Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

BIOENERGETIKA , OKSIDASI BIOLOGI DAN RANTAI RESPIRASI

Disajikan sebagai Bahan Kuliah Biokimia bagi Mahasiswa D III Kebidanan
Penyusun: Heru Santoso Wahito Nugroho, S Ke! , Ns , " " Kes Te#e$on: %&'()*'(*+* ,ru-ah., %/0&&'('0*(1 ,-o2i#e., %&'0)/3'(01 ,4antor. E)-ai#: herus5n6yahoo 7o i8 atau herus5n6te#4o- net 5e2site: 555 herus5n 5ee2#y 7o-

Re$erensi:
http://www.biology.arizona.edu\biochemistry, Pro9e7t)Bio7he-istry 2 3, The Bio#ogy

http://www.bioweb.wku.edu\courses\B!"#$$%\&yatt, 2 Bio7he-istry http://www.en.wikipedia.org, 2

', WK: Bio 00&

', O;i8ati<e Phos!hory#ation The "eta2o#i7 Path5ays o$

http://www.gwu.edu\(mpb, $))', Bio7he-istry, *arl +. ,iller

http://www.ull.chemistry.uakron.edu\genobc, 2 an8 Bio7he-istry

', Genera#, Organi7

http://www.wiley.com\legacy\college\boyer\ -. 3.) \animations\elect ron(transport, 2 ', Intera7ti<e =on7e!ts in Bio7he-istry: O;i8ati<e Phos!hory#ation ,urray /*, 0ranner 1*, ,ayes 23, /odwell 4&, 2 3, Bio4i-ia Har!er, 5disi 664, 2ener7emah 8artono 3ndry, +akarta: 509 :tryer #, $));, Biokimia, 5disi !4, 2ener7emah: :adikin dkk <=im 2ener7emah Bagian Biokimia >*?!@, +akarta: 509

$ Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Bioenergeti4a 8an ATP

Bioenergetika atau termodinamika biokimia adalah ilmu pengetahuan mengenai perubahan energi yang menyertai reaksi biokimia. :istem nonbiologik dapat menggunakan energi !anas untuk melangsungkan ker7anya. :edangkan sistem biologik bersiAat isoter-i4 dan menggunakan energi 4i-ia untuk memberikan tenaga bagi proses kehidupan.

Kai8ah ter-o8ina-i4a 8a#a- siste- 2io#ogi4

*aidah pertama termodinamika: *aidah pertama ini merupakan hukum penyimpanan energi, yang berbunyi: energi tota# se2uah siste-, ter-asu4 energi se4itarnya a8a#ah 4onstan !ni berarti bahwa saat ter7adi perubahan di dalam sistem tidak ada energi yang hilang atau diperoleh. Bamun energi dapat dialihkan antar bagian sistem atau dapat diubah men7adi energi bentuk lain. 9ontohnya energi kimia dapat diubah men7adi energi listrik, panas, mekanik dan sebagainya. *aidah kedua termodinamika: *aidah kedua berbunyi: entro!i tota# se2uah siste- harus -ening4at 2i#a !roses ingin 2er#angsung s!ontan 5ntropi adalah dera7at ketidakteraturan atau keteracakan sistem. 5ntropi akan mencapai taraA maksimal di dalam sistem seiring sistem mendekati keadaan seimbang yang se7ati. 1alam kondisi suhu dan tekanan konstan, hubungan antara perubahan energi bebas <C0@ pada sebuah sistem yang bereaksi, dengan perubahan entropi <C:@, diungkapkan dalam persamaan: C0 D C8 E =C: *eterangan: C8 adalah perubahan entalpi <panas@ dan = adalah suhu absolut. 1i dalam kondisi reaksi biokimia, mengingat C8 kurang lebih sama dengan C5, perubahan total energi internal di dalam reaksi, hubungan di atas dapat diungkapkan dengan persamaan: C0 D C5 E =C: +ika C0 bertanda negatiA, reaksi berlangsung spontan dengan kehilangan energi bebas <reaksi eksergonik@. +ika C0 sangat besar, reaksi benarbenar berlangsung sampai selesai dan tidak bisa membalik <irreFersibel@. +ika C0 bertanda positiA, reaksi berlangsung hanya 7ika memperoleh energi bebas <reaksi endergonik@. Bila C0 sangat besar, sistem akan stabil tanpa kecenderungan untuk ter7adi reaksi.

2 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Peran senya5a $os$at 2erenergi !enang4a!an 8an !enga#ihan energi

tinggi

8a#a-

?ntuk mempertahankan kehidupan, semua organisme harus mendapatkan pasokan energi bebas dari lingkungannya. "rganisme autotro$i4 melakukan metabolisme dengan proses eksergonik sederhana, misalnya tumbuhan hi7au menggunakan energi cahaya matahari, bakteri tertentu menggunakan reaksi >e2G >e3G. :ebaliknya organisme heterotro$i4, memperoleh energi bebasnya dengan melakukan metabolisme yaitu pemecahan molekul organik kompleks. 3denosin triAosAat <3=2@ berperan sentral dalam pemindahan energi bebas dari proses eksergonik ke proses endergonik. 3=2 adalah nukleotida triAosAat yang mengandung adenin, ribosa dan 3 gugus AosAat <lihat 0ambar 3.$@. 1alam reaksinya di dalam sel, 3=2 berAungsi sebagai kompleks ,g2G

,g2G

0ambar 3.$ 3=2 diperlihatkan sebagai kompleks magnesium

0ambar 3.2 3=2 dan 312 5nergi bebas baku hasil hidrolisis senyawa-senyawa AosAat penting dalam biokimia tertera pada =abel 3.$. =erlihat bahwa nilai hidrolisis gugus terminal AosAat pada 3=2 terbagi men7adi 2 kelompok. 2ertama, AosAat
3 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

berenergi rendah yang memiliki C0 lebih rendah dari pada C0 pada 3=2. *edua, AosAat berenergi tinggi yang memiliki nilai C0 lebih tinggi daripada C0 pada 3=2, termasuk di dalamnya, 3=2 dan 312, kreatin AosAat, AosAoenol piruFat dan sebagainya. :enyawa biologik penting lain yang berenergi tinggi adalah tiol ester yang mencakup koenzim 3 <misal asetil-*o3@, protein pembawa asil, senyawa-senyawa ester asam amino yang terlibat dalam sintesis protein, :-adenosilmetionin <metionin aktiA@, uridin diAosAat glukosa dan %AosAoribosil-$-piroAosAat. =abel 3.$ 5nergi bebas baku hasil hidrolisis beberapa senyawa organoAosAat yang memiliki peran penting dalam biokimia Senya5a >osAoenolpiruFat *arbamoil AosAat $,3-biAosAogliserat <sampai 3AosAogliserat@ *reatin AosAat ATP ADP + Pi 312 3,2 G 2i 2iroAosAat 0lukosa $-AosAat >ruktosa ;-AosAat 3,2 0lukosa ;-AosAat 0liserol 3-AosAat 4?@-o# -;$,) -%$,--),3 --3,$ -30,5 -2.,; -2.,; -2 ,) -$%,) -$-,2 -$3,' -),2 >G% 44a#@-o# -$-,' -$2,3 -$$,' -$ ,3 - ,3 -;,; -;,; -%, -3,' -3,-3,3 -2,2

0ugus AosAat berenergi tinggi oleh #ipmann dilambangkan dengan HI. :imbol ini menun7ukkan bahwa gugus yang melekat pada ikatan, pada saat peralihan pada suatu akseptor yang tepat, akan mengakibatkan pemindahan kuantitas energi bebas yang lebih besar. "leh karena itulah sebagian ahli biokimia lebih menyukai istilah !otensia# !e-in8ahan gugus daripada i4atan 2erenergi tinggi. Berdasarkan posisi 3=2 pada =abel 3.$, maka 3=2 merupakan donor AosAat berenergi tinggi <donor energi bebas@ bagi senyawa-senyawa di bawahnya. 1i sisi lain, 312 dapat menerima AosAat berenergi tinggi untuk membentuk 3=2 dari senyawa yang berada di atas 3=2 dalam tabel. 3kibatnya siklus 3=2/312 menghubungkan proses-proses yang menghasilkan HI dan proses-proses yang menggunakan HI. 1engan demikian ATP terus 8i4onsu-si 8an terus 8i!ro8u4si 2roses ter7adi dengan kecepatan sangat tinggi, karena depot 3=2/312 sangat kecil dan hanya cukup untuk mempertahankan 7aringan aktiA dalam beberapa detik sa7a. 3da 3 sumber utama HI yang berperan dalam konserFasi atau penangkapan energi. $. >osAorilasi oksidatiA
- Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

>osAorilasi oksidatiA adalah sumber HI terbesar dalam organisme aerobik. 5nergi bebas untuk menggerakkan proses ini berasal dari oksidasi rantai respirasi di dalam mitokondria dengan menggunakan oksigen. 2. 0likolisis 1alam glikolisis ter7adi pembentukan netto dua HI yang ter7adi akibat pembentukan laktat 3. :iklus asam sitrat 1alam siklus asam sitrat satu HI dihasilkan langsung pada tahap suksinil tiokinase.

O4si8asi 2io#ogi
"ksidasi adalah pengeluaran elektron dan reduksi adalah pemerolehan elektron. :ebagai contoh adalah oksidasi ion Aero men7adi Aeri yang dilukiskan pada 0ambar 3.3. 1engan demikian oksidasi akan selalu disertai reduksi akseptor elektron.
e- <elektron@ >e2G >e3G

0ambar 3.3 "ksidasi ion Aero men7adi Aeri

EnAi-)enAi- !enting 8a#a- o4si8asi 2io#ogi

5nzim-enzim yang terlibat dalam reaksi reduksi dan oksidasi dinamakan enzim oksidoreduktase. =erdapat - kelompok enzim oksidoreduktase yaitu: oksidase, dehidrogenase, hidroperoksidase dan oksigenase. $. "ksidase 5nzim oksidase mengkatalisis pengeluaran hidrogen dari substrat dengan menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. 5nzimenzim tersebut membentuk air atau hidrogen peroksida. 9ontoh peran enzim tersebut dilukiskan pada 0ambar 3.-

% Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

0ambar 3.- "ksidasi metabolit yang dikatalisis oleh enzim oksidase =ermasuk sebagai oksidase antara lain sitokrom oksidase, oksidase asam #-amino, Jantin oksidase, glukosa oksidase.

2. 1ehidrogenase 1ehidrogenase tidak dapat menggunakan oksigen sebagai akseptor hidrogen. 5nzim-enzim ini memiliki 2 Aungsi utama yaitu: 2ertama, berperan dalam pemindahan hidrogen dari substrat yang satu ke substrat yang lain dalam reaksi reduksi-oksidasi berpasangan. *edua, sebagai komponen dalam rantai respirasi pengangkutan elektron dari substrat ke oksigen.

0ambar 3.% "ksidasi suatu metabolit yang dikatalisis oleh enzimenzim dehidrogenase

9ontoh dari enzim dehidrogenase adalah suksinat dehidrogenase, asil*o3 dehidrogenase, gliserol-3-AosAat dehidrogenase, semua sitokrom kecuali sitokrom oksidase.

3. 8idroperoksidase 5nzim hidroperoksidase menggunakan hidrogen peroksida atau peroksida organik sebagai substrat. 3da 2 tipe enzim yang masuk ke
; Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

dalam kategori ini yaitu peroksidase dan katalase. 5nzim hidroperoksidase melindungi tubuh terhadap senyawa-senyawa peroksida yang berbahaya. 2enumpukan peroksida menghasilkan radikal bebas yang dapat merusak membran sel dan menimbulkan kanker serta aterosklerosis.

-. "ksigenase "ksigenase mengkatalisis pemindahan langsung dan inkorporasi oksigen ke dalam molekul substrat. 5nzim ini dikelompokkan men7adi 2 yaitu monooksigenase dan dioksigenase.

Rantai res!irasi 8an $os$ori#asi o4si8ati$

/antai respirasi ter7adi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga. 1i dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. :istem respirasi dengan proses pembentukan intermediat berenergi tinggi <3=2@ ini dinamakan $os$ori#asi o4si8ati$ >osAorilasi oksidatiA memungkinkan organisme aerob menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi 7auh lebih besar daripada organisme anaerob.

Proses $os$ori#asi o4si8ati$

"rganisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi molekul bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. 2ada organisme aerob, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Bamun elektron tidak langsung ditransAer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin dinukleotida <B31G@ dan AlaFin adenin dinukleotida <>31@. 2engemban tereduksi ini selan7utnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran mitokondria <0ambar 3..@. 0radien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini kemudian mendorong sintesis 3=2 dari 312 dan 2 i dengan bantuan enzim 3=2 sintase. 2roses tersebut dinamakan AosAorilasi oksidatiA. 1alam hal ini energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke 3=2 sintase oleh perpindahan proton melintasi membran. 2roses ini dinamakan kemiosmosis.

. Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

B31G

>31

0ambar 3.; :truktur kimia B31G dan >31

0ambar 3.. /ingkasan proses AosAorilasi oksidatiA di dalam mitokondria

' Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

/antai transport elektron membawa proton dan elektron, memindahkan elektron dari donor ke akseptor dan mengangkut proton melalui membran. :ecara ringkas AosAorilasi oksidatiA, terdiri atas % proses dengan dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks !, kompleks !!, kompleks !!!, kompleks !4 dan kompleks 4 <=abel 3.2@. =abel 3.2 !nAormasi tentang enzim yang berperan dalam AosAorilasi oksidatiA Na-a Penyusun 4Da ' $2%
>e2G : >e3G :

Po#y!e!ti 8es 2% )-$

9oK 9oK 82

*ompleks B318 dehydrogenase <or@ ! B318-coenzyme K reductase *ompleks :uccinate dehydrogenase <or@ !! :uccinate-coenzyme K reductase *ompleks 9ytochrome 9 - coenzyme K !!! oJidoreductase Ko-!#e4s I *ompleks 9ytochrome oJidase B318 G >,B !4 G *ompleks 3=2 synthase 4
B31G 8 >,B8
2

$. 3'

$3

$2-$-

Ko-!#e4s II :uccinat e >umarat e >31 >318

2

>e2G : >e3G :

9oK 9oK8
2

Ko-!#e4s III 9oK 82 9oK cyt b

oJ

>e2G : >e3G :

cyt c$
oJ

cyt c
ed

cyt b
ed

cyt c$
ed

cyt c
J

Ko-!#e4s IB cyt c
red

cyt a
oJ

cyt a3
red

"2 2 8 2"

cyt c
oJ

cyt a
red

cyt a3
oJ

) Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

0ambar 3.' =ahap-tahap proses AosAorilasi oksidatiA

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

2ada 0ambar 3.', kotak biru <gelap@ di bawah menun7ukkan reaksi oksidasi-reduksi yang ter7adi pada masing-masing kompleks enzim. :ingkatan-singkatan diuraikan sebagai berikut: >,B: AlaFin mononukleotida, >e2G:: besi tereduksi-sulAur, >e3G:: besi teroksidasisulAur, cyt: sitokrom, 9oK: koenzim K. $. *ompleks ! 2ada tahap ini, masing-masing molekul B318 memindahkan 2 elektron berenergi tinggi ke >,B, kemudian ke protein besi-sulAur dan terakhir ke koenzim K <ubiLuinon@

2. *ompleks !! >3182 dihasilkan oleh suksinat dehidrogenase dalam siklus asam sitrat, memindahkan elektron ke 9oK melalui kompleks !!. >318 2 dihasilkan oleh asil *o3 dehidrogenase dalam oksidasi beta asam lemak, memindahkan elektron ke 9oK melalui kompleks yang sama.

3. *ompleks !!! 9oK memindahkan elektron ke serangkaian sitokrom dan protein besisulAur. :itokrom terdiri atas kelompok heme seperti hemoglobin dan besi dengan heme menerima elektron.

Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

-. *ompleks !4 2enerima terakhir dari rantai transport elektron adalah kompleks besar terdiri atas 2 heme dan 2 atom tembaga.

%. *ompleks 4

2ada tahap ini, protein kompleks yang mengkatalisis konFersi 312 men7adi 3=2, diisikan oleh gradien kemiosmotik. 2roton mengalir kembali ke matriks mitokondria melalui kompleks 3=2 sintase dan energi berasal dari penurunan gradien p8 digunakan untuk membentuk 3=2.

$$ Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

2ada AosAorilasi oksidatiA, pelibatan NADH menghasilkan pembentukan & -o#e4u# ATP, sedangkan pelibatan CADH( menghasilkan pembentukan ( -o#e4u# ATP

>ermentasi merupakan suatu proses respirasi anaerob. >ermentasi menghasilkan hasil paket enegi <3=2@ dengan waktu yang sangat singkat. Bamun, energi yang dihasilkan hanya mampu digunakan untuk waktu yang sebentar. >ermentasi dilakukan oleh B3# <bakteri asam laktat@. Bakteri ini merupakan bakteri anaerob, artinya bakteri ini tidak dapat bertahan hidup ketika ada oksigen. 2roses Aermentasi berlangsung ketika dalam kondisi anaerob. 0lukosa sebagai sumber energi diubah men7adi etanol dan paket energi pada kondisi anaerob. 2roses ini dinamakan Aermentasi. /eaksi dalam Aermentasi berbeda-beda tergantung pada 7enis gula yang digunakan dan produk yang dihasilkan. :ecara singkat, glukosa <9;8$2";@ yang merupakan gula paling sederhana , melalui Aermentasi akan menghasilkan etanol <2928%"8@. /eaksi Aermentasi ini dilakukan oleh ragi, dan digunakan pada produksi makanan. $2 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

Persamaan Reaksi Kimia

9;8$2"; M 2928%"8 G 29"2 G 2 3=2 <5nergi yang dilepaskan:$$' k+ per mol@

Dijabarkan sebagai
0ula <glukosa, Aruktosa, atau sukrosa@ M 3lkohol <etanol@ G *arbon dioksida G 5nergi <3=2@

Jalur biokimia yang terjadi, sebenarnya bervariasi tergantung jenis gula yang terlibat, tetapi umumnya melibatkan jalur glikolisis, yang merupakan bagian dari tahap awal respirasi aerobik pada sebagian besar organisme. Jalur terakhir akan bervariasi tergantung produk akhir yang dihasilkan. Fermentasi diperkirakan menjadi cara untuk menghasilkan energi pada organisme purba sebelum oksigen berada pada konsentrasi tinggi di atmos er seperti saat ini, sehingga ermentasi merupakan bentuk purba dari produksi energi sel. Produk ermentasi mengandung energi kimia yang tidak teroksidasi penuh tetapi tidak dapat mengalami metabolisme lebih jauh tanpa oksigen atau akseptor elektron lainnya !yang lebih highly"o#idi$ed% sehingga cenderung dianggap produk sampah !buangan%. Konsekwensinya adalah bahwa produksi &'P dari ermentasi menjadi kurang e isien dibandingkan o#idative phosphorylation, di mana piru at teroksidasi penuh menjadi karbon dioksida. Fermentasi menghasilkan dua molekul &'P per molekul glukosa bila dibandingkan dengan () &'P yang dihasilkan respirasi aerobik. *+likolisis aerobik* adalah metode yang dilakukan oleh sel otot untuk memproduksi energi intensitas rendah selama periode di mana oksigen berlimpah. Pada keadaan rendah oksigen, makhluk bertulang belakang !vertebrata% menggunakan *glikolisis anaerobik* yang lebih cepat tetapi kurang e isisen untuk menghasilkan &'P. Kecepatan menghasilkan &'P"nya ,-- kali lebih cepat daripadao#idative phosphorylation. .alaupun ermentasi sangat membantu dalam waktu pendek dan intensitas tinggi untuk bekerja, ia tidak dapat bertahan dalam jangka waktu lama pada organisme aerobik yang kompleks. /ebagai contoh, pada manusia, ermentasi asam laktat hanya mampu menyediakan energi selama (- detik hingga 0 menit. 'ahap akhir dari ermentasi adalah konversi piruvat ke produk ermentasi akhir. 'ahap ini tidak menghasilkan energi tetapi sangat penting bagi sel anaerobik karena tahap ini meregenerasi nicotinamide adenine dinucleotide !1&D2%, yang diperlukan untuk glikolisis. 3a diperlukan untuk ungsi sel normal karena glikolisis merupakan satu"satunya sumber &'P dalam kondisi anaerobik.
:umber: http://id.shFoong.com/eJact-sciences/biology/22$'%-'Aermentasi/NiJzz$b"2 0k"4

$3 Biokimia-2rogram 13 *ebidanan

Bagian ke-3: Bioenergetika dan oksidasi biologi

$- Biokimia-2rogram 13 *ebidanan