1.1 Deskripsi Pada bab Hormon-hormon Reproduksi ini akan dibahas tentang (1) definisi, klasifikasi, dan fungsi hormon-hormon reproduksi; (2) pengaturan sekresi hormonhormon reproduksi. 5.1.2 Relevansi Proses reproduksi merupakan fungsi tubuh yang secara fisiologik tidak vital bagi kehidupan individual tetapi sangat penting bagi kelanjutan keturunan suatu makhluk hidup. Fungsi reproduksi baru bisa berlangsung sesudah hewan ternak mencapai masa pubertas dan diatur oleh kelenjar-kelenjar endokrin dan hormonhormon yang dihasilkannya. Hampir pada semua individu, peristiwa reproduksi merupakan mata rantai yang saling tergantung serta merupakan reaksi-reaksi yang siklik dan saling mengontrol. Suatu peristiwa pada siklus reproduksi merupakan produk seluruh fenomena yang semuanya harus terjadi dalam rentetan waktu yang tepat. Untuk dapat memahami tentang pengaruh hormon yang kompleks maka diharuskan untuk berpikir dengan pola rantai peristiwa-peristiwa yang membuahkan suatu hasil dan bukan peristiwa-peristiwa tunggal yang membuat rantai.

5.1.3 Tujuan intruksional khusus Setelah membaca keseluruhan bab ini diharapkan mahasiswa mampu: (1) (2) mendefinisikan pengertian hormon reproduksi; membandingkan macam-macam kelenjar endokrin dan fungsi hormon yang dihasilkan pada proses reproduksi; (3) menerangkan cara kerja setiap hormon reproduksi dalam proses reproduksi.

Dasar Reprodusi Ternak

5.2 Definisi, Klasifikasi, dan Sifat-sifat Hormon Reproduksi 5.2.1 Definisi Hormon Untuk memberikan definisi hormon yang tepat tidaklah begitu mudah. Hormon merupakan zat yang dihasilkan oleh kelenjar endoktrin. Hormon berasal dari kata hormao yang berarti pembangkit aktivitas adalah sebuah zat organik. Sifat-sifat atau kekhususan dari hormon adalah zat ini merupakan pengatur fisiologis terhadap kelangsungan hidup suatu organ atau suatu sistem. Hormon dapat didefinisikan sebagai zat organik yang diproduksi oleh sel-sel khusus dalam bahan dan dialirkan ke dalam peredaran darah dan dengan jumlah yang sangat kecil dapat merangsang sel-sel tertentu untuk berfungsi. Hormon merupakan suatu substansi organik yang berdifusi atau dingkut ke suatu lokasi dalam organisme dan dapat menyebabkan penyesuaian untuk mengintegrasikan bagian-bagian dan fungsi komponen dalam tubuh.

5.2.2 Klasifikasi hormon Pada prinsipnya, semua hormon mamalia berpartisipasi dalam semua aspek reproduksi. Partisipasi ini mungkin melalui kerja langsung terhadap fungsi fisiologik lingkungan internal yang menjamin keberhasilan reproduksi atau pengaruh tidak langsung. Berdasarkan cara kerjanya, hormon-hormon reproduksi dapat dibagi dalam tiga kelompok yaitu hormon-hormon reproduksi primer (Tabel 1), hormon-hormon reproduksi sekunder (Tabel 2), dan hormon-hormon pelepas (Tabel 3). Hormon-hormon reproduksi primer secara langsung memengaruhi berbagai aspek reproduksi seperti spermatogenesis, ovulasi, kelakuan kelamin, fertilisasi, pengangkutan ovum, implantasi, kelangsungan kebuntingan, kelahiran, laktasi dan tingkah laku induk. Hormon-hormon reproduksi sekunder berfungsi untuk mempertahankan keadaan fisiologik yang memungkinkan terjadinya proses reproduksi. Kelompok keadaan yang kedua ini pada umumnya berfungsi pada pertumbuhan, perkembangan, dan metabolisme yang berarti bahwa hormon-hormon ini mempertahankan keadaan metabolik dan fisiologik yang normal.

Dasar Reprodusi Ternak

32

Tabel 1. Hormon-hormon reproduksi primer Kelenjar Adenohipofisis Hormon Follicle Stimulating Hormone (FSH) Luteinizing Hormone (LH) Interstitial Cell Stimulating Hormone (ICSH) Prolaktin/Luteotropic Hormone (LTH) Oksitosin Testosteron Beberapa fungsi spermatogenesis, pertumbuhan folikel ovulasi, pelepasan estrogen, pelepasan progesteron Stimulasi sel-sel interstitial leydig, pelepasan testosteron Pelepasan progesteron, laktasi Kontraksi uterus, kelahiran, penurunan (let down) susu Spermatogenesis, mempertahankan sistem kelamin jantan dan sifat-sifat kelamin sekunder, kelakuan kelamin jantan. Mempertahankan sistem saluran kelamin betina dan sifat-sifat kelamin sekunder, tanda-tanda birahi/ekstrus, kelakuan kelamin betina, stimulasi kelenjar susu, mobilisasi Ca, dan lemak pada unggas Implantasi, mempertahankan kebuntingan, stimulasi kelenjar susu Relaksasi serviks uteri, kontraksi uterus, pemisahan simfisis pubis Seperti LH (LH-like) Seperti FSH (FSH-like) Lihat ovarium Lihat ovarium Lihat ovarium Luteolisis (melisiskan korpus luteum)

Neurohipofisis Testis

Ovarium

Estrogen/estradiol

Progesteron Relaxin Plasenta Human Chorionic Gonadotrophin (HCG) Pegnan Mare Serum Gonadotrophin (PMSG) Estradiol Progesteron Relaxin Prostaglandin

Dengan demikian, akan memberikan pengaruh positif terhadap kerja hormon-hormon reproduksi primer. Oleh karena itu, reproduksi merupakan hasil kerjasama berbagai sekresi endokrin terhadap organ sasaran dan reaksi-reaksi khusus di dalam tubuh. Kelompok ketiga dari hormon-hormon reproduksi terdapat di dalam hipotalamus dan kelompok hormon ini disebut sebagai faktor-faktor pelepas (releasing factors). Substansi-substansi ini di sekresikan oleh hipotalamus dan mengatur aktivitas adenohipofisis dan bekerja sebagai faktor-faktor pelepas khusus Dasar Reprodusi Ternak 33

yang menstimulir sintesis serta pelepasan berbagai hormon adenohipofisis, satu pengecualian adalah faktor penghambat prolaktin (prolactin inhibiting factor, PIF).

Tabel 2. Hormon-hormon reproduksi sekunder

Kelenjar Adenohipofisis Hormon Somatotropic Hormone (STH) Thyroid Stimulating Hormone (TSH) Adrenocorticotrophic Hormone (ACTH) Vasopressin (Antidiuretic Hormone, ADH) Tri-iodothyronin Thyrocalcitonin Aldosteron Corticoid Insulin Parathormon Beberapa fungsi Pertumbuhan, sintesa protein Stimulasi kelenjar tyroid, pelepasan tiroksin, dan pengikatan iodium oleh thyroid Stimulasi korteks adrenal, pelepasan kortikoid adrenal Pertumbuhan tubuh, perkembangan dan pematangan, oksidasi zat makanan Sama dengan atas Metabolisme kalsium Metabolisme air dan elektrolit Metabolisme karbohidrat, lemak dan protein Metabolisme karbohidrat, lemak dan protein Metabolisme Ca dan P

Neurohipofisis

Pankreas

Parathyroid

Tabel 3. Faktor-faktor pelepas (releasing factors)

Faktor (Hormon) Gonadotropin Releasing Hormone (Gn-RH) Thyrotropin Hormone (TRH) Prolacting Inhibition Factore (PIF) Corticotropin Releasing Factore ( CRF) Somatotropic Hormone Releasing Factore (STH-RH) Fungsi Stimulasi pelepasan gonadotropin (FSH dan LH) Stimulasi pelepasan TSH Inhibisi pelepasan prolaktin Stimulasi pelepasan ACTH Stimulasi pelepasan STH

A. Hormon-hormon reproduksi primer

Kelenjar Hipofisis Kelenjar hipofisis terletak di dalam legokan pada dasar ruang otak yang dikenal sebagai sella turcic. Kelenjar ini mensekresikan sejumlah hormon-hormon, beberapa diantaranya berhubungan langsung dengan reproduksi (Tabel 1) dan yang lain tidak langsung (Tabel 2). Dasar Reprodusi Ternak Disamping itu, hormon-hormon lain seperti 34

Melanophore Stimulating Hormone (MSH) dan Vasopressin juga disekresikan oleh kelenjar hipofisis. MSH mengatur sintesis dan penyebaran melanin sedangkan Vasopressin mempengaruhi tekanan darah dan keseimbangan air dalam tubuh. Kelenjar hipofisis secara embriologik berkembang dari ektoderm saluran pencernaan pada atap mulut dan ektoderm neural pada hipotalamus yang sedang berkembang. Kelenjar hipofisis dibagi menjadi dua bagian yaitu adenohipofisis dan neurohipofisis. Adenohipofisis terdiri dari pars distalis dan pars tuberalis. Neurohipofisis terdiri atas pars intermedia dan pars nervosa. Tangkai hipofisis terutama terdiri dari tangkai neural yang menghubungkan neurohipofisis dengan hipotalamus. Pars distalis merupakan bagian utama adenohipofisis dan mengandung sel-sel kelenjar yang mensekresikan STH, ACTH, TSH, FSH, LH dan LTH.

Hormon-hormon gonadotropin Kelenjar adenohipofisis mensekresikan tiga hormon gonadotropin yaitu, FSH, LH dan LTH. Hormon-hormon ini sangat penting dalam pengaturan ovarium dan testis untuk produksi ova dan spermatozoa dan pelepasan hormon-hormon gonadal yaitu testosteron, estradiol, dan progesteron. Disamping itu, LTH mempunyai pengaruh langsung terhadap jaringan-jaringan perifer seperti kelenjar susu pada mamalia dan tembolok pada burung. Follicle Stimulating Hormone (FSH) adalah suatu glikoprotein dengan erat molekul sekitar 67.000. Hormon ini larut dalam air dan stabil pada pH 4 sampai 11. FSH mempunyai titik isoelektrik pada pH 4,5 dan mengandung heksosamine, heksose, nitrogen dan sulfur. Fungsi utama FSH adalah stimulasi pertumbuhan dan pematangan folikel de Graaf di dalam ovarium dan spermatogenesis di dalam tubuli seminiferi testis. FSH murni menstimulir pertumbuhan folikel pada hewan betina yang dihipofisektomi tetapi tidak menyebabkan ovulasi, luteinisasi, atau stimulasi terhadap jaringan interstistial ovarium. Pada hewan jantan yang dihipofisektomi, FSH murni menyebabkan pembesaran testikuler karena stimulasi tubuli seminiferi tetapi tidak ada indikasi terhadap pelepasan androgen. Sekresi FSH dihambat oleh progesteron, testosteron, atau estrogen. Pada hewan-hewan jantan yang dikebiri dan pada wanitawanita sesudah masa monopause, kadar FSH dan LH dalam darah cukup tinggi. Dasar Reprodusi Ternak 35

Luteinizing Hormon (LH). Hormon LH berbeda-beda menurut sifat-sifat kimiawi dan fisik pada jenis hewan yang berbeda. Berat molekulnya mencapai 30.000 pada domba dan 100.000 pada babi. LH adalah suatu glikoprotein tetapi unsur hidrat arang tidak penting bagi aktivitas biologiknya karena pengrusakan atau penyingkiran bagian hidrat arang dari molekul tidak menghilangkan aktivitas LH. LH bekerja sama dengan FSH untuk menstimulir pematangan folikel dan pelepasan estrogen. Sesudah pematangan folikel, LH menyebabkan ovulasi dengan menggertak pemecahan dinding sel dan pelepasan ovum. LH mungkin juga ikut berpengaruh terhadap pembentukan korpus luteum yang berasal dari folikel yang sudah pecah. Sekresi LH yang terus menerus mungkin penting untuk

mempertahankan korpus luteum dan sekresi progesteron untuk kelanjutan kebuntingan pada sapi. Beberapa peneliti menunjukkan bahwa LH bersifat luteotropik adalah prolaktin atau LTH. LH menstimulir sel-sel interstitial Leydig pada testis hewan jantan sebagai akibat pelepasan testosteron (hormon kelamin betina). Oleh karena itu, pada hewan jantan, LH disebut Interstistial Cell Stimulating Hormone (ICSH). Jadi secara tidak langsung melalui testosteron yang mempengaruhi pelepasannya. LH menyebabkan stimulasi sifat-sifat kelamin sekunder dan kelenjar-kelenjar kelamin pelengkap. FSH dan LH bersifat sinergistik dalam pengaruhnya terhadap gonad. Keduanya terdapat dalam berbagai perbandingan yang berimbang sesuai dengan berbagai kondisi atau tahap siklus kelamin dari berbagai jenis hewan. Potensi relatif FSH dan LH pada berbagai ternak mungkin bertanggug jawab atas perbedaanperbedaan spesies dalam lamanya estrus, waktu ovulasi, dan kejadian ovulasi tenang atau birahi tenang (silent heat). Luteotropic Hormone (LTH) atau Prolaktin. Hormon ini merupakan hormon protein dengan berat molekul 22.000 sampai 35.000. prolaktin yang berasal dari domba dan sapi tampaknya terdiri dari satu rantai peptida tunggal dengan suatu konfigurasi siklis dan mengandung jembatan-jembatan disulfida. Prolaktin harus dipandang sebagai hormon reproduksi karena

kesanggupannya merangsang laktasi pada mamalia dan pertumbuhan tembolok burung merpati. Jadi prolaktin sangat esensial untuk pemberian makanan pada anakanak spesies tersebut. Disamping itu juga, prolaktin juga memelihara aktivitas fungsional korpus luteum pada jenis-jenis tikus dan mencit. Prolaktin juga Dasar Reprodusi Ternak 36

menstimulir tingkah laku maternal (keibuan) seperti mengeram dan kelakuan pemberian makanan pada anaknya dalam bentuk bubur menggunakan makanan yang telah dicerna pada unggas. Prolaktin dikatakan mempunyai aktivitas metabolik terutama pada unggas yaitu untuk meningkatkan konsumsi makanan, bobot tubuh, dan ukuran alat-alat dalam (visceral). Oksitosin. Hormon ini masih dianggap sebagai hormon neurohipofisa walaupun kenyataannya hormon tersebut disintesis dalam inti-inti supraoptik dan paraventrikulus hipotalamus. Neurohipofisa hanya merupakan tempat penyimpanan. Oksitosin adalah suatu oktapeptida yang mengandung 8 asam amino yaitu tirosin, leusin, isoleusin, prolin, asam glutamik, asam aspartik, glisin dan sistin. Aktifitas oksitosin adalah kontraksi uterus dan let down atau penurunan air susu. Dalam kedua hal ini, hormon tersebut dihubungkan dengan kejadian-kejadian sewaktu kopulasi, kelahiran dan pemberian makanan postpartum kepada anak. Kontraksi uterus yang meningkat sebagai akibat pengaruh oksitosin mempermudah pengangkutan spermatozoa dalam saluran kelamin betina setelah kopulasi. Secara klinis, oksitosin telah lama dipakai untuk membantu induksi partus dengan menstimulir kontraksi uterus, sekarang telah banyak diakui bahwa oksitosin merupakan hormon yang menginduksi pengeluaran fetus pada akhir masa kebuntingan. Kenyataan yang membuktikan hal itu adalah (a) oksitosin dapat menyebabkan kelahiran prematur, (b) oksitosin menimbulkan kontraksi pada uterus yang diestrogenisasikan (uterus berada di bawah pengaruh estrogen), dan (c) oksitosin dibebaskan selama kelahiran normal. Efek let down susu disebabkan oleh kerja oksitosin terhadap sel-sel mioepitel kelenjar susu. Sel-sel tersebut mengandung elemen-elemen kontraktil dan berkontraksi bila dirangsang oleh oksitosin dengan akibat peninggian tekanan air susu dalam kelenjar susu. Hormon-hormon gonadal Gonad, yaitu testis pada hewan jantan dan ovaria pada hewan betina sebagai organ-organ kelamin merupakan tempat pembentukan hormon-hormon kelamin jantan dan betina selain fungsinya sebagai penghasil gamet atau sel-sel kelamin. Pada umumnya, hormon-hormon gonadal berfungsi mempertahankan organ-organ kelamin pelengkap dan sifat-sifat kelamin sekunder. Sifat-sifat kelamin sekunder Dasar Reprodusi Ternak 37

adalah manifestasi luar seksualitas seperti kelenjar susu, modifikasi pelvis, konfigurasi atau bentuk tubuh, distribusi bulu, suara, dan tanduk. Sifat-sifat itu umumnya baru nyata sesudah hewan mencapai pubertas pada waktu hormon-hormon gonadal sudah mulai diproduksi dan sudah mulai berfungsi. Selain itu, hormonhormon gonadal betina berfungsi untuk mempertahankan kebuntingan. Ovariektomi (penghilangan ovum) pada jenis-jenis hewan seperti kelinci, tikus, mencit, kambing, sapi, dan babi kecuali pada kebuntingan tua akan menyebabkan abortus atau keguguran. Sedangkan pada spesies lain seperti mamalia, marmot, dan kuda, plasenta mengeluarkan hormon gonadal dalam jumlah yang cukup untuk mempertahankan kebuntingan sehingga ovariektomi tidak mengganggu kebuntingan. Hormon-hormon kelamin jantan dan betina terdapat pada kedua jenis kelamin tersebut, artinya hewan jantan mengandung estrogen tetapi dalam jumlah kecil dan hewan betina mengandung sedikit androgen di dalam tubuhnya. Namun demikian, maskulinisasi terhadap hewan betina dan feminisasi pada hewan jantan tidak terlihat kecuali pada keadaan abnormal. Androgen. Androgen atau testosteron merupakan hormon kelamin jantan diproduksi di dalam testis dan sedikit oleh korteks adrenal. Selain androgen, testis juga menghasilkan sejumlah kecil estrogen. Testosteron dan testis berfungsi untuk: a. diferensiasi seksual organ-organ kelamin luar dan penurunan testis ke dalam skrotum pada fetus yang baru lahir, b. keratinisasi epithel praeputium, pemisahan glands penis dari praeputium, serta pertumbuhan penis dan praeputium pada pubertas, c. pertumbuhan dan kelangsungan fungsi kelenjar-kelenjar kelamin untuk menghasilkan cairan atau plasma semen pada waktu ejakulasi, d. e. keinginan kelamin atau libido dan kesanggupan untuk ereksi serta ejakulasi, perkembangan sistem-sistem kelamin sekunder yang khas bagi hewan jantan, misalnya pertumbuhan tanduk, bentuk tubuh yang kecil pada pinggul, jengger ayam dan perubahan suara, f. kelangsungan sekretoris dan aktivitas absorbsi dan struktur ductulli eferentes, epididimis, ductus defferensia termasuk ampula,

Dasar Reprodusi Ternak

38

g.

spermatogenesis, perkembangan dan pematangan spermatid dan spermatozoa di dalam saluran-saluran testiskuler dan memperpanjang umur sperma di dalam epididimis, dan

h.

aktifitas metabolik terhadap protein.

Kastrasi (penghilangan testis) yang dilakukan sebelum pubertas akan menghambat perkembangan, fungsi, dan aktivitas organ-organ yang memerlukan testosteron. Apabila kastrasi dilakukan sesudah pubertas maka akan menyebabkan atropi organ-organ reproduksi dan terhentinya aktivitas-aktivitas tersebut dapat dipulihkan kembali dengan penyuntikan preparat-preparat testosteron. Pada saat ini, sudah banyak preparat-preparat testosteron yang dijual di pasaran untuk keperluan veteriner. Estrogen. Hormon ini merupakan hormon yang menimbulkan estrus atau birahi pada hewan betina. Estrogen merupakan salah satu dari tiga hormon yang dihasilkan oleh ovarium. Kedua hormon yang lain adalah progesteron dan relaksin. Estrogen dan progesteron merupakan hormon-hormon kelamin betina yang tergolong dalam hormon steroid. Hormon estrogen disekresikan oleh sel-sel theca interna dan folikel de Graaf. Jaringan ini kaya akan estrogen dan memperlihatkan aktivitas yang maksimum selama fase estrogenik dan siklus birahi. Pada mamalia, sedikitnya telah ditemukan 8 macam estrogen yaitu estradiol, estron, episteriol, hidroksestrone, equilin, equilenin, dan hippulin. Estradiol dan estron adalah steroid estrogenik alamiah disekresikan oleh sel-sel theca interna folikel de Graaf atau oleh plasma. Estrogen tidak disimpan di dalam tubuh tetapi disingkirkan melalui inaktivasi dan eliminasi dalam urin dan feses. Estradiol dan folikel de Graaf menimbulkan gejala-gejala klinis dan syaraf kelakuan birahi. Gejala-gejala berikut meliputi pertumbuhan dan keratinisasi epitel vagina, peninggian vaskularis, oedema, pertumbuhan endometrium, uterus dan serviks, serta peninggian sensitivitas dan amplitudo kontraksi urat-urat daging uterus. Di bawah pengaruh estradiol, serviks mengendur dan membuka, sel-sel goblet pada serviks dan vagina bagian kranial mensekrsikan sejumlah besar mucus kental dan transparans pada sapi dan sejumlah kecil pada beberapa spesies, vulva mengendor, dan oedematus. Estrogen meninggikan aktivitas bakterisid pada uterus selama estrus. Dasar Reprodusi Ternak 39

Jadi, saluran kelamin betina yang disensitiviser oleh estrogen berada dalam suatu keadaan siap untuk kopulasi yang selanjutnya akan menstimuler pelepasan oksitosin. Peninggian kontraksi uterus oleh oksitosin dan lendir birahi yang khas mempercepat pengangkutan spermatozoa ke ampula tuba fallopii yang mempertinggi daya tahan hidup sperma selama di dalam kelamin betina. Estrogen bertanggung jawab atas timbulnya sifat-sifat kelamin sekunder pada hewan betina. Hormon ini menggertak pertumbuhan sistem saluran kelenjar susu, mempengaruhi deposisi dan distribusi lemak tubuh, serta mempercepat ossifikasi epifise tulang. Estrogen menstimulir perkembangan liku-liku konfigurasi tubuh, menyebabkan pendewasaan kartilago, menghambat pertumuhan tulang-tulang panjang, berperan dalam metabolisme mineral yaitu dengan menstimulir retesi air, antrium, kalium, nitrogen, dan fosfor. Estrogen disekresikan dalam jumlah yang semakin banyak ke dalam urin kuda betina sesudah 100 sampai 120 hari masa kebuntingan sebagai estron dan estriol serta bentuk-bentuk lain. Estrogen utama yang diekskresikan melalui urin pada sapi adalah estradiol. Selama kebuntingan, estrogen dalam kadar fisiologik yang rendah bekerja terhadap hipofisis dan mungkin perlu untuk mempertahankan korpus luteum dengan menstimulir pelepasan LH. Ada dua macam estrogen yang tersedia secara komersial yaitu estrogen alamiah seperti estradiol, estron, esteriol yang dihasilkan dari sumber alamiah seperti urin kuda bunting atau wanita hamil serta dari plasenta dan cairan amnion manusia. Estrogen yang kedua adalah stilbesterol atau dietthylstibestrol yang disintesis dari berbagai derivat dan steroid lain. Progesteron. Progesteron merupakan progesteron alamiah terpenting yang diekskresikan oleh sel-sel lutein korpus luteum. Hormon ini juga dihasilkan oleh plasenta. Sebagaimana steroid-steroid lainnya, progesteron tidak disimpan di dalam tubuh tetapi dipakai secara tepat atau diekskresikan dan hanya terdapat dalam konsentrasi rendah di dalam jaringan-jaringan tubuh. Fungsi progesteron sulit dipisahkan dari hormon-hormon lain seperti estrogen. Hal ini disebabkan progesteron secara normal bekerja sama dengan estrogen dan steroid-steroid lainnya yang menghasilkan hanya sedikit pengaruh-pengaruh khusus jika berdiri sendiri. Beberapa pengaruh progesteron dapat disebut sebagai berikut:

Dasar Reprodusi Ternak

40

a.

menstimulir pertumbuhan sistem glanduler pada endometrium uterus yang telah disensitifkan oleh estrogen. Endometrium sekretoris ini ditandai oleh penebalan mucosa, pertambahan jumlah liku-liku kelenjar, adanya butiran-butiran glikogen di dalam sel-sel glanduler yang kesemuanya penting untuk makanan ovum, dan imlantasi embrio,

b.

mempertahankan

kebuntingan

dengan

menghasilkan

suatu

lingkungan

endometrial yang sesuai untuk kelanjutan hidup dan perkembangan embrio, c. menghambat otilitas atau pergerakan uterus secara spontan dan meniadakan atau menurunkan respon miometrium terhadap oksitosin, d. dengan menghambat produksi FSH dan LH, progesteron mencegah terjadinya estrus, ovulasi dan siklus strus, e. bekerjasama dengan estrogen untuk menstimulir ovulasi dengan menggertak LH, apabila disuntikkan dalam jumlah kecil selama permulaan estrus pada sapi, progesteron akan mempercepat terjadinya ovulasi, dan f. Bekerjasama dengan estrogen menyebabkan pertumbuhan dan perkembangan sistem alveolar kelenjar mammae. Relaxin. Hormon ini terutama dihasilkan oleh korpus luteum selama masa kebuntingan. Plasenta dan uterus mensekresikan relaxin pada beberapa spesies hewan. Fungsi fisiologik terutama berhubungan dengan partus yaitu: a. menstimulir pemisahan simfisis pubis pada marmot dan mencit sesudah pemberian estrogen. Fungsi ini mempermudah keluarnya fetus pada waktu partus, b. c. d. e. menghambat aktivitas miometrium yaitu menghambat kontraksi uterus, menurunkan kadar air dalam uterus, bersama estrogen menyebabkan pertambahan pertumbuhan uterus, dan meningkatkan pertumbuhan kelenjar susu bila diberikan bersama estrogen dan progesteron.

Hormon-hormon plasenta Gonadotropin telah ditemukan pada plasenta kuda, kera, manusia, dan tikus. Sifat-sifat fisiologik hormon-hormon plasenta dari kuda dan manusia telah banyak dipelajari dan merupakan sumber biologik hormon-hormon gonadotropin.

Dasar Reprodusi Ternak

41

Pada manusia, hormon gonadotropin dihasilkan oleh korion pada wanita hamil 30 sampai 60 hari masa kebuntingan, diekskresikan melalui urin dan disebut Human Chorionic Gonadotrophin ((HCG). Secara fisiologik, HCG mempunyai sifatsifat seperti LH (LH-like). Hormon ini tidak mempunyai pengaruh terhadap pertumbuhan folikel tetapi menstimulasi terjadinya ovulasi. Pada kuda, hormon gonadotropin dihasilkan oleh mangkok-mangkok endometrium uterus kuda bunting kira-kira 40 sampai 120 hari masa kebuntingan dan tidak diekskresikan melalui urin tetapi terdapat dalam konsentrasi tinggi pada serum darah sehingga disebut Pregnant Mare Serum Gonadotrophin ( PMSG). Secara fisiologik, PMSG sangat efektif menyebabkan pertumbuhan folikuler dan sedikit luteinisasi. Jadi, PMSG lebih bersifat FSH (FSH-like) dan selikit LH.

Hormon-hormon uterus Protaglandin (PGF 2) merupakan hormon yang diproduksi di dalam uterus. Hormon ini merupakan hormon luteolitik uterus utama pada jenis-jenis hewan. Selama masa kebuntingan, fetus mungkin menghambat sekresi PGF 2 oleh uterus sehingga korpus luteum tetap dipertahankan. Prostaglandin merupakan hormon yang meregulasi beberapa fenomena fisiologik seperti kontraksi otot polos pada saluran reproduksi dan saluran gastrointestinal, transpor sperma, ovulasi, kelahiran dan turun susu, menstimulasi kontraksi uterus, serta meregenerasi korpus luteum.

B. Hormon-hormon reproduksi sekunder

Hormon-hormon reproduksi sekunder adalah zat-zat endoktrin dengan aktivitas metabolik yang mempertahankan fungsi fisiologik tubuh dan memungkinkan berlangsungnya proses-proses reproduksi. Hormon-hormon hipofisis STH, TSH, ACTH. Telah dikemukakan bahwa hormon STH menstimulir pertumbuhan tubuh pada umumnya dan diperlukan selama periode reproduktif hewan yang bersangkutan. Beberapa indikasi menunjukkan adanya peningkatan pelepasan STH selama kebuntingan. Secara langsung, STH menstimulir pertumbuhan uterus tetapi tidak langsung menstimulir ovarium. Dalam hal ini, STH bekerjasama dengan estradiol dan LH. Aktivitas TSH dan ACTH terhadap reproduksi adalah secara tidak langsung yaitu melalui hormon-hormon organ sasarannya tiroksin dan kortikoid adrenal. Dasar Reprodusi Ternak 42

Tiroksin. Kelancaran sekresi kelenjar tiroid merupakan salah satu syarat untuk kelangsungan reproduksi secara normal. Hormon tiroid memengaruhi reproduksi dan fertilitas dengan mempertahankan hubungan gonadohipofiseal. Hypothyroidismus (penghilangan kelenjar thyroid) akan menyebabkan kekerdilan dengan penundaan masa pubertas dan kegagalan perkembangan gonad dan sistem saluran reproduksi. Corticoid adrenal. Keterlibatan korteks adrenal dalam proses-proses reproduksi dinyatakan oleh (a) kesanggupan kelenjar tersebut menghasilkan steroidsteroid kelamin, dan (b) kegunaan dasar kortikoid adrenal untuk mempertahankan hidup hewan dan fungsi reproduksi. Pankreas. Pada umumnya, pancreatectomi (penghilangan kelenjar pankreas) akan menyebabkan disfungsi aktivitas reproduksi, yaitu perpanjangan waktu atau pemberhentian siklus estrus dan kelambatan masa pubertas. Berat ovarium tikus diabetik yang berumur 50 hari hanya setengah dari berat ovarium tikus normal pada umur yang sama. Paratiroid. Peninggian aktivitas paratiroid terjadi selama kebuntingan. Pada sapi, parathreoidectomi selama kebuntingan tidak mempengaruhi kebuntingan walaupun produksi susu menurun, tetapi pada kambing parathreoidectomi menimbulkan gejala-gejala tetanik dan kegagalan laktasi. Thyrocalcitonin. Hormon ini disekresikan oleh kelenjar tiroid dan berfungsi menurunkan kadar kalsium dalam darah dan meninggikan retensi kalsium pada tulang. Hipotalamus Hipotalamus adalah bagian yang diencefalon yang membentuk dasar dan bagian dari dinding lateral ventrikel ketiga pada otak. Hipotalamus berfungsi dalam pengaturan proses penting yang terjadi secara otomatis, seperti nafsu dan selera makan, detak jantung, kontrol suhu tubuh, tingkah laku kawin, serta aktivitas neuroendoktrin. Hipotalamus merupakan pusat pengolahan dan integrasi informasi yang diterima kemudian menterjemahkan kepada neurohumoral untuk memberikan respon secara fisiologis. Beberapa hormon penting dihasilkan oleh hipotalamus yang berguna untuk pengaturan proses reproduksi. Hormon-hormon tersebut adalah GnRH, ACTH, dan PIF. Hipotalamus juga menghasilkan oksitosin dan vasopresin. Dasar Reprodusi Ternak 43

5.3 Pengaturan Sekresi Hormon Pengaturan sekresi hormon sangat berbeda-beda dan dapat meliputi beberap mekanisme. Pengaturan pertama adalah mekanisme umpan balik (negative feedback mechanism); kedua, mekanisme melalui sistem syaraf pusat; ketiga, pengaturan melalui metabolit-metabolit yang khas.

SUSUNAN SYARAF PUSAT HYPOTALAMUS Tingkah laku seksual (libido)

FAKTOR-FAKTOR PELEPAS (RELEASING FAKTOR)

ADENOHYPOPHYSA FSH ICSH (LH) TESTES Stimulasi organ-organ Kelamin Pelengkap

TUBULI SEMINIFERI

SEL-SEL INTERSTITIAL

SPERMATOGENETIK

TESTOSTERON

SPERMA

Sifat-sifat kelamin sekunder

Gambar 10. Diagram skematik peranan hormon-hormon reproduksi primer pada hewan jantan Keterangan: Garis putus-putus menunjukkan mekanisme umpan-balik negatif

Pengaturan melalui sistem umpan balik negatif terutama meliputi hormonhormon tropik dari kelenjar hipofisis dan hormon-hormon yang dihasilkan oleh kelenjar-kelenjar sasaran, adanya rangsangan akan menyebabkan hipotalamus dengan faktor-faktor pelepas (GnRH) menstimulasi adenohipofisis untuk

mensekresikan FSH dan LH. Kedua hormon terakhir menstimuli testes untuk membebaskan testosteron dan memacu terjadinya proses spermatogenesis

(pembentukan sel-sel spermatozoa). Hormon testosteron juga bertanggung jawab terhadap perkembangan sifat-sifat kelamin sekunder, menstimulasi organ-organ Dasar Reprodusi Ternak 44

kelamin pelengkap (kelenjar assesori), dan berperan dalam tingkah laku seksual (libido) pejantan, seperti terlihat pada Gambar 10.
Rangsangan Luar - Cahaya - Stres - Visuil - Auditoris - Olfaktoris - Makanan - Stimulasi uterus - Fisik - Lain-lain

RANGSANGAN LUAR

HIPOTALAMUS
Faktor-faktor Pelepas (Releasing Factor)

Adenohypophysa

Neurohypophysa

FSH

LH

LTH

Oxytocin

Pertumbuhan Folikel

Ovulasi

Corpus Luteum Partus Laktasi (Let down susu

Estradiol Pertumbuhan uterus dan saluran reproduksi

Progesteron

Poliferasi uterus (untuk implantasi)

Kelangsungan kebuntingan

Relaxin

Gambar 11. Diagram skematik peranan hormon-hormon reproduksi primer pada hewan betina Keterangan: Garis putus-putus menunjukksn meksnisme umpan balik negatif

Pengaturan sistem umpan balik negatif juga terlihat pada mekanisme pelepasan hormon-hormon reproduksi primer pada wanita seperti pada Gambar 11. Adanya rangsangan akan menstimulasi hipotalamus untuk membebaskan hormon FSH yang berfungsi untuk pertumbuhan folikel. Folikel yang sudah masak (folikel de Graaf) akan menghasilkan estrogen yang berperan dalam tingkah laku seksual hewan betina (estrus). Dasar Reprodusi Ternak

45

Cara pengaturan pelepasan hormon melalui sistem saraf terlihat pada kelinci yang akan melepaskan LH setelah terjadi kopulasi atau rangsangan pada serviks uteri. Dalam hal ini pelepasan LH oleh adenohipofisis melalui gertakan pada saraf pusat. Metabolit-metabolit yang khas dapat mengatur pelepasan hormon melalui kadar sirkulasi metabolit tersebut. Peningkatan kadar parathormon bekerja untuk mempertinggi kadar kalsium darah, apabila kadar kalsium darah sudah tinggi pelepasan parathormon akan berhenti dengan sendirinya sampai kadar kalsium dalam darah yang konstans dalam keadaan fisiologis normal.

5.4 Ringkasan Pengontrolan hormonal terhadap fungsi reproduksi merupakan suatu rangkaian pengaturan yang sangat kompleks dan berimbang. Berbagai hormon saling menstimulir atau menghambat sehingga mencapai suatu keselarasan fungsi dan

pengaruh terhadap organ-organ reproduksi. Hormon-hormon reproduksi memegang peranan penting dalam inisiasi dan regulasi siklus birahi, ovulasi, fertilisasi, mempersiapkan uterus untuk menerima ovum yang telah dibuahi, melindungi, mengamankan, dan mempertahankan kebuntingan, menginisiasi kelahiran, serta perkembangan kelenjar susu, dan laktasi. Dalam pengaruhnya, hormon-hormon reproduksi setiap mamalia tidak khas bagi satu jenis hewan. Semua hormon bersifat khas dan selektif dalam pengaruhnya terhadap organ sasaran yang ditentukan secara genetik. Organ sasaran akan segera bereaksi terhadap suatu hormon tertentu untuk menghasilkan zat atau perubahanperubahan yang tertentu. Perbedaan-perbedaan dalam jumlah hormon yang dibutuhkan untuk menghasilkan pengaruh-pengaruh khusus terdapat diantara jenis hewan tetapi pengaruh dasarnya sama.

5.5 Latihan 1. Sebutkan organ-organ penghasil hormon reproduksi! 2. Sebutkan macam-macam hormon reproduksi primer! 3. Sebutkan macam-macam hormon dari hipofisis beserta fungsinya! 4. Jelaskan fungsi hormon-hormon pelepas!

Dasar Reprodusi Ternak

46

5. Jelaskan apa yang akan terjadi apabila seekor betina yang sedang bunting muda diambil ovariumnya, berikan penjelasan mengapa hal tersebut dapat terjadi ! 6. Jelaskan apa yang dimaksud dengan hormon-hormon reproduksi sekunder !

5.6 Daftar Pustaka Bearden, H.J. and J.W. Fuquay. 1990. Applied Animal Reproduction. Reston Publishing Company, Inc. Reston Hafez, E.S.E. 1995. Reproduction in Farm Animal. Lea and fiberger. Philadelphia Mc Donald, L.E. 1980. Veterinary Endoktrinology and Reproduction. Lea and Fiberger. Philadelphia Nalbandow, A.V. 1990. Fisiologi Reproduksi pada Mamalia dan Unggas. Diterjemahkan oleh: Soenarjo Keman. Penerbit. Universitas Indonesia. Jakarta Salysbury, G.W dan N.L. VanDemark. 1985. Fisiologi Reproduksi dan Inseminasi Buatan pada Sapi. Diterjemahkan oleh: Djanuar. Gajah Mada University press. Yogyakarta Toelihere, M.R. 1995. Fisiologi Reoroduksi pada Ternak. Angkasa. Bandung

Dasar Reprodusi Ternak

47