5

Auksin sebagai Bagian dari Respon dalam Perlukaan pada Tumbuhan

Claudia A. Casalongue, Diego F. Fiol, Ramiro Pars, Andrea V. Godoy,
Sebastian DIppolito, and Mara C. Terrile

Diterjemahkan dan dirangkum oleh*:
Uun van Nurdiansyah, Yudrik var Lathif, Purwa dSaputra
*just kid hehe

A. Abstrak

Pada tumbuhan, berbagai kerusakan fisik disebut dengan luka. Oleh
karena itu, tumbuhan mengembangkan rangkaian respon terhadap perlukaan
pada tingkat histologi, genetik, dan tingkat biokimia yang menghasilkan
mekanisme pertahanan yang kompleks untuk memulihkan kondisi fisiologis
jaringan yang rusak dan mencegah kerusakan lebih lanjut. Temuan terbaru
menyatakan bahwa auksin terlibat dalam respon terhadap perlukaan, juga
menunjukkan hubungan yang lebih rumit antara auksin, cekaman, dan jalur
pertahanan tumbuhan lainnya. Dalam artikel ini akan ditinjau partisipasi gen -
auksin sebagai bagian dari mekanisme kompleks dalam perlukaan, khususnya
pada tanaman Arabidopsis thaliana dan solanaceae, juga partisipasi molekul-
molekul kecil pada jalur sinyal perlukaan seperti NO, ROS, dan eATP.

B. Bagaimana tumbuhan mengintegrasikan perlukaan dengan sinyal auksin?

Respon tanaman terhadap perlukaan telah dipelajari sejak awal 1970-an
ketika Green dan Ryan (1972) menemukan bahwa inhibitor kimotripsin (PIN2)
terakumulasi di daun tomat dalam menanggapi luka. Maka, ekspresi protein ini
dianggap sebagai bagian dari sistem pertahanan. Serangkaian proses dan
interaksi gen dan protein ini diatur untuk menghindari invasi patogen dan
untuk menjaga integritas metabolik di lokasi terluka. Oleh karena itu,
penyembuhan luka bertujuan untuk memulihkan status fisiologis jaringan
yang rusak dan sangat penting untuk mencegah kerusakan lebih lanjut. Baru-
baru ini, auksin diakui secara luas sebagai kunci hormon pengatur tumbuh
juga telah muncul sebagai pemain dalam respon pertahanan terhadap
cekaman biotik dan abiotik (Iglesias et al 2010; . Kazan dan Manners 2009; .
Taman et al 2007) .

C. Ekspresi gen terkait auksin adalah diatur oleh perlukaan

Beberapa penelitian terbaru menyatakan bahwa perlukaan mengatur
sejumlah gen positif terkait dengan respon terhadap auksin, termasuk
sintesis, ketersediaan, sinyal dan transportasi. Di antara mereka, suatu gen
nitrilase yang terlibat dalam biosintesis auksin, sejumlah transkrip mengkode
gen responsif auksin, seperti IAA2, IAA3, IAA20, dan beberapa transkrip
lainnya yang mengkode protein induksi auksin diduga diregulasi oleh
perlukaan. Aspek lain dari perlukaan dan regulasi auksin diartikulasikan
melalui crosstalk negatif dari jalur sinyal hormon.
Secara umum, banyak komponen dari jaringan regulasi auksin milik
keluarga multiprotein, membuka kemungkinan untuk interaksi kombinatorial
dengan mitra coregulator mereka, misalnya ARFs dan Aux/ IAAS atau Aux/
IaaS dan TIR1/ AFBs . Oleh karena itu, dengan mempertimbangkan semua
fakta-fakta dan crosstalk diduga dengan jalur sinyal hormon yang berbeda
lainnya, analisis gen - auksin terkait setelah melukai tampaknya memang
sangat kompleks. Selain itu, bukti-bukti pada beberapa gen - auksin terkait
yang diatur oleh melukai dan berbagai tekanan menunjukkan bahwa produk
gen mereka dapat menjadi bagian dari node umum regulator stres dan/ atau
dapat mempengaruhi tindakan detoksifikasi atau memperbaiki enzim dalam
jaringan yang rusak (Pickett dan Lu, 1989). Kesimpulannya, dasar molekuler
untuk fleksibilitas tersebut tampaknya menjadi sifat yang sangat kompleks
dari jaringan pengaturan metabolisme auksin, transportasi, dan respon (Del
Bianco dan Kepinski, 2011).

D. Keterlibatan auksin dalam respon perlukaan adalah terbatas secara
spasial

Sebuah laporan awal menunjukkan bahwa auksin di bagian apikal
merangsang regenerasi xilem di daerah yang terluka pada tumbuhan okra dan
kacang. Namun, aplikasi pada bagian basal tidak menimbulkan dampak,
sehingga menunjukkan bahwa transportasi auksin penting untuk regenerasi
jaringan setelah terjadi perlukaan (Thompson, 1970). Fabbri et al. (2000)
menunjukkan adanya peningkatan aktivitas mitosis terbatas pada prokambium
dan sel-sel kubah tunas ketiak setelah perlukaan. Telah diasumsikan bahwa
koordinasi antara sel-sel polarisasi terjadi melalui mekanisme umpan balik di
mana auksin mempengaruhi kelangsungan transportasinya sendiri (Sauer et
al. 2006). Jadi, beberapa jaringan pengaturan di mana auksin dapat
beroperasi selama perlukaan dan respon penyembuhan luka dalam jaringan
tumbuhan, tetapi ini mungkin tergantung pada latar belakang genetik
tumbuhan, organ atau jaringan tumbuhan, kombinasi kondisi lingkungan, dan
waktu setelah perlukaan.

E. Jalur persinyalan molekul yang lain pada jalan transduksi sinyal perlukaan

Dalam tanggapan awal terkait dengan perlukaan, terdapat keterlibatan
beberapa molekul kecil seperti NO, ROS, dan eATP. Aktivitas NO setelah
perlukaan bisa melalui beragam jalur, di antaranya berikut:
1) Persinyalan semacam hormon melalui second messenger seperti Ca
2+
dan
GMP siklik, MAPK, dan fosfolipase D
2) Modifikasi protein spesifik posttranslasional sebagai nitrosilasi logam dari
metalloprotein, S-nitrosilasi, dan nitrasi
3) Regulasi ekspresi gen, seperti ditunjukkan oleh eksperimen ekspresi
tingkat tinggi
4) Crosstalk dengan hormon dan sinyal endogen.

Keterlibatan NO ditunjukkan pada beberapa proses terkait auksin
seperti pembentukan akar adventif (Pagnussat et al . 2002), pembentukan
akar lateral (Correa - Aragunde et al. 2004), dan pengembangan akar rambut
(Lombardo et al . 2006). Diduga, pada mulanya setelah perlukaan, ketika
akumulasi sementara ROS dan NO sudah maksimal, tingkat auksin dapat
menurun (Orozco - Cardenas dan Ryan 1999). Atau, ketika tingkat ROS dan
NO menurun, homeostasis auksin secara bertahap dibangun kembali. Baru-
baru ini, eATP digambarkan sebagai sinyal perlukaan. Ekstraseluler ATP
menengahi akumulasi H
2
O
2
(Jeter et al 2004; . . Lagu et al 2006) dan
produksi NO (Foresi et al 2007; . . Sueldo et al 2010). Selain itu, eATP
digambarkan sebagai inhibitor transportasi auksin dalam akar (Tang et al . ,
2003). eATP yang dimediasi produksi NO menetralkan ketidakseimbangan
redoks dalam bibit yang teretiolasi (Tono'n et al . 2010). Semua temuan ini
diduga bahwa NO dapat mengontrol status redoks sel, sebagai sinyal itu
sendiri dan/ atau sebagai second messenger jalur transduksi sinyal yang
beroperasi selama pengembangan dan pertahanan tanaman terhadap
cekaman.

F. Kesimpulan
Hormon auksin terlibat dalam mekanisme kompleks respon terhadap
perlukaan, serta menunjukkan hubungan yang lebih rumit antara auksin,
cekaman, dan jalur pertahanan tumbuhan lainnya. Selain itu terdapat
keterlibatan beberapa molekul kecil seperti NO, ROS, dan eATP dalam
mekanisme penyembuhan luka.