Sel (biologi) Dari Wikipedia bahasa Indonesia, ensiklopedia bebas "Sel" beralih ke halaman ini.

Untuk kegunaan lain dari Sel, lihat Sel (disambiguasi). Sel selaput penyusun umbi bawang bombai (Allium epa) dilihat dengan mikroskop ahaya. !ampak dinding sel yang membentuk "ruang"ruang" dan inti sel berupa noktah di dalam setiap ruang (perbesaran #$$ kali pada berkas aslinya). Sel bakteri %eli oba ter pylori dilihat menggunakan mikroskop elektron. &akteri ini memiliki banyak 'lagela pada permukaan selnya.

Dalam biologi, sel adalah kumpulan materi paling sederhana yang dapat hidup dan merupakan unit penyusun semua makhluk hidup.()*(+* Sel mampu melakukan semua akti,itas kehidupan dan sebagian besar reaksi kimia untuk mempertahankan kehidupan berlangsung di dalam sel.(-*(#* .ebanyakan makhluk hidup tersusun atas sel tunggal,(/* atau disebut organisme uniselular, misalnya bakteri dan ameba. 0akhluk hidup lainnya, termasuk tumbuhan, hewan, dan manusia, merupakan organisme multiselular yang terdiri dari banyak tipe sel terspesialisasi dengan 'ungsinya masing"masing.()* !ubuh manusia, misalnya, tersusun atas lebih dari )$)- sel.(/* 1amun demikian, seluruh tubuh semua organisme berasal dari hasil pembelahan satu sel. 2ontohnya, tubuh bakteri berasal dari pembelahan sel bakteri induknya, sementara tubuh tikus berasal dari pembelahan sel telur induknya yang sudah dibuahi.

Sel"sel pada organisme multiseluler tidak akan bertahan lama 3ika masing"masing berdiri sendiri.()* Sel yang sama dikelompokkan men3adi 3aringan, yang membangun organ dan kemudian sistem organ yang membentuk tubuh organisme tersebut. 2ontohnya, sel otot 3antung membentuk 3aringan otot 3antung pada organ 3antung yang merupakan bagian dari sistem organ peredaran darah pada tubuh manusia. Sementara itu, sel sendiri tersusun atas komponen"komponen yang disebut organel.(4*

Sel terke il yang dikenal manusia ialah bakteri 0y oplasma dengan diameter $,$$$) sampai $,$$) mm,(5* sedangkan salah satu sel tunggal yang bisa dilihat dengan mata telan3ang ialah telur ayam yang belum dibuahi. Akan tetapi, sebagian besar sel berdiameter antara ) sampai )$$ 6m ($,$$)7$,) mm) sehingga hanya bisa dilihat dengan mikroskop.(8* 9enemuan dan ka3ian awal tentang sel memperoleh kema3uan se3alan dengan penemuan dan penyempurnaan mikroskop pada abad ke")5. :obert %ooke pertama kali mendeskripsikan dan menamai sel pada tahun )44/ ketika ia mengamati suatu irisan gabus (kulit batang pohon ek) dengan mikroskop yang memiliki perbesaran -$ kali.(#* 1amun demikian, teori sel sebagai unit kehidupan baru

dirumuskan hampir dua abad setelah itu oleh 0atthias S hleiden dan !heodor S hwann. Selan3utnya, sel dika3i dalam abang biologi yang disebut biologi sel. Struktur sel

Semua sel dibatasi oleh suatu membran yang disebut membran plasma dan daerah di dalam sel disebut sitoplasma.(;* Setiap sel, pada tahap tertentu dalam hidupnya, mengandung D1A sebagai materi yang dapat diwariskan dan mengarahkan akti,itas sel tersebut.()$* Selain itu, semua sel memiliki struktur disebut ribosom yang ber'ungsi dalam pembuatan protein yang akan digunakan sebagai katalis banyak reaksi kimia dalam sel tersebut.(/*

Setiap organisme tersusun atas salah satu dari dua 3enis sel yang se ara struktur berbeda< sel prokariotik atau sel eukariotik. .edua 3enis sel ini dibedakan berdasarkan posisi D1A di dalam sel= sebagian besar D1A pada eukariota terselubung membran organel yang disebut nukleus atau inti sel, sedangkan prokariota tidak memiliki nukleus. %anya bakteri dan arkea yang memiliki sel prokariotik, sementara protista, tumbuhan, 3amur, dan hewan memiliki sel eukariotik.(5* (sunting* Sel prokariota >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 9rokariota ?ambaran umum sel prokariota.

9ada sel prokariota (dari bahasa @unani, pro, AsebelumA dan karyon, Abi3iA), tidak ada membran yang memisahkan D1A dari bagian sel lainnya, dan daerah tempat D1A terkonsentrasi di sitoplasma disebut nukleoid.(5* .ebanyakan prokariota merupakan organisme uniselular dengan sel berukuran ke il (berdiameter $,57+,$ 6m dan ,olumenya sekitar ) 6m-) serta umumnya terdiri dari selubung sel, membran sel, sitoplasma, nukleoid, dan beberapa struktur lain.())*

%ampir semua sel prokariotik memiliki selubung sel di luar membran selnya. Bika selubung tersebut mengandung suatu lapisan kaku yang terbuat dari karbohidrat atau kompleks karbohidrat"protein, peptidoglikan, lapisan itu disebut sebagai dinding sel. .ebanyakan bakteri memiliki suatu membran luar yang menutupi lapisan peptidoglikan, dan ada pula bakteri yang memiliki selubung sel dari protein. Sementara itu, kebanyakan selubung sel arkea berbahan protein, walaupun ada 3uga yang berbahan peptidoglikan. Selubung sel prokariota men egah sel pe ah akibat tekanan osmosis pada lingkungan yang berkonsentrasi lebih rendah daripada isi sel.()+*

Se3umlah prokariota memiliki struktur lain di luar selubung selnya. &anyak 3enis bakteri memiliki lapisan di luar dinding sel yang disebut kapsul yang membantu sel bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain. .apsul 3uga dapat membantu sel bakteri menghindari 3enis tertentu sel kekebalan tubuh manusia. Selain itu, se3umlah bakteri melekat pada permukaan benda dan sel lain dengan benang protein yang disebut pilus (3amak< pili) dan 'imbria (3amak< 'imbriae). &anyak 3enis bakteri bergerak menggunakan 'lagelum (3amak< 'lagela) yang melekat pada dinding selnya dan berputar seperti motor. ()-*

9rokariota umumnya memiliki satu molekul D1A dengan struktur lingkar yang terkonsentrasi pada nukleoid. Selain itu, prokariota sering kali 3uga memiliki bahan genetik tambahan yang disebut plasmid yang 3uga berstruktur D1A lingkar. 9ada umumnya, plasmid tidak dibutuhkan oleh sel untuk pertumbuhan meskipun sering kali plasmid membawa gen tertentu yang memberikan keuntungan tambahan pada keadaan tertentu, misalnya resistansi terhadap antibiotik.()#*

9rokariota 3uga memiliki se3umlah protein struktural yang disebut sitoskeleton, yang pada mulanya dianggap hanya ada pada eukariota.()/* 9rotein skeleton tersebut meregulasi pembelahan sel dan berperan menentukan bentuk sel.()4* (sunting* Sel eukariota >Artikel utama untuk bagian ini adalah< Cukariota ?ambaran umum sel tumbuhan. ?ambaran umum sel hewan.

!idak seperti prokariota, sel eukariota (bahasa @unani, eu, AsebenarnyaA dan karyon) memiliki nukleus. Diameter sel eukariota biasanya )$ hingga )$$ 6m, sepuluh kali lebih besar daripada bakteri. Sitoplasma eukariota adalah daerah di antara nukleus dan membran sel. Sitoplasma ini terdiri dari medium semi air yang disebut sitosol, yang di dalamnya terdapat organel"organel dengan bentuk dan 'ungsi terspesialisasi serta sebagian besar tidak dimiliki prokariota.(5* .ebanyakan organel dibatasi oleh satu lapis membran, namun ada pula yang dibatasi oleh dua membran, misalnya nukleus.

Selain nukleus, se3umlah organel lain dimiliki hampir semua sel eukariota, yaitu mitokondria, tempat sebagian besar metabolisme energi sel ter3adi= retikulum

endoplasma, suatu 3aringan membran tempat sintesis glikoprotein dan lipid= badan ?olgi, yang mengarahkan hasil sintesis sel ke tempat tu3uannya= dan peroksisom, tempat perombakan asam lemak dan asam amino. Sel hewan, tetapi tidak sel tumbuhan, memiliki lisosom, yang menguraikan komponen sel yang rusak dan benda asing yang dimasukkan oleh sel. .loroplas, tempat ter3adinya 'otosintesis, hanya ditemukan pada sel"sel tertentu daun tumbuhan dan se3umlah organisme uniselular. &aik sel tumbuhan maupun se3umlah eukariota uniselular memiliki satu atau lebih ,akuola, yaitu organel tempat menyimpan nutrien dan limbah serta tempat ter3adinya se3umlah reaksi penguraian.()5*

Baringan protein serat sitoskeleton mempertahankan bentuk sel dan mengendalikan pergerakan struktur di dalam sel eukariota.()5* Sentriol, yang hanya ditemukan pada sel hewan di dekat nukleus, 3uga terbuat dari sitoskeleton.()8*

Dinding sel yang kaku, terbuat dari selulosa dan polimer lain, mengelilingi sel tumbuhan dan membuatnya kuat dan tegar. Dungi 3uga memiliki dinding sel, namun komposisinya berbeda dari dinding sel bakteri maupun tumbuhan.()5* Di antara dinding sel tumbuhan yang bersebelahan terdapat saluran yang disebut plasmodesmata.();* (sunting* .omponen subselular (sunting* 0embran 0embran sel terdiri dari lapisan ganda 'os'olipid dan berbagai protein. >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 0embran sel

0embran sel yang membatasi sel disebut sebagai membran plasma dan ber'ungsi sebagai rintangan selekti' yang memungkinkan aliran oksigen, nutrien, dan limbah yang ukup untuk melayani seluruh ,olume sel.(5* 0embran sel 3uga berperan dalam sintesis A!9, pensinyalan sel, dan adhesi sel.

0embran sel berupa lapisan sangat tipis yang terbentuk dari molekul lipid dan protein. 0embran sel bersi'at dinamik dan kebanyakan molekulnya dapat bergerak di sepan3ang bidang membran. 0olekul lipid membran tersusun dalam dua lapis dengan tebal sekitar / nm yang men3adi penghalang bagi kebanyakan molekul hidro'ilik. 0olekul"molekul protein yang menembus lapisan ganda lipid tersebut berperan dalam hampir semua 'ungsi lain membran, misalnya mengangkut molekul tertentu melewati membran. Ada pula protein yang men3adi pengait struktural ke sel lain, atau men3adi reseptor yang mendeteksi dan menyalurkan sinyal kimiawi dalam lingkungan sel. Diperkirakan bahwa

sekitar -$E protein yang dapat disintesis sel hewan merupakan protein membran.(+$* (sunting* 1ukleus >Artikel utama untuk bagian ini adalah< Inti sel 1ukleus dan bagian"bagiannya.

1ukleus mengandung sebagian besar gen yang mengendalikan sel eukariota (sebagian lain gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Dengan diameter rata"rata / 6m, organel ini umumnya adalah organel yang paling men olok dalam sel eukariota.(+)* .ebanyakan sel memiliki satu nukleus,(++* namun ada pula yang memiliki banyak nukleus, ontohnya sel otot rangka, dan ada pula yang tidak memiliki nukleus, ontohnya sel darah merah matang yang kehilangan nukleusnya saat berkembang.(+-*

Selubung nukleus melingkupi nukleus dan memisahkan isinya (yang disebut nukleoplasma) dari sitoplasma. Selubung ini terdiri dari dua membran yang masing" masing merupakan lapisan ganda lipid dengan protein terkait. 0embran luar dan dalam selubung nukleus dipisahkan oleh ruangan sekitar +$7#$ nm. Selubung nukleus memiliki se3umlah pori yang berdiameter sekitar )$$ nm dan pada bibir setiap pori, kedua membran selubung nukleus menyatu.(+)*

Di dalam nukleus, D1A terorganisasi bersama dengan protein men3adi kromatin. Sewaktu sel siap untuk membelah, kromatin kusut yang berbentuk benang akan menggulung, men3adi ukup tebal untuk dibedakan melalui mikroskop sebagai struktur terpisah yang disebut kromosom.(+)*

Struktur yang menon3ol di dalam nukleus sel yang sedang tidak membelah ialah nukleolus, yang merupakan tempat se3umlah komponen ribosom disintesis dan dirakit. .omponen"komponen ini kemudian dilewatkan melalui pori nukleus ke sitoplasma, tempat semuanya bergabung men3adi ribosom. .adang"kadang terdapat lebih dari satu nukleolus, bergantung pada spesiesnya dan tahap reproduksi sel tersebut.(+)*

1ukleus mengedalikan sintesis protein di dalam sitoplasma dengan ara mengirim molekul pembawa pesan berupa :1A, yaitu m:1A, yang disintesis berdasarkan "pesan" gen pada D1A. :1A ini lalu dikeluarkan ke sitoplasma melalui pori nukleus dan melekat pada ribosom, tempat pesan genetik tersebut diter3emahkan men3adi urutan asam amino protein yang disintesis.(+)*

(sunting* :ibosom >Artikel utama untuk bagian ini adalah< :ibosom

:ibosom merupakan tempat sel membuat protein. Sel dengan la3u sintesis protein yang tinggi memiliki banyak sekali ribosom, ontohnya sel hati manusia yang memiliki beberapa 3uta ribosom.(+)* :ibosom sendiri tersusun atas berbagai 3enis protein dan se3umlah molekul :1A.

:ibosom eukariota lebih besar daripada ribosom prokariota, namun keduanya sangat mirip dalam hal struktur dan 'ungsi. .eduanya terdiri dari satu subunit besar dan satu subunit ke il yang bergabung membentuk ribosom lengkap dengan massa beberapa 3uta dalton.(+#*

9ada eukariota, ribosom dapat ditemukan bebas di sitosol atau terikat pada bagian luar retikulum endoplasma. Sebagian besar protein yang diproduksi ribosom bebas akan ber'ungsi di dalam sitosol, sementara ribosom terikat umumnya membuat protein yang ditu3ukan untuk dimasukkan ke dalam membran, untuk dibungkus di dalam organel tertentu seperti lisosom, atau untuk dikirim ke luar sel. :ibosom bebas dan terikat memiliki struktur identik dan dapat saling bertukar tempat. Sel dapat menyesuaikan 3umlah relati' masing"masing ribosom begitu metabolismenya berubah.(+)* (sunting* Sistem endomembran Sistem endomembran sel.

&erbagai membran dalam sel eukariota merupakan bagian dari sistem endomembran. 0embran ini dihubungkan melalui sambungan 'isik langsung atau melalui trans'er antarsegmen membran dalam bentuk ,esikel (gelembung yang dibungkus membran) ke il. Sistem endomembran men akup selubung nukleus, retikulum endoplasma, badan ?olgi, lisosom, berbagai 3enis ,akuola, dan membran plasma.(+)* Sistem ini memiliki berbagai 'ungsi, termasuk sintesis dan modi'ikasi protein serta transpor protein ke membran dan organel atau ke luar sel, sintesis lipid, dan penetralan beberapa 3enis ra un.(+/* (sunting* :etikulum endoplasma >Artikel utama untuk bagian ini adalah< :etikulum endoplasma

:etikulum endoplasma merupakan perluasan selubung nukleus yang terdiri dari 3aringan (reti ulum F A3aring ke ilA) saluran bermembran dan ,esikel saling terhubung. !erdapat dua bentuk retikulum endoplasma, yaitu retikulum endoplasma kasar dan retikulum endoplasma halus.(+/*

:etikulum endoplasma kasar disebut demikian karena permukaannya ditempeli banyak ribosom. :ibosom yang mulai mensintesis protein dengan tempat tu3uan tertentu, seperti organel tertentu atau membran, akan menempel pada retikulum endoplasma kasar. 9rotein yang terbentuk akan terdorong ke bagian dalam retikulum endoplasma yang disebut lumen.(+4* Di dalam lumen, protein tersebut mengalami pelipatan dan dimodi'ikasi, misalnya dengan penambahan karbohidrat untuk membentuk glikoprotein. 9rotein tersebut lalu dipindahkan ke bagian lain sel di dalam ,esikel ke il yang menyembul keluar dari retikulum endoplasma, dan bergabung dengan organel yang berperan lebih lan3ut dalam modi'ikasi dan distribusinya. .ebanyakan protein menu3u ke badan ?olgi, yang akan mengemas dan memilahnya untuk diantarkan ke tu3uan akhirnya.

:etikulum endoplasma halus tidak memiliki ribosom pada permukaannya. :etikulum endoplasma halus ber'ungsi misalnya dalam sintesis lipid komponen membran sel. Dalam 3enis sel tertentu, misalnya sel hati, membran retikulum endoplasma halus mengandung enGim yang mengubah obat"obatan, ra un, dan produk sampingan bera un dari metabolisme sel men3adi senyawa"senyawa yang kurang bera un atau lebih mudah dikeluarkan tubuh.(+/* (sunting* &adan ?olgi >Artikel utama untuk bagian ini adalah< &adan ?olgi

&adan ?olgi (dinamai menurut nama penemunya, 2amillo ?olgi) tersusun atas setumpuk kantong pipih dari membran yang disebut sisterna. &iasanya terdapat tiga sampai delapan sisterna, tetapi ada se3umlah organisme yang memiliki badan ?olgi dengan puluhan sisterna. Bumlah dan ukuran badan ?olgi bergantung pada 3enis sel dan akti,itas metabolismenya. Sel yang akti' melakukan sekresi protein dapat memiliki ratusan badan ?olgi. Hrganel ini biasanya terletak di antara retikulum endoplasma dan membran plasma.(+/*

Sisi badan ?olgi yang paling dekat dengan nukleus disebut sisi is, sementara sisi yang men3auhi nukleus disebut sisi trans. .etika tiba di sisi is, protein dimasukkan ke dalam lumen sisterna. Di dalam lumen, protein tersebut dimodi'ikasi, misalnya dengan

penambahan karbohidrat, ditandai dengan penanda kimiawi, dan dipilah"pilah agar nantinya dapat dikirim ke tu3uannya masing"masing.(+4*

&adan ?olgi mengatur pergerakan berbagai 3enis protein= ada yang disekresikan ke luar sel, ada yang digabungkan ke membran plasma sebagai protein transmembran, dan ada pula yang ditempatkan di dalam lisosom. 9rotein yang disekresikan dari sel diangkut ke membran plasma di dalam ,esikel sekresi, yang melepaskan isinya dengan ara bergabung dengan membran plasma dalam proses eksositosis. 9roses sebaliknya, endositosis, dapat ter3adi bila membran plasma men ekung ke dalam sel dan membentuk ,esikel endositosis yang dibawa ke badan ?olgi atau tempat lain, misalnya lisosom.(+/* (sunting* Iisosom >Artikel utama untuk bagian ini adalah< Iisosom

Iisosom pada sel hewan merupakan ,esikel yang memuat lebih dari -$ 3enis enGim hidrolitik untuk menguraikan berbagai molekul kompleks. Sel menggunakan kembali subunit molekul yang sudah diuraikan lisosom itu. &ergantung pada Gat yang diuraikannya, lisosom dapat memiliki berbagai ukuran dan bentuk. Hrganel ini dibentuk sebagai ,esikel yang melepaskan diri dari badan ?olgi.(+/*

Iisosom menguraikan molekul makanan yang masuk ke dalam sel melalui endositosis ketika suatu ,esikel endositosis bergabung dengan lisosom. Dalam proses yang disebut auto'agi, lisosom men erna organel yang tidak ber'ungsi dengan benar. Iisosom 3uga berperan dalam 'agositosis, proses yang dilakukan se3umlah 3enis sel untuk menelan bakteri atau 'ragmen sel lain untuk diuraikan. 2ontoh sel yang melakukan 'agositosis ialah se3enis sel darah putih yang disebut 'agosit, yang berperan penting dalam sistem kekebalan tubuh.(+/* (sunting* Jakuola >Artikel utama untuk bagian ini adalah< Jakuola

.ebanyakan 'ungsi lisosom sel hewan dilakukan oleh ,akuola pada sel tumbuhan. 0embran ,akuola, yang merupakan bagian dari sistem endomembran, disebut tonoplas. Jakuola, berasal dari kata yang berarti AkosongA, dinamai demikian karena organel ini tidak memiliki struktur internal. Umumnya ,akuola lebih besar daripada ,esikel, dan kadang kala terbentuk dari gabungan banyak ,esikel.(+5*

Sel tumbuhan muda berukuran ke il dan mengandung banyak ,akuola ke il yang kemudian bergabung membentuk suatu ,akuola sentral seiring dengan penambahan air ke dalamnya. Ukuran sel tumbuhan diperbesar dengan menambahkan air ke dalam ,akuola sentral tersebut. Jakuola sentral 3uga mengandung adangan makanan, garam" garam, pigmen, dan limbah metabolisme. Kat yang bera un bagi herbi,ora dapat pula disimpan dalam ,akuola sebagai mekanisme pertahanan. Jakuola 3uga berperan penting dalam mempertahankan tekanan turgor tumbuhan.(+5*

Jakuola memiliki banyak 'ungsi lain dan 3uga dapat ditemukan pada sel hewan dan protista uniselular. .ebanyakan protoGoa memiliki ,akuola makanan, yang bergabung dengan lisosom agar makanan di dalamnya dapat di erna. &eberapa 3enis protoGoa 3uga memiliki ,akuola kontraktil, yang mengeluarkan kelebihan air dari sel.(+5* (sunting* 0itokondria ?ambaran umum mitokondria. >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 0itokondria

Sebagian besar sel eukariota mengandung banyak mitokondria, yang menempati sampai +/ persen ,olume sitoplasma. Hrganel ini termasuk organel yang besar, se ara umum hanya lebih ke il dari nukleus, ,akuola, dan kloroplas.(+8* 1ama mitokondria berasal dari penampakannya yang seperti benang (bahasa @unani mitos, AbenangA) di bawah mikroskop ahaya.(+;*

Hrganel ini memiliki dua ma am membran, yaitu membran luar dan membran dalam, yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. Iuas permukaan membran dalam lebih besar daripada membran luar karena memiliki lipatan"lipatan, atau krista, yang menyembul ke dalam matriks, atau ruang dalam mitokondria.(+8*

0itokondria adalah tempat berlangsungnya respirasi selular, yaitu suatu proses kimiawi yang memberi energi pada sel.(-$* .arbohidrat dan lemak merupakan ontoh molekul makanan berenergi tinggi yang dipe ah men3adi air dan karbon dioksida oleh reaksi" reaksi di dalam mitokondria, dengan pelepasan energi. .ebanyakan energi yang dilepas dalam proses itu ditangkap oleh molekul yang disebut A!9. 0itokondria"lah yang menghasilkan sebagian besar A!9 sel.(+/* Cnergi kimiawi A!9 nantinya dapat digunakan untuk men3alankan berbagai reaksi kimia dalam sel.(+5* Sebagian besar tahap peme ahan molekul makanan dan pembuatan A!9 tersebut dilakukan oleh enGim"

enGim yang terdapat di dalam krista dan matriks mitokondria.(+8*

0itokondria memperbanyak diri se ara independen dari keseluruhan bagian sel lain.(+;* Hrganel ini memiliki D1A sendiri yang menyandikan se3umlah protein mitokondria, yang dibuat pada ribosomnya sendiri yang serupa dengan ribosom prokariota.(+5* (sunting* .loroplas >Artikel utama untuk bagian ini adalah< .loroplas ?ambaran umum kloroplas.

.loroplas merupakan salah satu 3enis organel yang disebut plastid pada tumbuhan dan alga.();* .loroplas mengandung kloro'il, pigmen hi3au yang menangkap energi ahaya untuk 'otosintesis, yaitu serangkaian reaksi yang mengubah energi ahaya men3adi energi kimiawi yang disimpan dalam molekul karbohidrat dan senyawa organik lain.(-)*

Satu sel alga uniselular dapat memiliki satu kloroplas sa3a, sementara satu sel daun dapat memiliki +$ sampai )$$ kloroplas. Hrganel ini enderung lebih besar daripada mitokondria, dengan pan3ang /7)$ 6m atau lebih. .loroplas biasanya berbentuk seperti akram dan, seperti mitokondria, memiliki membran luar dan membran dalam yang dipisahkan oleh ruang antarmembran. 0embran dalam kloroplas menyelimuti stroma, yang memuat berbagai enGim yang bertanggung 3awab membentuk karbohidrat dari karbon dioksida dan air dalam 'otosintesis. Suatu sistem membran dalam yang kedua di dalam stroma terdiri dari kantong"kantong pipih disebut tilakoid yang saling berhubungan. !ilakoid"tilakoid membentuk suatu tumpukan yang disebut granum (3amak, grana). .loro'il terdapat pada membran tilakoid, yang berperan serupa dengan membran dalam mitokondria, yaitu terlibat dalam pembentukan A!9.(-)* Sebagian A!9 yang terbentuk ini digunakan oleh enGim di stroma untuk mengubah karbon dioksida men3adi senyawa antara berkarbon tiga yang kemudian dikeluarkan ke sitoplasma dan diubah men3adi karbohidrat.(-+*

Sama seperti mitokondria, kloroplas 3uga memiliki D1A dan ribosomnya sendiri serta tumbuh dan memperbanyak dirinya sendiri.(+5* .edua organel ini 3uga dapat berpindah" pindah tempat di dalam sel.(-+* (sunting* 9eroksisom >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 9eroksisom

9eroksisom berukuran mirip dengan lisosom dan dapat ditemukan dalam semua sel eukariota.(--* Hrganel ini dinamai demikian karena biasanya mengandung satu atau lebih enGim yang terlibat dalam reaksi oksidasi menghasilkan hidrogen peroksida (%+H+).(-#* %idrogen peroksida merupakan bahan kimia bera un, namun di dalam peroksisom senyawa ini digunakan untuk reaksi oksidasi lain atau diuraikan men3adi air dan oksigen. Salah satu tugas peroksisom adalah mengoksidasi asam lemak pan3ang men3adi lebih pendek yang kemudian dibawa ke mitokondria untuk oksidasi sempurna. (--* 9eroksisom pada sel hati dan gin3al 3uga mendetoksi'ikasi berbagai molekul bera un yang memasuki darah, misalnya alkohol. Sementara itu, peroksisom pada bi3i tumbuhan berperan penting mengubah adangan lemak bi3i men3adi karbohidrat yang digunakan dalam tahap perke ambahan.(-#* (sunting* Sitoskeleton Sitoskeleton sel eukariota= mikrotubulus diwarnai hi3au, sementara mikro'ilamen diwarnai merah. >Artikel utama untuk bagian ini adalah< Sitoskeleton

Sitoskeleton eukariota terdiri dari tiga 3enis serat protein, yaitu mikrotubulus, 'ilamen intermediat, dan mikro'ilamen.(-/* 9rotein sitoskeleton yang serupa dan ber'ungsi sama dengan sitoskeleton eukariota ditemukan pula pada prokariota.()4* 0ikrotubulus berupa silinder berongga yang memberi bentuk sel, menuntun gerakan organel, dan membantu pergerakan kromosom pada saat pembelahan sel. Silia dan 'lagela eukariota, yang merupakan alat bantu pergerakan, 3uga berisi mikrotubulus. Dilamen intermediat mendukung bentuk sel dan membuat organel tetap berada di tempatnya. Sementara itu, mikro'ilamen, yang berupa batang tipis dari protein aktin, ber'ungsi antara lain dalam kontraksi otot pada hewan, pembentukan pseudopodia untuk pergerakan sel ameba, dan aliran bahan di dalam sitoplasma sel tumbuhan.(-4*

Se3umlah protein motor menggerakkan berbagai organel di sepan3ang sitoskeleton eukariota. Se ara umum, protein motor dapat digolongkan dalam tiga 3enis, yaitu kinesin, dienin, dan miosin. .inesin dan dienin bergerak pada mikrotubulus, sementara miosin bergerak pada mikro'ilamen.(-5* (sunting* .omponen ekstraselular >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 0atriks ekstraselular dan Sambungan sel

Sel"sel hewan dan tumbuhan disatukan sebagai 3aringan terutama oleh matriks

ekstraselular, yaitu 3e3aring kompleks molekul yang disekresikan sel dan ber'ungsi utama membentuk kerangka pendukung. !erutama pada hewan, sel"sel pada kebanyakan 3aringan terikat langsung satu sama lain melalui sambungan sel.(-8* (sunting* 0atriks ekstraselular hewan

0atriks ekstraselular sel hewan berbahan penyusun utama glikoprotein (protein yang berikatan dengan karbohidrat pendek), dan yang paling melimpah ialah kolagen yang membentuk serat kuat di bagian luar sel. Serat kolagen ini tertanam dalam 3alinan tenunan yang terbuat dari proteoglikan, yang merupakan glikoprotein kelas lain(-;* Jariasi 3enis dan susunan molekul matriks ekstraselular menimbulkan berbagai bentuk, misalnya keras seperti permukaan tulang dan gigi, transparan seperti kornea mata, atau berbentuk seperti tali kuat pada otot. 0atriks ekstraselular tidak hanya menyatukan sel" sel tetapi 3uga memengaruhi perkembangan, bentuk, dan perilaku sel.(#$* (sunting* Dinding sel tumbuhan

Dinding sel tumbuhan merupakan matriks ekstraselular yang menyelubungi tiap sel tumbuhan.(#)* Dinding ini tersusun atas serabut selulosa yang tertanam dalam polisakarida lain serta protein dan berukuran 3auh lebih tebal daripada membran plasma, yaitu $,) 6m hingga beberapa mikrometer. Dinding sel melindungi sel tumbuhan, mempertahankan bentuknya, dan men egah penghisapan air se ara berlebihan.(#+* (sunting* Sambungan antarsel

Sambungan sel ( ell 3un tion) dapat ditemukan pada titik"titik pertemuan antarsel atau antara sel dan matriks ekstraselular. 0enurut 'ungsinya, sambungan sel dapat diklasi'ikasikan men3adi tiga, yaitu ()) sambungan penyumbat (o luding 3un tion), (+) sambungan 3angkar (an horing 3un tion), dan (-) sambungan pengkomunikasi ( ommuni ating 3un tion). Sambungan penyumbat menyegel permukaan dua sel men3adi satu sedemikian rupa sehingga molekul ke il sekalipun tidak dapat lewat, ontohnya ialah sambungan ketat (tight 3un tion) pada ,ertebrata. Sementara itu, sambungan 3angkar menempelkan sel (dan sitoskeletonnya) ke sel tetangganya atau ke matriks ekstraselular. !erakhir, sambungan pengkomunikasi menyatukan dua sel tetapi memungkinkan sinyal kimiawi atau listrik melintas antarsel tersebut. 9lasmodesmata merupakan ontoh sambungan pengkomunikasi yang hanya ditemukan pada tumbuhan. (#-* (sunting* Dungsi (sunting* 0etabolisme

>Artikel utama untuk bagian ini adalah< 0etabolisme

.eseluruhan reaksi kimia yang membuat makhluk hidup mampu melakukan akti,itasnya disebut metabolisme,(##* dan sebagian besar reaksi kimia tersebut ter3adi di dalam sel. (-* 0etabolisme yang ter3adi di dalam sel dapat berupa reaksi katabolik, yaitu perombakan senyawa kimia untuk menghasilkan energi maupun untuk di3adikan bahan pembentukan senyawa lain, dan reaksi anabolik, yaitu reaksi penyusunan komponen sel.(#/* Salah satu proses katabolik yang merombak molekul makanan untuk menghasilkan energi di dalam sel ialah respirasi selular, yang sebagian besar berlangsung di dalam mitokondria eukariota atau sitosol prokariota dan menghasilkan A!9. Sementara itu, ontoh proses anabolik ialah sintesis protein yang berlangsung pada ribosom dan membutuhkan A!9. (sunting* .omunikasi sel >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 9ensinyalan sel

.emampuan sel untuk berkomunikasi, yaitu menerima dan mengirimkan AsinyalA dari dan kepada sel lain, menentukan interaksi antarorganisme uniselular serta mengatur 'ungsi dan perkembangan tubuh organisme multiselular. 0isalnya, bakteri berkomunikasi satu sama lain dalam proses Luorum sensing untuk menentukan apakah 3umlah mereka sudah ukup sebelum membentuk bio'ilm, sementara sel"sel dalam embrio hewan berkomunikasi untuk koordinasi proses di'erensiasi men3adi berbagai 3enis sel.

.omunikasi sel terdiri dari proses trans'er sinyal antarsel dalam bentuk molekul (misalnya hormon) atau akti,itas listrik, dan transduksi sinyal di dalam sel target ke molekul yang menghasilkan respons sel. 0ekanisme trans'er sinyal dapat ter3adi dengan kontak antarsel (misalnya melalui sambungan pengkomunikasi), penyebaran molekul sinyal ke sel yang berdekatan, penyebaran molekul sinyal ke sel yang 3auh melalui saluran (misalnya pembuluh darah), atau perambatan sinyal listrik ke sel yang 3auh (misalnya pada 3aringan otot polos). Selan3utnya, molekul sinyal menembus membran se ara langsung, lewat melalui kanal protein, atau melekat pada reseptor berupa protein transmembran pada permukaan sel target dan memi u transduksi sinyal di dalam sel. !ransduksi sinyal ini dapat melibatkan se3umlah Gat yang disebut pembawa pesan kedua (se ond messenger) yang konsentrasinya meningkat setelah pelekatan molekul sinyal pada reseptor dan yang nantinya meregulasi akti,itas protein lain di dalam sel. Selain itu, transduksi sinyal 3uga dapat dilakukan oleh se3umlah 3enis protein yang pada akhirnya dapat memengaruhi metabolisme, 'ungsi, atau perkembangan sel. (#4*(#5* (sunting* Siklus sel

>Artikel utama untuk bagian ini adalah< Siklus sel Jideo yang diper epat menggambarkan pembelahan sel bakteri C. oli

Setiap sel berasal dari pembelahan sel sebelumnya, dan tahap"tahap kehidupan sel antara pembelahan sel ke pembelahan sel berikutnya disebut sebagai siklus sel.(#8* Siklus ini pada kebanyakan sel terdiri dari empat proses terkoordinasi, yaitu pertumbuhan sel, replikasi D1A, pemisahan D1A yang sudah digandakan ke dua alon sel anakan, dan pembelahan sel.(#;* 9ada bakteri, proses pemisahan D1A ke alon sel anakan dapat ter3adi bersamaan dengan replikasi D1A, dan siklus sel yang berurutan dapat bertumpang tindih. %al ini tidak ter3adi pada eukariota yang siklus selnya ter3adi dalam empat 'ase terpisah sehingga la3u pembelahan sel bakteri dapat lebih epat daripada la3u pembelahan sel eukariota.(/$* 9ada eukariota, tahap pertumbuhan sel umumnya ter3adi dua kali, yaitu sebelum replikasi D1A (disebut 'ase ?), gap )) dan sebelum pembelahan sel ('ase ?+). Siklus sel bakteri tidak wa3ib memiliki 'ase ?), namun memiliki 'ase ?+ yang disebut periode D. !ahap replikasi D1A pada eukariota disebut 'ase S (sintesis), atau pada bakteri ekui,alen dengan periode 2. Selan3utnya, eukariota memiliki tahap pembelahan nukleus yang disebut 'ase 0 (mitosis).

9eralihan antartahap siklus sel dikendalikan oleh suatu perlengkapan pengaturan yang tidak hanya mengkoordinasi berbagai ke3adian dalam siklus sel namun 3uga menghubungkan siklus sel dengan sinyal ekstrasel yang mengendalikan perbanyakan sel. 0isalnya, sel hewan pada 'ase ?) dapat berhenti dan tidak beralih ke 'ase S bila tidak ada 'aktor pertumbuhan tertentu, melainkan memasuki keadaan yang disebut 'ase ?$ dan tidak mengalami pertumbuhan maupun perbanyakan. 2ontohnya ialah sel 'ibroblas yang hanya membelah diri untuk memperbaiki kerusakan tubuh akibat luka.(#;* Bika pengaturan siklus sel terganggu, misalnya karena mutasi, risiko pembentukan tumorMyaitu perbanyakan sel yang tidak normalMmeningkat dan dapat berpengaruh pada pembentukan kanker.(/)* (sunting* Di'erensiasi sel

Di'erensiasi sel men iptakan keberagaman 3enis sel yang mun ul selama perkembangan suatu organisme multiselular dari sebuah sel telur yang sudah dibuahi. 0isalnya, mamalia yang berasal dari sebuah sel berkembang men3adi suatu organisme dengan ratusan 3enis sel berbeda seperti otot, sara', dan kulit.(/+* Sel"sel dalam embrio yang sedang berkembang melakukan pensinyalan sel yang memengaruhi ekspresi gen sel dan menyebabkan di'erensiasi tersebut.(/-* (sunting* "&unuh diri" sel

Sel dalam organisme multiselular dapat mengalami suatu kematian terprogram yang berguna untuk pengendalian populasi sel dengan ara mengimbangi perbanyakan sel, misalnya untuk men egah mun ulnya tumor. .ematian sel 3uga berguna untuk menghilangkan bagian tubuh yang tidak diperlukan. 2ontohnya, pada saat pembentukan embrio, 3ari"3ari pada tangan atau kaki manusia pada mulanya saling menyatu, namun kemudian terbentuk berkat kematian sel"sel antar3ari. Dengan demikian, waktu dan tempat ter3adinya kematian sel, sama seperti pertumbuhan dan pembelahan sel, merupakan proses yang sangat terkendali. .ematian sel sema am itu ter3adi dalam proses yang disebut apoptosis yang dimulai ketika suatu 'aktor penting hilang dari lingkungan sel atau ketika suatu sinyal internal diakti'kan. ?e3ala awal apoptosis ialah pemadatan nukleus dan 'ragmentasi D1A yang diikuti oleh penyusutan sel.(/#* (sunting* .a3ian tentang sel

&iologi sel modern berkembang dari integrasi antara sitologi, yaitu ka3ian tentang struktur sel, dan biokimia, yaitu ka3ian tentang molekul dan proses kimiawi metabolisme. 0ikroskop merupakan peralatan yang paling penting dalam sitologi, sementara pendekatan biokimia yang disebut 'raksinasi sel 3uga telah men3adi sangat penting dalam biologi sel.(//* (sunting* 0ikroskopi Silia pada permukaan sel bagian dalam trakea mamalia dilihat dengan SC0 (perbesaran )$.$$$ kali pada berkas aslinya). >Artikel utama untuk bagian ini adalah< 0ikroskop

0ikroskop berperan dalam ka3ian tentang sel se3ak awal penemuannya. Benis mikroskop yang digunakan para ilmuwan :enaisans dan yang kini masih banyak digunakan di laboratorium ialah mikroskop ahaya. 2ahaya tampak dilewatkan menembus spesimen dan kemudian lensa ka a yang mere'raksikan ahaya sedemikian rupa sehingga itra spesimen tersebut diperbesar ketika diproyeksikan ke mata pengguna mikroskop. 1amun demikian, mikroskop ahaya memiliki batas daya urai, yaitu tidak mampu menguraikan rin ian yang lebih halus dari kira"kira $,+ 6m (ukuran bakteri ke il). 9engembangan teknik penggunaan mikroskop ahaya se3ak awal abad ke"+$ melibatkan usaha untuk meningkatkan kontras, misalnya dengan pewarnaan atau pemberian Gat 'luoresen. Selan3utnya, biologi sel mengalami kema3uan pesat dengan penemuan mikroskop elektron yang menggunakan berkas elektron sebagai pengganti ahaya tampak dan dapat memiliki resolusi (daya urai) sekitar + nm. !erdapat dua 3enis dasar mikroskop elektron, yaitu mikroskop elektron transmisi (transmission ele tron mi ros ope, !C0) dan mikroskop elektron payar (s anning ele tron mi ros ope, SC0).

!C0 terutama digunakan untuk mengka3i struktur internal sel, sementara SC0 sangat berguna untuk melihat permukaan spesimen se ara rin i.(//* (sunting* Draksinasi sel >Artikel utama untuk bagian ini adalah< Draksinasi sel

Draksinasi sel ialah teknik untuk memisahkan bagian"bagian sel. Se ara umum, teknik ini melibatkan homogenisasi, yaitu peme ahan sel se ara halus dengan bantuan blender atau alat ultrasuara, dan sentri'ugasi, yaitu pemisahan komponen"komponen sel oleh gaya sentri'ugal dalam alat sentri'uge, alat seperti komidi putar untuk tabung reaksi yang dapat berputar pada berbagai ke epatan. Sentri'uge yang paling anggih, yang disebut ultrasentri'uge, dapat berputar se epat 8$.$$$ rotasi per menit (rpm) dan memberikan gaya pada partikel"partikel sampel hingga /$$.$$$ kali gaya gra,itasi bumi (/$$.$$$ g). 9emutaran homogenat di dalam sentri'uge akan memisahkan bagian" bagian sel ke dalam dua 'raksi, yaitu pelet, yang terdiri atas struktur"struktur lebih besar yang terkumpul di bagian bawah tabung sentri'uge, dan supernatan, yang terdiri atas bagian"bagian sel yang lebih ke il yang tersuspensi dalam airan di atas pelet tersebut. Supernatan ini disentri'ugasi kembali dan prosesnya diulangi, dengan ke epatan putaran yang semakin tinggi pada setiap tahap, sehingga komponen sel yang semakin lama semakin ke il terkumpul dalam pelet yang berurutan.(//* (sunting* Se3arah 0ikroskop ran angan :obert %ooke menggunakan sumber ahaya lampu minyak.(/4* (sunting* 9enemuan awal

0ikroskop ma3emuk dengan dua lensa telah ditemukan pada akhir abad ke")4 dan selan3utnya dikembangkan di &elanda, Italia, dan Inggris hingga pada pertengahan abad ke")5 mikroskop sudah memiliki kemampuan perbesaran itra sampai -$ kali. Ilmuwan Inggris :obert %ooke kemudian meran ang mikroskop ma3emuk yang memiliki sumber ahaya sendiri sehingga lebih mudah digunakan.(/5* Ia mengamati irisan"irisan tipis gabus melalui mikroskop dan men3abarkan struktur mikroskopik gabus sebagai "berpori" pori seperti sarang lebah tetapi pori"porinya tidak beraturan" dalam makalah yang diterbitkan pada tahun )44/.(/8* %ooke menyebut pori"pori itu ells karena mirip dengan sel (bilik ke il) di dalam biara atau pen3ara.(/5*(/;* @ang sebenarnya dilihat oleh %ooke adalah dinding sel kosong yang melingkupi sel"sel mati pada gabus yang berasal dari kulit pohon ek.(4$* Ia 3uga mengamati bahwa di dalam tumbuhan hi3au terdapat sel yang berisi airan.(/4* ?ambar struktur gabus yang dilihat :obert %ooke melalui mikroskopnya

9ada masa yang sama di &elanda, Antony ,an Ieeuwenhoek, seorang pedagang kain, men iptakan mikroskopnya sendiri yang berlensa satu dan menggunakannya untuk mengamati berbagai hal.(/5* Ia berhasil melihat sel darah merah, spermatoGoa, khamir bersel tunggal, protoGoa, dan bahkan bakteri.(4)*(4$* 9ada tahun )45- ia mulai mengirimkan surat yang merin ikan kegiatannya kepada :oyal So iety, perkumpulan ilmiah Inggris, yang lalu menerbitkannya. 9ada salah satu suratnya, Ieeuwenhoek menggambarkan sesuatu yang bergerak"gerak di dalam air liur yang diamatinya di bawah mikroskop. Ia menyebutnya diert3en atau dierken (bahasa &elanda< Ahewan ke ilA, diter3emahkan sebagai animal ule dalam bahasa Inggris oleh :oyal So iety), yang diyakini sebagai bakteri oleh ilmuwan modern.(/5*(4+*

9ada tahun )45/7)45;, ilmuwan Italia 0ar ello 0alpighi men3abarkan unit penyusun tumbuhan yang ia sebut utri le (Akantong ke ilA). 0enurut pengamatannya, setiap rongga tersebut berisi airan dan dikelilingi oleh dinding yang kokoh. 1ehemiah ?rew dari Inggris 3uga men3abarkan sel tumbuhan dalam tulisannya yang diterbitkan pada tahun )48+, dan ia berhasil mengamati banyak struktur hi3au ke il di dalam sel"sel daun tumbuhan, yaitu kloroplas.(/5*(4-* (sunting* !eori sel

&eberapa ilmuwan pada abad ke")8 dan awal abad ke"); telah berspekulasi atau mengamati bahwa tumbuhan dan hewan tersusun atas sel,(4#* namun hal tersebut masih diperdebatkan pada saat itu.(4-* 9ada tahun )8-8, ahli botani Berman 0atthias Bakob S hleiden menyatakan bahwa semua tumbuhan terdiri atas sel dan bahwa semua aspek 'ungsi tubuh tumbuhan pada dasarnya merupakan mani'estasi akti,itas sel.(4/* Ia 3uga menyatakan pentingnya nukleus (yang ditemukan :obert &rown pada tahun )8-)) dalam 'ungsi dan pembentukan sel, namun ia salah mengira bahwa sel terbentuk dari nukleus.(4-*(44* 9ada tahun )8-;, !heodor S hwann, yang setelah berdiskusi dengan S hleiden menyadari bahwa ia pernah mengamati nukleus sel hewan sebagaimana S hleiden mengamatinya pada tumbuhan, menyatakan bahwa semua bagian tubuh hewan 3uga tersusun atas sel. 0enurutnya, prinsip uni,ersal pembentukan berbagai bagian tubuh semua organisme adalah pembentukan sel.(4/*

@ang kemudian merin i teori sel sebagaimana yang dikenal dalam bentuk modern"nya ialah :udol' Jir how, seorang ilmuwan Berman lainnya. 9ada mulanya ia sependapat dengan S hleiden mengenai pembentukan sel. 1amun, pengamatan mikroskopis atas berbagai proses patologis membuatnya menyimpulkan hal yang sama dengan yang telah disimpulkan oleh :obert :emak dari pengamatannya terhadap sel darah merah

dan embrio, yaitu bahwa sel berasal dari sel lain melalui pembelahan sel. 9ada tahun )8//, Jir how menerbitkan makalahnya yang memuat motto"nya yang terkenal, omnis ellula e ellula (semua sel berasal dari sel).(45*(48* (sunting* 9erkembangan biologi sel

Antara tahun )85/ dan )8;/, ter3adi berbagai penemuan mengenai 'enomena selular dasar, seperti mitosis, meiosis, dan 'ertilisasi, dan berbagai organel penting, seperti mitokondria, kloroplas, dan badan ?olgi.(4;* Iahirlah bidang yang mempela3ari sel, yang saat itu disebut sitologi.

9erkembangan teknik baru, terutama 'raksinasi sel dan mikroskopi elektron, memungkinkan sitologi dan biokimia melahirkan bidang baru yang disebut biologi sel. (5$* 9ada tahun );4$, perhimpunan ilmiah Ameri an So iety 'or 2ell &iology didirikan di 1ew @ork, Amerika Serikat, dan tidak lama setelahnya, 3urnal ilmiah Bournal o' &io hemi al and &iophysi al 2ytology berganti nama men3adi Bournal o' 2ell &iology. (5)* 9ada akhir tahun );4$"an, sel biologi telah men3adi suatu disiplin ilmu yang mapan, dengan perhimpunan dan publikasi ilmiahnya sendiri serta memiliki misi mengungkapkan mekanisme 'ungsi organel sel.(5+*

Siklus sel Siklus sel adalah 'ungsi sel yang paling mendasar berupa duplikasi akurat se3umlah besar D1A di dalam kromosom, dan kemudian memisahkan hasil duplikasi tersebut hingga ter3adi dua sel baru yang identik.()* Siklus sel yang berlangsung kontinu dan berulang (siklik), disebut proli'erasi. .eberhasilan sebuah proli'erasi membutuhkan transisi unidireksional dan teratur dari satu 'ase siklus sel menu3u 'ase berikutnya. Ben3ang reaksi kimia organik yang ter3adi seyogyanya diselesaikan sebelum 3en3ang berikutnya dimulai. Sebagai ontoh, dimulainya 'ase mitosis sebelum selesainya tahap replikasi D1A akan menyebabkan sel tereliminasi. Ben3ang reaksi yang ter3adi pada siklus sel, sangat mirip dengan relasi substrat"produk dari sebuah lintasan metabolik. 9roduk dari sebuah 3en3ang reaksi akan ber'ungsi sebagai substrat pada 3en3ang berikutnya, demikian pula dengan la3u reaksi 3en3ang yang pertama akan men3adi batas maksimal la3u reaksi pada 3en3ang berikutnya. !ransisi antara 3en3ang reaksi ditentukan oleh lintasan pengendali ekstrinsik dan intrinsik yang terdiri dari beberapa ekpoin, sebagai kon'irmasi selesainya reaksi pada suatu

3en3ang sebelum 3en3ang berikutnya dimulai. .edua lintasan kendali dapat memiliki ekpoin yang sama. Iintasan kendali instrinsik akan menentukan setiap tahap ber3alan sebagaimana mestinya. Dasa S, ?+ dan 0 pada sel mamalia dikendalikan oleh lintasan ini, sehingga waktu yang diperlukan untuk 'ase tersebut, tidak 3auh ber,ariasi antara satu sel dengan sel lain. Iintasan kendali ekstrinsik akan ber'ungsi sebagai respon terhadap kondisi di luar sel atau telisik de'isiensi sel. De'isiensi lintasan kendali intrinsik seringkali menyebabkan kanker. 9enyimpangan pada protein yang mengendalikan ekpoin siklus 'ase sering ditemukan pada penderita kanker. Dasa pada siklus sel ?ambar skematik 'ase siklus sel yang dikendalikan oleh enGim 2D..(+* 9ada sel prokariota yang tidak memiliki inti sel, siklus sel ter3adi melalui suatu proses yang disebut pembelahan biner, sedang pada sel eukariota yang memiliki inti sel, siklus sel terbagi men3adi dua 'ase 'ungsional, 'ase S dan 0, dan 'ase persiapan, ?) dan ?+< (-* Dasa S (sintesis) 0erupakan tahap ter3adinya replikasi D1A. 9ada umumnya, sel tubuh manusia membutuhkan waktu sekitar 8 3am untuk menyelesaikan tahap ini. %asil replikasi kromosom yang telah utuh, segera dipilah bersama dengan dua nuklei masing"masing guna proses mitosis pada 'ase 0. Dasa 0 (mitosis) Inter,al waktu 'ase 0 kurang lebih ) 3am. !ahap di mana ter3adi pembelahan sel (baik pembelahan biner atau pembentukan tunas). 9ada mitosis, sel membelah dirinya membentuk dua sel anak yang terpisah. Dalam 'ase 0 ter3adi beberapa 3en3ang 'ase, yaitu<(#* 9ro'ase, 'ase ter3adinya kondensasi kromosom dan pertumbuhan pemintalnya. 9ada saat ini kromosom terlihat di dalam sitoplasma. 9rometa'ase, pada 'ase ini sampul inti sel terlarut dan kromosom yang mengandung + kromatid mulai bermigrasi menu3u bidang ekuatorial (piringan meta'ase). 0eta'ase. kondensasi kromosom pada bidang ekuatorial men apai titik pun aknya Ana'ase. !iap sentromer mulai terpisah dan tiap kromatid dari masing"masing kromosom tertarik menu3u pemintal kutub.

!elo'ase. .romosom pada tiap kutub mulai mengalami dekondensasi, diikuti dengan terbentuknya kembali membran inti sel dan sitoplasma perlahan mulai membelah Sitokinesis. 9embelahan sitoplasma selesai setelah ter3adi oleh interaksi antara pemintal mitotik, sitoskeleton aktomiosin dan 'usi sel,(/* dan menghasilkan dua sel anak yang identik. Dasa ? (gap) Dasa ? yang terdiri dari ?) dan ?+ adalah 'ase sintesis Gat yang diperlukan pada 'ase berikutnya. 9ada sel mamalia, inter,al 'ase ?+ sekitar + 3am, sedangkan inter,al 'ase ?) sangat ber,ariasi antara 4 3am hingga beberapa hari. Sel yang berada pada 'ase ?) terlalu lama, dikatakan berada pada 'ase ?$ atau NLuies entO. 9ada 'ase ini, sel tetap men3alankan 'ungsi metabolisnya dengan akti', tetapi tidak lagi melakukan proli'erasi se ara akti'. Sebuah sel yang berada pada 'ase ?$ dapat memasuki siklus sel kembali, atau tetap pada 'ase tersebut hingga ter3adi apoptosis. 9ada umumnya, sel pada orang dewasa berada pada 'ase ?$. Sel tersebut dapat masuk kembali ke 'ase ?) oleh stimulasi antara lain berupa< perubahan kepadatan sel, mitogen atau 'aktor pertumbuhan, atau asupan nutrisi. Inter'ase 0erupakan sebuah 3edah pan3ang antara satu mitosis dengan yang lain. Bedah tersebut termasuk 'ase ?), S, ?+.(4* (sunting* 2ekpoin pada siklus sel Akti,itas selular yang ter3adi pada ekpoin, tidak dapat berlangsung tanpa enGim intraselular yang disebut 2D.. %oloenGim 2D. akti' terdiri dari sub"unit katalitik dan sub"unit kendali siklin. !iap siklin disintesis pada tahap terkait dari 'ase siklus sel. Sebagai ontoh, siklin C disintensis pada akhir 'ase ?) hingga awal 'ase S, sedangkan siklin A disintesis sepan3ang inter,al 'ase S dan ?+, dan siklin & disintesis sepan3ang 'ase ?+ dan 0. Hleh sebab itu, sub"unit katalitik tidak dapat terakti,asi, hingga siklin yang diperlukan selesai disintesis. Ikatan yang dibentuk antara sub"unit siklin dan sub"uni katalitik membutuhkan proses 'os'orilasi pada treonina oleh enGim lain yang disebut 2A., yang terdiri dari siklin % dan 2D.5. :egulasi yang lain adalah deakti,asi 2D. oleh 'os'orilasi domain pengikat A!9 oleh enGim kinase yang lain. Deakti,asi tersebut dapat diakti,asi kembali oleh 'os'atase dari 3enis 2D2+/. .eberadaan protein inhibitor 2D. 3uga merupakan bentuk regulasi terhadap 2D.. Satu 3enis penghambat 2D. termasuk p+)2I9), p+5.I9), dan p/5.I9+= sedangkan 3enis yang lain menghambat siklin DP2D.# atau siklin"4 2D., antara lain p)4I1.#, p)/I1.#&, p)8I1.#2, dan p);I1.#D. Sintesis, akti,itas dan degradasi

penghambat ini berada dalam regulasi yang merespon sinyal mitogenik dan antimitogenik, seperti sinyal parakrin dari !?D"Q. :egulasi terhadap 2D. di atas menentukan ke epatan terpi unya transisi 'ase dalam siklus sel, setelah 2D. terakti,asi, transisi ke 'ase berikutnya akan segera ter3adi, walaupun 3en3ang reaksi pada 'ase berlangsung, belum selesai. (sunting* !ransisi ?$ ke ?) Dasa transisi dari 'ase ?$ ke 'ase ?) disebut 'ase prima atau 'ase kompetensi replikati', (5* pada hepatosit, 'ase prima dipi u oleh sekresi sitokina II"4 dan !1D"R oleh sel .up''er yang menyebabkan hepatosit kehilangan sebagian massanya. 9otensi proli'erasi hepatosit setelah kehilangan sebagian massanya.(8* &erbagai protein disintesis pada 'ase ?) setelah sel meninggalkan 'ase ?$, beberapa ribosom baru dibuat untuk memper epat sintesis protein. Se3umlah protein yang dihasilkan berupa enGim untuk mengembalikan 'ungsi metabolik yang hilang saat sel berada pada 'ase ?$, seperti enGim yang dibutuhkan untuk sintesis isoprenoid, Gat yang diperlukan untuk akti,itas onkogen :as dan sintesis poliamina, yang mempunyai banyak 'ungsi termasuk menyediakan ikatan ionik dengan asam nukleat. Hnkogen :as disintesis sebagai protein prekursor dan membutuhkan proses paska"translasi sebelum dapat men3adi akti' dan melakukan trans'ormasi sel. CnGim lain yang berperan dalam sintesis D1A, seperti timidina kinase, D1A polimerase dan histon 3uga dihasilkan ribosom pada 'ase ?). (sunting* !ransisi ke 'ase S !ransisi ke 'ase S dari 'ase ?) dikendalikan oleh dua buah ekpoin, yaitu "kompetensi" dan "restriksi" yang terletak sekitar )+ dan + 3am sebelum 'ase S dimulai. 9aling tidak diperlukan tiga 'aktor pertumbuhan untuk melewati dua ekpoin ini, yaitu 9D?D, C?D dan I?D"). 9en erap 'aktor pertumbuhan merupakan protein kompleks yang terbentak seluas membran sel dengan domain yang dapat mengenali 'aktor pertumbuhan di dalam periplasma dengan sangat khusus. Iigasi yang ter3adi dengan ligan akan menginduksi transmisi sinyal ke dalam sitoplasma melalui akti,asi enGim tirosina kinase. Sinyal sitoplasmik yang disebut "kurir sekunder", dapat berupa berbagai protein yang telah mengalami 'os'orilasi oleh enGim kinase, seperti molekul ke il inositol 'os'atase dan A09= atau ion, seperti 2a+S, %S, dan Kn+S= kemudian diteruskan oleh menu3u inti sel. Di dalam inti sel, gen kemudian terakti,asi sebagai respon terhadap "kurir sekunder" ini. (sunting* Dasa S 9ada eukariota, berbagai akti,ator (bahasa Inggris< multiple points o' origin) diperlukan sebagai persiapan untuk memasuki 'ase S guna melakukan replikasi D1A, pada prokariota, hanya terdapat akti,ator tunggal.(;* Dasa S dimulai dengan ter3adinya

paparan pulsa (bahasa Inggris< pulse eTposure) dengan (-%*.timidina pada sel, kemudian ter3adi paparan lan3utan (bahasa Inggris< hase pro edure) non"radioakti' dengan timidina "dingin". .edua prosedur tersebut menghasilkan beberapa titik replikasi yang mulai nampak ter3adi pada beberapa kromosom pada rantai ganda D1A. 9ada titik replikasi, rantai ganda D1A memisahkan diri men3adi dua untai tunggal, sehingga nampak seperti garpu. 9ada tiap untai, ter3adi sintesis untai D1A yang baru, dengan dimulai oleh molekul primer, atau molekul oligonukleotida pendek, dan diikuti oleh molekul"molekul lain dengan enGim D1A polimerase, membentuk rantai ganda D1A yang baru. 0olekul primer itu disebut :1A primer, yang disintesis dengan enGim :1A polimerase atau dikenal sebagai enGim primase, dari :1A tertentu yang bersi'at komplemen dengan salah satu area kromosom pada untai D1A. 9rimosom merupakan sebutan bagi seluruh kompleks yang berikatan dengan :1A primer. 9olimerisasi untai D1A yang baru bergerak dari tiap"tiap primosom pada titik /A untai baru ke titik -A untai baru.()$* Untai baru yang bergerak dengan arah dari titik -A untai induk ke /A untai induk disebut untai awal, sedang untai baru yang bergerak sebaliknya disebut untai akhir. Untaian D1A baru dari :1A primer hingga tepat sebelum :1A primer berikutnya disebut 'ragmen HkaGaki, sesuai nama ilmuwan :ei3i HkaGaki yang pertama kali berhasil mengamati proses polimerasi pada replikasi D1A. Saat polimerasi untai D1A yang baru menyentuh :1A primer pada 'ragmen HkaGaki berikutnya, akti,itas eksonuklease enGim D1A polimerase akan menghan urkan :1A primer pada 'ragmen tersebut untuk meneruskan untai polimernya hingga menyentuh untai polimer berikutnya, setelah itu enGim D1A ligase akan menyambung kedua untai polimer itu men3adi satu.())* !itik /A merupakan letak gugus /A 'os'at, sedang titik -A merupakan letak gugus -A H% dari molekul gula deoksiribosa.()+* Ikatan yang ter3adi antara kedua gugus ini disebut ikatan 'os'odiester.()-* 9olimerasi untai D1A yang baru terhenti hingga bagian u3ung kromosom yang disebut telomer. 9ada bagian ini, enGim telomerase akan menyambung untaian tersebut dengan deretan molekul :1A sebagai penanda antar kromosom.()#* 9ada manusia, berkas yang disisipkan antar kromosom adalah !!A???. 9enelitian terakhir menun3ukkan bahwa rentang telomer pada manusia lambat laun men3adi lebih pendek dengan pertambahan usia, pengamatan ini membuahkan teori penuaan telomer yang masih diteliti hingga saat ini.

9embelahan Sel

9embelahan mitosis merupakan pembelahan sel yang menghasilkan + buah sel anak yang identik, yaitu sel" sel anak yang memiliki 3umlah kromosom sebanyak yang dimiliki oleh sel induknya.

9embelahan meiosis merupakan pembelahan sel yang menghasilkan # sel anak dengan 3umlah kromosom separuh dari yang dimiliki induknya.

9erbedaan pembelahan mitosis dan meiosis 1o 9embeda 0itosis ) Iokasi pembelahan Sel"sel tubuh (somatis) dan sel gonad + Bumlah pembelahan Satu kali - Bumlah sel anak hasil pembelahan Satu sel induk menghasilkan + sel anak # Bumlah kromosom anak Diploid (+n) Diploid (+n) / 9indah silang !idak ter3adi 4 .omponen genetik Sama dengan induk 5 !u3uan 9ertumbuhan dan regenerasi

1o 9embeda 0eiosis ) Iokasi pembelahan Sel gonadPsel kelamin + Bumlah pembelahan Dua kali yaitu meiosis I dan II - Bumlah sel anak hasil pembelahan Satu sel induk menghasilkan #sel anak # Bumlah kromosom anak Diploid (+n) haploid (n) / 9indah silang !er3adi pada pro'ase I 4 .omponen genetik &erbeda dengan induk 5 !u3uan :eduksi kromosom yaitu pembentukan gamet !u3uan dari pembelahan mitosis pada mahkluk hidup bersel banyak

adalah memperbesar ukuran tubuh dan mengganti sel"sel tubuh yang mengalami kerusakan. Sedangkan pada mahkluk hidup bersel satu, mitosis bertu3uan untuk memperbanyak 3umlah sel dan mempertahankan dari kepunahan. u3uan dari pembelahan meiosis adalah untuk pembentukan sel kelamin (gametogenesis). 9embentukan sperma pada hewan 3antan disebut spermatogenesis sedangkan pembentukan o,um disebut oogenesi. 9ada tumbuhan tingkat tinggi pembentukan serbuk sari disebut mikrosporogenesis, sedangkan pembentukan bakal buah disebut makrosporogenesis atau megasporogenesis. .eterkaitan Phubungan pembelahan sel dengan pewarisan si'at 9embelahan sel baik itu mitosis maupun meiosis sebenarnya mempunyai tu3uan yang sama yaitu mewariskan si'at (genetik) yang ada pada sel yang sedang membelah tersebut kepada sel"sel turunannya. Di dalam sel terdapat kromosom yang mengandung gen. .etika sel melakukan pembelahan, kromosom di dalam inti akan menduplikat yang akan diwariskan kepada sel anak. Sehingga sel anak akan menerima (mewarisi) kromosom"kromosom dan gen"gen dengan tipe dan ukuran yang sama dari induknya. Dengan demikian setiap indi,idu mempunyai 3umlah kromosom yang sama dengan induknya dan masing"masing kromosom tersebut merupakan sumbangan dari kedua induknya

Dalam bidang biologi sel, organel ialah salah satu dari beberapa struktur dengan 'ungsi khusus yang terapung"apung dalam sitoplasma sel eukariot. Dahulu, organel dikenali melalui penggunaan mikroskop, serta 3uga melalui penggunaan 'raksinasi sel.

&eberapa organel yang besar mungkin berasal dari bakteri endosimbion<