abstrak

Sebuah prinsip utama motor neuroscience adalah bahwa otak kecil belajar dari prediksi sensorik
kesalahan. Anehnya, studi neuroimaging belum mengungkapkan tanda tangan definitif kesalahan
pengolahan di otak kecil. Selain itu, studi menunjukkan neurofisiologis asimetri,
sehingga otak dapat mengkodekan kesalahan yang timbul dari peristiwa sensorik yang tak terduga,
tapi tidak
kesalahan yang mencerminkan kelalaian rangsangan diharapkan. Kami melakukan studi pencitraan
untuk membandingkan
respon cerebellar untuk kedua jenis kesalahan. Peserta membuat cepat-dan-kembali
mencapai gerakan, yang bertujuan baik untuk sebuah objek yang disampaikan pulsa kekerasan jika
berpotongan, atau
untuk celah antara dua benda, baik yang disampaikan pulsa kekerasan jika berpotongan. kesalahan
(hilang target) karena itu bisa menandakan baik melalui kehadiran atau tidak adanya
pulsa kekuatan. Dalam sebuah analisis awal, respon BOLD cerebellar lebih kecil pada uji coba dengan
kesalahan dibandingkan dengan uji coba tanpa kesalahan. Namun, kami juga mengamati kesalahanterkait
penurunan denyut jantung. Setelah mengoreksi variasi dalam denyut jantung, peningkatan aktivasi
selama
uji kesalahan diamati di daerah tangan lobulus V dan VI. Efek ini mirip untuk
dua jenis kesalahan. Hasil penelitian ini memberikan bukti untuk pengkodean kesalahan yang
dihasilkan baik dari
kehadiran tak terduga atau tidak adanya terduga stimulasi sensorik pada manusia
cerebellum.

pengantar
Otak kecil diperkirakan berkontribusi untuk kontrol sensorimotor dengan menerapkan
Model maju yang memprediksi masukan sensorik (Wolpert et al., 1998). Internal model ini,
dan
motor keluaran konsekuen, yang fine-tuned oleh sinyal error yang mencerminkan perbedaan
antara
diharapkan dan diamati masukan (Tseng et al., 2007). Dalam perjanjian dengan hipotesis ini,
kerusakan cerebellar menyebabkan defisit dalam tugas-tugas adaptasi sensorimotor (Martin et
al., 1996;
Maschke et al., 2004; Smith dan Shadmehr 2005; Morton dan Bastian, 2006; Tseng et al.,
2007; Golla et al., 2008).
Neuroimaging telah memberikan bukti yang tidak konsisten mengenai serebelum yang
representasi kesalahan prediksi. Penelitian telah menunjukkan respon hemodinamik yang
lebih tinggi di
otak kecil awal selama pembelajaran, ketika kesalahan yang lazim (Imamizu et al., 2000).
Namun, interpretasi sinyal ini bermasalah, karena ada juga peningkatan
gerakan selama zaman ini untuk memperbaiki kesalahan ini. Studi yang dirancang secara
eksplisit menyamakan
kinematika (Desmurget et al, 1998, 2000;. Krakauer et al, 2004;. Schmitz et al., 2005;
Diedrichsen et al., 2005a) gagal untuk mengamati aktivasi-kesalahan terkait dalam otak kecil.
di
penelitian ini, kita kembali masalah ini, membandingkan percobaan di mana gerakan dengan
dan tanpa
kesalahan prediksi sensorik dicocokkan.

Setidaknya ada dua skema dimana otak kecil dapat mengkodekan sensorik
kesalahan prediksi. Cerebellum dapat memproses kesalahan disampaikan sebagai sensori
yang tak terduga
aktivitas, misalnya sengaja menyikat lengan seseorang terhadap meja ketika meraih sebuah
kaca. Atau, otak kecil dapat mewakili kesalahan lebih umum, sinyal baik
terjadinya rangsangan yang tak terduga dan penghilangan stimulus yang diharapkan
(misalnya, hilang kaca
seluruhnya). Untuk mendukung skema pembatasan, serat mendaki sinyal puff udara yang tak
terduga selama
pengkondisian eyeblink (McCormick et al, 1985;. Mauk et al, 1986.), tapi tidak terduga
2

tidak adanya kepulan selama kepunahan (McCormick et al., 1985). Demikian pula, pada
kucing dilatih untuk
membuat mencapai gerakan, respon olivary diamati ketika kendala tak terduga
ditemukan selama jangkauan, tetapi tidak ketika kucing merindukan target (Horn et al.,
2004).
Namun, penelitian penting lain mengamati peningkatan aktivitas lonjakan rumit ketika
kucing
melewatkan anak tangga yang diharapkan pada tangga, menunjukkan bahwa otak kecil
mampu encoding
kelalaian stimulasi diharapkan (Andersson dan Armstrong, 1987).
Kami mengeksplorasi masalah ini secara langsung, memeriksa respon hemodinamik di otak
kecil
selama gerakan mencapai. Dengan berbagai harapan, kesalahan prediksi peserta bisa
bermanifestasi sebagai salah kehadiran pulsa kekuatan tak terduga atau tidak adanya
diharapkan
pulsa. Kami bertanya apakah cerebellar darah oksigenasi tergantung (BOLD) sinyal, yang
mencerminkan kombinasi berlumut dan serat mendaki masukan ke otak kecil (lihat
Diedrichsen
et al., 2010), meningkatkan respons terhadap kesalahan prediksi sensorik pada umumnya,
atau hanya untuk
stimulasi sensorik yang tak terduga.
Perhatian penting, tetapi sering diabaikan, untuk studi kesalahan prediksi dengan fMRI
adalah
pengaruh denyut jantung ke sinyal BOLD. Karena kejadian tak terduga dan negatif
umpan balik dapat mempengaruhi denyut jantung (Jennings dan van der Molen, 2002;. Crone
et al, 2004),
kita dimasukkan pengukuran jantung sebagai kovariat dalam analisis.
peserta
Bahan & Metode
Sepuluh orang dewasa (usia rata-rata 23 tahun, SD 4 tahun, 3 betina) dari populasi
mahasiswa di
Bangor University yang tidak memiliki riwayat cedera neurologis atau gangguan menjabat
sebagai peserta. sebuah
Peserta 11 telah dikeluarkan dari penelitian setelah ia menunjukkan dalam pembekalan pasca-

sesi
kesulitan dalam menyelesaikan lokasi target tanpa lensa korektif. Peserta dibayar untuk
waktu mereka. Studi ini disetujui oleh dewan review kelembagaan dari Sekolah
Psikologi, Bangor University.
aparat
Peserta berbaring terlentang di scanner fMRI dengan kepala distabilkan oleh gigitan custom-fit
bar. Mereka menangkap pegangan dari nonmagnetic dua-sendi
4
manipulandum robot
(http://fmrirobot.org, Diedrichsen et al., 2005a), yang dihubungkan dengan komputer yang terletak
di
ruang kontrol. Perangkat ini memungkinkan untuk rendah gesekan, gerakan dua dimensi
bidang horizontal. Encoders optik linear pada siku
informasi dengan endpoint

dalam
dan sendi bahu disediakan posisi
akurasi yang lebih baik dari 0,01 mm. Pasukan yang diterapkan melalui udara
disertakan dengan 100 psi tekanan dari kompresor. Piston menghasilkan daya yang ditentukan
dengan
keterlambatan
~
60 ms menyusul masukan langkah. Sebuah panel filter di dinding memisahkan scanning dan
ruang kontrol dicegah
dan dihasilkan

kebocoran suara frekuensi radio. Posisi dan kecepatan tangan

Pasukan tercatat sebesar 200 Hz. Rangsangan visual, termasuk target dan
umpan balik dari posisi tangan,
peserta melalui cermin.
Tugas perilaku
yang diproyeksikan ke layar belakang,
yang dilihat oleh
Pada setiap percobaan, busur terdiri dari serangkaian lingkaran disajikan (Gambar 1). satu
lingkaran, target, berbeda dalam warna dari lingkaran jebakan yang tersisa. Dalam rangka untuk
membantu dalam
mempertahankan perhatian selama tugas, kami bervariasi lokasi target pada beberapa uji coba. itu
Target itu baik lingkaran pusat atau lingkaran ke kiri atau kanan langsung ( 7 ).
Peserta diminta untuk membuat cepat, gerakan keluar-dan-kembali mencapai, mencoba untuk
berpotongan target lingkaran. Target bisa merah atau putih, dan distraktor yang
selalu warna yang berlawanan. Yang penting, jika lingkaran berpotongan merah, robot
menyampaikan
piston

pulsa kekuatan pendek, apakah lingkaran ini adalah target atau jebakan tersebut. Jika lingkaran
berpotongan
putih, tidak ada pulsa kekuatan.
Menggunakan desain 2x2 seimbang, kita terpisah dimanipulasi harapan peserta
dari hasil sensorik dan hasil sensorik yang sebenarnya (Gambar 1). Pada uji coba di mana
Target putih, peserta harus berharap untuk tidak menerima pulsa kekuatan. Dengan demikian,
tidak adanya pulsa kekuatan menunjukkan jangkauan sukses sedangkan kehadiran gaya
pulsa mengisyaratkan kesalahan prediksi. Sebaliknya, pada uji coba di mana target itu merah, yang
peserta harus mengantisipasi pulsa kekuatan. Kehadiran pulsa kekuatan sekarang menunjukkan
sukses mencapai sedangkan tidak adanya pulsa menandakan kesalahan prediksi. dalam hal ini
cara, kesalahan prediksi itu baik terkait dengan kehadiran tak terduga
Acara sensorik atau tidak adanya suatu peristiwa sensorik yang diharapkan.
Untuk memulai sidang, peserta pindah pegangan ke pusat ruang kerja. itu
pusat telah disesuaikan untuk setiap peserta sebelum pemindaian untuk memastikan bahwa
gerakan bisa
dilakukan dengan nyaman tanpa menghubungi bore pemindai. Posisi awal adalah
ditunjukkan dengan warna pola crosshair di layar. Crosshair biru jika
kursor adalah dalam 2 cm batas wilayah diameter dan kuning jika kursor berada di luar ini
mulai daerah. Array 21 lingkaran berwarna (1 cm) kemudian disajikan, diatur
dalam setengah lingkaran dengan jari-jari 8 cm.
Peserta memulai gerakan setelah onset array, dengan petunjuk
menekankan akurasi dan kinematika gerakan yang konsisten (lihat di bawah), daripada reaksi
waktu. Setiap kali kursor berpotongan lingkaran merah, pulsa kekuatan singkat diaplikasikan pada
tangan. Pulsa Gaya ini diarahkan terhadap arah gerakan, melambat dengan
mencapai gerakan. Denyut nadi terdiri dari setengah sinusoida dengan amplitudo 1,5 N dan
Durasi (setengah periode) dari 60 ms. Tidak ada pulsa disampaikan ketika kursor berpotongan putih
lingkaran, atau ketika tangan bergerak melalui array di jalan kembali. Untuk meningkatkan
5

kejadian kesalahan, kursor secara acak diputar oleh 7 , lebar sudut satu
Target, 33% dari percobaan. Rotasi berpusat di sekitar posisi awal dan bisa
menjadi ke kiri atau kanan. Peserta diberitahu bahwa rotasi kecil akan diterapkan
acak.
Dalam setengah persidangan, kursor terlihat, dan titik disajikan pada layar di
titik tingkat terjauh dari gerakan, memberikan arah-dan amplitudo berbasis visual yang
umpan balik. Koreksi berdasarkan on-line umpan balik visual yang tidak mungkin diberikan singkat
durasi gerakan. Pada bagian lain dari semua cobaan, tidak ada umpan balik visual disajikan.
Umpan balik visual dan tidak ada umpan balik percobaan yang diselingi, memungkinkan kita untuk
menentukan
kontribusi relatif somatosensori dan sinyal error visual. Untuk mendorong sukses
kinerja, counter bertambah satu titik ketika tangan kembali ke starting
daerah jika kursor telah melewati target lingkaran. Counter ini terlihat pada semua percobaan.
Peserta menyelesaikan sesi latihan
Sesi dilakukan di
6

1-2 hari sebelum sesi pemindaian. ini

scanner tiruan dengan setup identik dengan pemindaian real
lingkungan. Sesi latihan dibiasakan peserta dengan tugas dan digunakan untuk
melatih mereka untuk menyelesaikan gerakan dengan kecepatan gerakan yang konsisten dan
amplitudo
(berdasarkan umpan balik verbal dari eksperimen). Selama pelatihan, peserta
Sedikitnya empat blok dari 80 percobaan masing-masing.
Dalam sesi fMRI, target disajikan setiap 4 detik. Warna sasaran, dan
sehingga hasil yang diharapkan, diadakan konstan untuk blok 15 percobaan, diikuti oleh sepuluh
detik
istirahat. Selama masing-masing scanning run (300 s), peserta melakukan dua blok dengan masingmasing
dua kondisi harapan, dengan urutan diimbangi seluruh peserta. masing-masing
peserta menyelesaikan delapan berjalan, dengan pengecualian dari satu subjek yang tidak dapat
menyelesaikan jangka kedelapan. Satu subjek harus menyelesaikan lari kesembilan untuk menebus
teknis
kesalahan dengan aparat